温室不同温度对枸杞果实及种子发育的影响

2018-05-18郑国琦苏雪玲何彤慧

江苏农业科学 2018年8期

包晗，郑国琦，苏雪玲，杨英，何彤慧

（1.宁夏大学生命科学学院，宁夏银川750021；2.宁夏大学西部生态与生物资源开发联合研究中心，宁夏银川750021）

宁夏枸杞（Lycium barbarum L.）为茄科枸杞属多年生落叶灌木，是我国重要的特色药用植物资源之一，主要分布在我国宁夏回族自治区、新疆维吾尔自治区、青海省和甘肃省等，其干燥果实别称枸杞子，具有促进免疫、抗衰老、抗肿瘤、清除自由基、抗疲劳、抗辐射、保肝等功能［1］。果实是枸杞的主要药用器官，其形态结构发育对枸杞产量的形成和有效成分的积累有直接影响。有研究表明，环境条件会影响中药材的分布、生长发育、产量及品质，适宜的生态环境才能生产出优质高产的农产品及中药材［2－3］。魏玉清等研究表明，引起宁杞1号果实性状发生变化的主要因素是环境［4］。顾宁等探讨了宁夏石嘴山市单一生态区内的常规气象因子对枸杞果实生长与品质的影响［5］。李剑萍等研究宁夏枸杞果实外观品质指标与气象环境因子的关系时发现，在果实形成期平均气温小于18℃时，随气温升高，枸杞果实百粒质量增大，当平均气温在18～20℃时，百粒质量达最大值，此后随平均气温增加，百粒质量减小［6］。

有关枸杞果实和种子的相关性研究已有一些报道。郑国琦等研究宁夏枸杞种子对果实发育的影响时发现，枸杞果实的发育过程与种子发育过程并不同步，果实发育第1次快速生长期也是种子第1次快速生长期，而在果实第2次快速生长期体积迅速增大时，种子体积基本不增加［7］；宁夏枸杞种子质量、长度和宽度对果实大小影响相对较大，而种子数量对枸杞果实大小影响不大［8］。目前，有关气象因子对枸杞果实生长发育的研究相对较少。本试验通过探索不同温度条件下宁夏枸杞果实生长发育与种子大小及气象关键因子之一的温度之间的关系，以寻找影响枸杞果实及种子生长的关键气象因子，从而进一步优化枸杞生长的环境条件，实现枸杞产量的增加和品质的提高，对指导宁夏枸杞生产具有重要的现实意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试枸杞品种为我国北方普遍种植的5年生宁杞1号。

1.2 试验方法

本试验于2015年4月至7月中旬在宁夏回族自治区银川市贺兰县温室内进行，设高温、低温2个处理，编号分别为Th、Tl，高温处理的温度整体比低温处理高5℃。于4月6日枸杞七寸枝开花盛期，每处理选取枸杞30株，采用定点定株法，用毛线标记同一天盛开的花朵5 000朵，要求花朵花瓣紫堇色，花药坚挺，白色，未开裂［9］；从4月6日枸杞花朵标记之日至5月21日果实成熟共计45 d，每5 d采集果实1次带回实验室；参考杨晓婉等的方法［10］，随机选取宁夏枸杞果实30粒，用0.1%游标卡尺测定果实的横径、纵径，用千分之一电子天平称量果实百粒质量；随机选取枸杞种子20粒，使用Adobe Acrobat9 Pro软件测定种子的横径、纵径，取平均值。

1.3 气象因子数据的采集

在4月6日至5月21日分期采集枸杞果实的同时，采用河北邯郸胜电子有限公司生产的JL－18型温湿光记录仪监测不同温室内的气温、光照和空气湿度，每2 h记录1次；以07：00—19：00为白天、20：00至次日06：00为晚间，将监测数据进一步细化，每隔4 d统计平均气温、白天均温、夜间均温、平均温差、平均湿度、平均光照度和光照时数。

1.4 数据统计分析

采用Excel 2003、SPSS 19.0软件对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同温度对宁夏枸杞果实外形和形态指标的影响

