田京江 井大炜 朱炎辉 谢开云 王明友

摘 要：土壤盐渍化已成为制约全球农业可持续发展的主要问题之一。马铃薯是一种对盐中度敏感的作物，盐渍化对其造成了严重的危害，因此探讨马铃薯的耐盐性势在必行。该文从盐胁迫对马铃薯的影响、耐盐材料的筛选与鉴定、辐射诱变育种和转基因等4个方面对马铃薯耐盐性的研究现状进行了综述，并做出展望，旨在为揭示马铃薯的耐盐机理与选育优质耐盐马铃薯新品种提供理论参考。

关键词：马铃薯；耐盐性；盐渍化；辐射诱变育种

中图分类号 S532 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）08-0038-03

盐碱地是重要的土地资源，全世界盐碱地面积约为9.55×108hm2，中国约有9.91×107hm2，其中现代盐碱土3.69×107hm2，残余盐碱土4.49×107hm2，潜在盐碱土1.73×107hm2。全国盐碱土耕地面积为7.60×106hm2，近1/5耕地发生盐碱化[1]，这些区域的盐碱土壤理化性质差，肥力普遍偏低，作物产量低、效益差，严重影响了农作物、蔬菜种植的产量和效益[2-3]。马铃薯（Solanum tuberosum L.）是我国第四大主粮作物，且是一种对盐中度敏感的作物，土壤盐渍化问题严重制约了其产量和品质[4-6]。近年来，随着人们对耐盐作物的不断重视，在一定程度上加快了对马铃薯耐盐性的研究进程，探讨作物耐盐性和选育耐盐新品种成为了减轻土壤盐渍化与次生盐渍化的最经济有效的方法。

1 盐胁迫对马铃薯的影响

1.1 盐胁迫与种子萌发 作物在种子萌发期与幼苗期的生育阶段对盐分最敏感。康玉林等[7]针对马铃薯开展了4种不同盐分（氯化钠、氯化钙、氯化镁和氯化钾）胁迫的试验，结果发现，4种氯盐及其不同浓度均抑制了马铃薯的出苗率，其抑制程度的大小次序为氯化钠、氯化钾、氯化钙和氯化镁，且伴随着氯盐量的增大，马铃薯的出苗时间亦在不断推后。康玉林的另一研究认为，在不同浓度的土壤与MS培养基中，实生种子的发芽受到明显抑制；在相同盐浓度的条件下，与土壤培养的实生种子受胁迫相比，采用MS培养的种子受胁迫程度明显减弱[8]。

1.2 盐胁迫与生长发育 盐胁迫对马铃薯地上部的生长具有显著影响[9-10]。有研究表明，随着盐分浓度的增加，马铃薯的株高与生长均表现出显著降低的变化趋势[7]。有部分学者也得出了相似的结论[10-11]。张瑞玖[12]研究则认为，伴随着盐浓度的升高，马铃薯的株高、茎与根的生长均受到了抑制，而茎粗却增加。相关学者针对马铃薯的地下部也开展了大量的研究工作。研究表明，在盐胁迫环境下，根的诱导率降低、根数明显减少[13]，根长和根冠的干重降低[14]，而根的鲜重却呈现出先升高后降低或持续下降的变化趋势[15]。块茎的形成与膨大受到明显抑制[16]，产量显著降低[3]。此外，不同品种对盐胁迫的响应程度存在明显差异[6]。

1.3 盐胁迫与生理生化 耐盐性是植物综合性状的一种体现形式，由于耐盐机理与耐盐方式的区别，使得不同植物品种组织或细胞的生理代谢存在一定差异。有研究表明[17]，随着NaCl浓度的加大，马铃薯组培苗叶绿素含量与根系活力呈逐渐降低的变化趋势；在0～50mmol/LNaCl盐胁迫浓度下，组培苗可溶性糖含量的大小次序为克新4号最大，依次为克新25号和克新18号，而克新13号最小；在50～150mmol/L下，克新25号最大，而克新18号最小；在150～200mmol/L下，表现为克新25号最大，而克新13号最小。祁雪等[18]针对东农308和费乌瑞它两个马铃薯品种开展耐盐性的试验结果认为，经盐碱胁迫处理后，这两个品种的MDA含量与POD活性均升高，其中东农308上升的幅度大于费乌瑞它；叶绿素含量、过氧化氢酶（CAT）活性呈下降趋势，其中东农308的降幅小于费乌瑞它。包云飞等[19]关于中薯3号、中薯5号和大西洋3个不同品种马铃薯试管苗的研究发现，随着盐浓度的持续升高，对试管苗的生理生化指标的影响亦呈递增的变化趋势；叶绿素含量与试管苗鲜重均表现出下降的变化趋势；脯氨酸含量在盐处理浓度0.2%～0.4%时出现了显著增加，而随后呈下降并趋于稳定的趋势；同时SOD与POD活性均有不同程度的变化。此外，张景云等[20]针对二倍体马铃薯的研究表明，随着盐胁迫天数的逐渐延长，叶绿素含量、POD与SOD活性相对值均呈逐渐降低的变化趋势。也有研究认为，盐胁迫能使马铃薯脱毒苗植株内的维生素C含量明显升高[6]，且不同材料生化物质的变幅存在显著差异[17]。

