韩浩章，张丽华，王晓立，张 颖，王 芳，李素华

(宿迁学院 建筑工程学院,江苏 宿迁 223800)

樟[Cinnamomumcamphora(L.) presl.]又称香樟、芳樟，是亚热带常绿阔叶乔木,主产于中国南方及西南各省区、日本等地。樟四季常绿、树形优美，具有固土防沙、美化环境、吸烟滞尘等能力，在城市绿化中常作为行道树、庭荫树和孤植树种。樟较适宜生长在微酸性黏质土中，在pH值7.2～8.3的盐碱土中栽培易发生缺铁性黄化病[1]，主要表现为根系生长受到抑制，根系活力下降，叶绿素合成受到影响，叶片黄化，光合速率降低[2]。盐碱条件下，土壤中Zn、Fe、N和Mn等元素的有效性降低 ，植物对营养元素的吸收和利用受到抑制[3]。陈超燕等[4]认为，随着黄化程度的加剧，樟树叶片中N、Zn、Fe和Mn等元素的含量呈下降趋势；S、Ca、B和Cu的含量呈增长趋势；速效P、速效K和Mg的含量变化趋势不明显。而许惠[5]认为，健康和黄化樟叶片中N、P、Mg、Fe含量差异极显著，而Zn和Mn含量差异不显著。由此可见，盐碱条件下不同养分的有效性变化与樟生长不良之间的关系尚不明确，相关的研究结果也不尽一致[4-5]。为此，采用单一水培栽培模式，从不同程度盐碱胁迫对樟幼苗生长期间营养液有效养分含量变化的影响角度，探讨盐碱胁迫对樟养分吸收的影响，为樟耐盐碱机制研究提供依据。

1 材料和方法

1.1 营养液配制

1.2 试验设计

1.3 测定项目及方法

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel整理与分析数据，用SPSS 21.0进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对樟幼苗营养液pH值的影响

由表1可以看出，不同程度盐碱胁迫提高了樟幼苗水培营养液的pH值，盐碱胁迫浓度越高，营养液的pH值越高；随着培养时间的延长，水培营养液的pH值也在缓慢提高，在培养30 d后，10 mmol/L处理水培营养液的pH值达到9.28，樟幼苗根系表现出变黑现象。

表1 盐碱胁迫对樟幼苗营养液pH值的影响

注：同行不同小写字母代表各处理在P<0.05水平上差异显著，下同。

2.2 盐碱胁迫对樟幼苗营养液含量的影响

表2 盐碱胁迫对樟幼苗营养液含量的影响 mg/L

2.3 盐碱胁迫对樟幼苗营养液含量的影响

表3 盐碱胁迫对樟幼苗营养液含量的影响 mg/L

2.4 盐碱胁迫对樟幼苗营养液K+含量的影响

由表4可以看出，培养0 d时，不同程度盐碱胁迫对樟幼苗水培营养液的K+含量影响不明显。而随着培养时间的延长，水培营养液的K+含量在逐渐下降，盐碱胁迫浓度越高，营养液的K+含量下降越快，在培养30 d后，0 mmol/L和1 mmol/L处理水培营养液的K+含量分别降到120.30 mg/L和121.00 mg/L，降幅分别为48.50 mg/L和48.20 mg/L；5 mmol/L和10 mmol/L处理水培营养液的K+含量分别降到102.60 mg/L和90.50 mg/L，降幅分别为64.80 mg/L和76.10 mg/L，降幅明显高于其他2个处理，高浓度(5～10 mmol/L)盐碱胁迫下樟幼苗对K+的吸收量更多。

表4盐碱胁迫对樟幼苗营养液K+含量的影响

mg/L

2.5 盐碱胁迫对樟幼苗营养液Na+含量的影响

由表5可以看出，培养0 d时，不同程度盐碱胁迫提高了樟幼苗水培营养液的Na+含量，盐碱处理浓度越高，营养液中的Na+含量越高。随着培养时间的延长，水培营养液的Na+含量在逐渐下降，在培养30 d后，0 mmol/L和1 mmol/L处理水培营养液的Na+含量分别降到28.50 mg/L和52.80 mg/L，降幅分别为13.10 mg/L和18.60 mg/L；5 mmol/L和10 mmol/L处理水培营养液的Na+含量分别降到110.80 mg/L和190.20 mg/L，降幅分别为88.00 mg/L和172.60 mg/L，降幅明显高于其他2个处理，高浓度(5～10 mmol/L)盐碱胁迫下樟幼苗对Na+的吸收量更多。