2.1.1 不同温度处理的宁夏枸杞果实外形变化由图1、图2、图3可见，宁夏枸杞果实不同发育时期其外部形态变化明显，可以划分为3个阶段：第1阶段为第1次快速生长期，为花后0～8 d，此时子房发育成果实，呈绿白色，包被在花萼内，其体积逐渐生长；第2阶段为果实缓慢生长期，为花后8～25 d，子房由绿白色变为绿色，随发育时间的延长，果实纵径继续伸长，横径逐渐缓慢增加；第3阶段为第2次快速生长期，高温处理为花后25～40 d，低温处理为花后25～45 d，此时果实继续生长发育，果实颜色由黄绿色逐渐转成红色，成熟时果实鲜红明亮，果实鲜质量和体积急剧增加，为果实增长的主要时期；高温处理的枸杞果实花后30 d出现转色，花后40 d果实成熟，而低温处理的枸杞果实在花后35 d才由绿色转向黄色，花后45 d果实成熟，高温处理的枸杞果实较低温处理提前5 d成熟。

2.1.2 不同温度处理的宁夏枸杞果实形态指标变化

2.1.2.1 果实横径由图3－A可见，花后 0～25 d，2个温度处理的枸杞果实横径差别不大；第2次快速生长期，枸杞果实膨大迅速，高温、低温处理的果实横径生长速率分别为0.29、0.20 mm／d，果实成熟时高温、低温处理的枸杞果实横径分别为9.09、8.44 mm，高温处理明显大于低温处理，说明高温处理促进了枸杞果实横径的发育。

2.1.2.2 果实纵径由图3－B可见，花后0～20 d，2个温度处理的枸杞果实纵径持续增大，差异较小；第2次快速生长期，高温、低温处理的果实纵径生长速率分别为 0.36、0.43 mm／d，果实成熟时高温、低温处理的枸杞果实纵径分别为16.62、18.25 mm，低温处理明显大于高温处理，说明低温有利于果实纵径的发育。

2.1.2.3 果实百粒质量由图 3－C可见，花后 0～25 d，2个温度处理的枸杞果实百粒质量差别不大；第2次快速生长期，枸杞果实的百粒质量迅速增加，高温、低温处理的果实百粒质量增长速率分别为 3.70、3.05 g／d，果实成熟时高温、低温处理的枸杞果实百粒质量分别为82.64、69.01 g，高温处理明显大于低温处理，说明低温有助于果实百粒质量的增加。

2.2 不同温度对枸杞种子外形和形态指标的影响

2.2.1 不同温度处理的宁夏枸杞种子外形变化由图4、图5可见，宁夏枸杞种子的种皮由早期的白色、较软状逐渐转变为黄褐色，直至变为成熟时有韧性的红褐色；成熟种子为倒卵状肾形，表面具有隆起的网纹，腹侧肾形凹入处可见明显的种脐，一般种子宽度大于长度；随果实的发育，种子逐渐增大，花后0～25 d，高温处理的种子比低温处理的略大，花后30～40 d，2个温度处理的种子大小差别不大；高温处理的枸杞种子在花后40 d发育成熟，而低温处理的种子在花后45 d发育成熟。

2.2.2 不同温度处理的宁夏枸杞种子形态指标变化由图6可见，对高温处理的枸杞种子而言，花后0～15 d其横、纵径增加迅速，日平均增加量分别为65.4、101.67μm，花后15～30 d种子横、纵径增加趋缓，日平均增加量分别为25.7、18.5μm，花后30～40 d是果实质量和体积急剧增大的时期，此时种子外形上变化不大，种子横、纵径的日平均增加量分别为0.9、4.7μm；低温处理的种子长度、宽度与高温处理相比，整体上种子的横、纵径略小于高温处理，花后0～15 d的枸杞种子横、纵径日平均增加量分别为62.0、79.9μm，花后15～30 d种子横、纵径增加同样趋缓，日平均增加量分别为28.7、32.5μm，花后30～45 d是果实质量和体积急剧增大的时期，此时种子外形上变化不大，种子横、纵径的日平均增加量分别为2.0、16.0μm。

2.3 不同温度处理的宁夏枸杞果实和种子形态指标与气象因子之间的相关性分析

2.3.1 宁夏枸杞果实形态指标与气象因子之间的相关性分析由表1、表2可知，高温处理的宁夏枸杞果实横径、纵径及百粒质量均与平均湿度呈极显著负相关（P＜0.01），横、纵径与平均光照时数呈极显著正相关（P＜0.01），百粒质量与平均光照时数呈显著正相关（P＜0.05）；低温处理的宁夏枸杞果实横径、纵径及百粒质量均与夜晚均温呈显著正相关（P＜0.05），果实横径与平均湿度呈显著负相关，与平均光照时数呈显著正相关（P＜0.05），果实纵径与平均湿度呈极显著负相关，与平均光照时数呈极显著正相关（P＜0.01）。对枸杞果实形态指标影响最大的是平均湿度，其次是平均光照时数，平均光照度也有一定影响。