以上分析认为，盐胁迫对马铃薯生理生化的影响主要涉及氧化胁迫、光合作用[21]、渗透调节[22]等途径及其他复杂作用途径与其相关物质，但这些物质对同一水平盐胁迫的敏感度不同，脯氨酸、可溶性蛋白、POD与MDA相对较灵敏[6]。

2 耐盐材料的筛选与鉴定

耐盐材料的筛选与品种的培育，在土地整治与经济发展中具有非常重要的意义。Khrais等[23]围绕马铃薯品种试管苗开展了胁迫试验，采用Ward离差平方和法进行了聚类分析，并对6个生长指标进行分析测定，同时按照在不同盐处理水平相对顺序之和把这130个品种分为8组，其中‘Bintje、‘Amisk、‘Onaway、‘BelRus、‘Tobique与‘Sierra6个品种的抗盐性最强，而‘Mainechip等20個品种的耐盐性最差。李娟等[24]研究得出，不同品种之间愈伤组织的耐盐性存在显著差异，‘夏波帝、‘费乌瑞它对NaCl的最大耐受浓度分别为4g·L-1、为6g·L-1，而‘鄂1号与‘东农3032个品种为8g·L-1。也有学者[25-26]对11个马铃薯品种在不同浓度NaHCO3胁迫的试验研究表明，‘克新7号与‘荷兰5号2个品种为耐盐品种。

3 辐射诱变育种

物理诱变主要利用射线进行诱变。在诱变育种的早期过程，Χ射线的应用较多；而γ射线由于比较容易控制辐照条件，所以育种成效十分显著，是当前应用最为普遍的诱变剂，其中60Co发射的γ射线应用最多[6]。有学者[27]采用60Co γ射线辐照和甲基磺酸乙酯（EMS）浸泡与60Co γ射线及EMS复合的方法诱导，获得了马铃薯的突变株WL-1，并研究认为小剂量（10Gy）的60Co γ射线可以促使马铃薯茎段的生长，但随辐照剂量的逐渐加大，其对马铃薯试管苗的抑制效应不断增强，其中侧芽的辐射敏感性高于顶芽；同时，EMS处理马铃薯茎段的半致死剂量为0.7%+4h，而致死剂量为1.0%+3h。还有研究表明[28]，盐胁迫和辐射处理的双重作用显著增强了马铃薯愈伤组织对盐胁迫的耐受能力，其中当辐射剂量为40J·kg-1和NaCl浓度为2.0%时，对马铃薯愈伤组织的诱导效果最佳。

4 转基因马铃薯

随着分子生物学水平与基因操作技术的飞速发展，转基因抗逆马铃薯的探究已发展为一种必然趋势。裴怀弟等[29]关于转GhABF2转录因子马铃薯试管苗的试验结果发现，在不同浓度NaCl胁迫条件下，转GhABF2基因株系材料（T1、T2）与对照未转基因材料（WT）植株的干鲜重与生理生化参数的变化趋势基本相似，针对各个性状值的变化来看，转基因植株具有显著的抗逆性。随着NaCl胁迫浓度的不断加大，转GhABF2基因材料T1、T2相比对照能明显提高生物量。李丽霞等[30]针对转AtNHX1基因的8个马铃薯株系（1、2、4、6、8、15、18和19）与未转基因的“甘农薯2号”（CK）的研究表明，随着盐浓度的增加，转基因株系的单株产量、叶绿素的含量、SOD活性与脯氨酸含量的增幅均高于对照植株。而相对电导率与MDA则明显低于对照植株；依据生长与生理参数综合评价各株系的耐盐性，筛选出1个强耐盐株系与3个较强耐盐株系，各株系耐盐性由强到弱的先后次序为：19，15，8，4，18，2，1，6，CK，这说明AtNHX1的导入对大田马铃薯植株的耐盐性具有显著的增强效应。也有将HAL1基因[31]和BADH（甜菜碱醛脱氢酶）基因[32]转入马铃薯的研究报道，并均发现转基因后马铃薯植株的抗盐性明显增强。

5 展望

虽然众多研究者从多个角度对马铃薯的耐盐性做了大量的探索研究工作，并筛选出一些耐盐性较强的品种，这为生产实践提供了科学指导，但因为马铃薯耐盐性受到多基因控制且极其复杂，并受到物种与品种基因型及内部生理生化反应的综合影响。近几年在利用基因工程技术改良马铃薯耐盐性方面获得了一定的突破进展，但目前还尚未形成新的耐盐品种。对富利亚与窄刀薯杂种群体的研究为马铃薯耐盐性的探究开辟了新思路与新方法。因此，今后应该充分利用该杂种群体开展马铃薯耐盐方面的探索研究，以期为选育耐盐马铃薯新品种提供种质资源。

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（责编：张宏民）