表1 不同温度处理的宁夏枸杞果实形态指标与气象因子之间的相关系数

2.3.2 宁夏枸杞种子形态指标与气象因子之间的相关性分析由表3、表4可知，2个温度处理的宁夏枸杞种子横径、纵径与平均湿度呈极显著负相关（P＜0.01），与平均光照时数呈极显著正相关（P＜0.01），而与其他气象因子无显著相关性（P＞0.05），说明影响宁夏枸杞种子横、纵径的主要气象因子是平均湿度和平均光照时数，而影响枸杞种子横、纵径最大的气象因子是平均光照时数。

3 结论与讨论

一般认为，枸杞果实发育分为3个阶段，即花后8 d前为果实第1次快速生长期，花后8～24 d为缓慢生长期，花后24～34 d是第2次快速生长期，此时果实急剧膨大［7］。试验结果表明，设施高温处理的枸杞果实在花后40 d成熟，较低温处理提前5 d发育成熟，这可能是高温处理时，在枸杞花后40 d白天有效积温累计达到1 000℃左右，而低温处理需45 d才能达到，这与赵玉萍等在温室番茄上的研究结论［11］相吻合。

表2 不同温度处理的宁夏枸杞果实形态指标与气象因子回归分析

表3 不同温度处理的宁夏枸杞种子形态指标与气象因子之间的相关系数

表4 不同温度处理的宁夏枸杞果实形态指标与气象因子回归分析

枸杞果实第1次快速生长期同样是种子的快速生长期，之后果实进入缓慢生长期，种子也表现出缓慢生长的特性，在果实第2次快速生长期，种子的长度和宽度增加相对很少，甚至基本不增加。低温处理的枸杞种子横、纵径变化趋势与高温处理相差不大，低温处理的枸杞种子长度和宽度整体上略小于高温处理，这说明高温处理没有影响枸杞种子的发育过程，但促进了种子的生长。

种子作为果实的重要组成部分，其生长发育与果实生长发育有着密切联系，而种子对果实发育的影响主要在于种子会分泌内激素刺激果实的生长［12－13］。张猛等以费约果为材料研究发现，费约果种子数与果实大小存在正相关关系［14］，这个现象在草莓、火龙果等其他果树［15－16］中同样存在。郑国琦等研究发现，宁夏枸杞种子质量、长度、宽度对果实的大小发育影响相对较大，而种子数量对枸杞果实大小发育影响不大［8］。本试验表明，高温处理的早期枸杞种子横、纵径大于低温处理，推测种子的快速生长促进了果实的发育，从而进一步使果实提前成熟。

宁夏银川市地处黄土高原边缘，北部、东部地区邻近腾格里沙漠和毛乌苏沙漠，昼夜温差大，雨雪稀少，蒸发强烈，气候干燥，风大沙多；银川市年均气温8.5℃左右，年平均日照时数2 800～3 000 h，年均降水量200 mm左右，为典型的温带大陆性气候特征［17］。李剑萍等研究发现，从枸杞开花到果实成熟期，相对湿度对枸杞百粒质量的影响相对较大，百粒质量随相对湿度的增加而减小［6］；张磊等研究指出，在果实发育阶段如出现连续阴雨天，日照时间短、光照度过低，不利于枸杞的开花结实和幼果生长［18］，日照时间长有利于枸杞的开花和果实发育。对枸杞果实及种子横、纵径与气象因子相关性分析发现，对枸杞果实形态指标影响最大的是平均湿度，其次是平均光照时数；高温处理的宁夏枸杞果实横径、纵径及百粒质量均与平均湿度呈极显著负相关（P＜0.01），横、纵径与平均光照时数呈极显著正相关（P＜0.01），百粒质量与平均光照时数呈显著正相关（P＜0.05）；低温处理的宁夏枸杞果实横径、纵径及百粒质量均与夜晚均温呈显著正相关（P＜0.05），果实横径与平均湿度呈显著负相关，与平均光照时数呈显著正相关（P＜0.05），果实纵径与平均湿度呈极显著负相关，与平均光照时数呈极显著正相关（P＜0.01）；宁夏枸杞种子横径、纵径与平均湿度呈极显著负相关，与平均光照时数呈极显著正相关（P＜0.01），而与其他气象因子无显著相关性（P＞0.05），影响宁夏枸杞种子横、纵径的气象因子是平均湿度和平均光照时数，而最主要因子是平均光照时数。

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