表5盐碱胁迫对樟幼苗营养液Na+含量的影响

mg/L

2.6 盐碱胁迫对樟幼苗营养液有效磷含量的影响

由表6可以看出，培养0 d时，不同程度盐碱胁迫降低了樟幼苗水培营养液的磷的有效性，盐碱胁迫浓度越高，营养液的有效磷含量越低，10 mmol/L处理水培营养液的有效磷含量仅为对照的40.90%。随着培养时间的延长，水培营养液的有效磷含量也在逐渐下降，在培养30 d后，0 mmol/L和1 mmol/L处理水培营养液的有效磷含量分别降到42.85 mg/L和40.25 mg/L，降幅分别为55.90 mg/L和31.77 mg/L；5 mmol/L和10 mmol/L处理水培营养液的有效磷含量分别降到26.75 mg/L和15.03 mg/L，降幅分别为29.15 mg/L和25.37 mg/L，降幅明显低于其他2个处理，高浓度(5～10 mmol/L)盐碱处理抑制磷的有效性，使樟幼苗对磷的吸收量减少。

表6盐碱胁迫对樟幼苗营养液有效磷含量的影响mg/L

时间/d盐碱浓度/(mmol/L)01510098.75a72.02b55.90c40.40d1551.68a50.33a40.80b18.73c3042.85a40.25a26.75b15.03c

2.7 盐碱胁迫对樟幼苗营养液有效铁含量的影响

由表7可以看出，培养0 d时，盐碱胁迫降低了樟幼苗水培营养液的有效铁含量，盐碱胁迫浓度越高，营养液的有效铁含量越低，10 mmol/L处理水培营养液的有效铁含量仅为对照的5.13%。随着培养时间的延长，水培营养液的有效铁含量也在逐渐下降，在培养30 d后，0 mmol/L和1 mmol/L处理水培营养液的有效铁含量分别降到415.60 μg/L和343.40 μg/L，降幅分别为4 694.40 μg/L和4 510.60 μg/L；5 mmol/L和10 mmol/L处理水培营养液的有效铁含量分别降到197.10 μg/L和86.71 μg/L，降幅分别为1 411.60 μg/L和175.79 μg/L，降幅明显低于其他2个处理，高浓度(5～10 mmol/L)盐碱处理抑制铁的有效性，使樟幼苗对铁的吸收量减少。

表7 盐碱胁迫对樟幼苗营养液有效铁含量的影响 μg/L

3 结论与讨论

3.1 盐碱胁迫对樟幼苗氮素吸收的影响

3.2 盐碱胁迫对樟幼苗K+、Na+吸收的影响

Na+是盐碱胁迫影响植物生长发育的主要因素之一，过量Na+的积累引起植物体内离子失衡，损伤根膜的选择性，引起钾缺乏[17]，减少植物对氮、磷吸收，从而限制植物生长[18]。如在黑小麦根际环境中Na+含量的增加减少了植物体内Ca、Mg、P的浓度[19]。钾是植物生长发育所需的三大营养元素之一，与耐盐性密切相关，具有调控离子平衡、渗透调节、蛋白质合成、细胞膨压、光合作用等生理功能[20]。在高盐度环境中，红楠幼苗为减少盐胁迫对其伤害，根系增加了对K+的吸收，同时提高了向地上部运输能力，Na+/K+值呈下降趋势[21]。盐渍条件下，保持细胞内较高的K+含量及较高的 K+/Na+值可以减少盐对组织的伤害[22-23]。有研究表明，在盐碱胁迫下樟通过将Na+留在根系中，同时又大量吸收K+以缓解Na+对植物生长发育的影响[24]。从本研究结果可以看出，盐碱胁迫增加了水培营养液中Na+含量，盐碱胁迫程度越高越明显，但盐碱胁迫对营养液中K+含量影响不明显，随着培养时间的延长，高浓度(5～10 mmol/L)盐碱胁迫致使香樟幼苗吸收了较多的Na+，同时又加大对K+的吸收，以缓解Na+对植物生长发育的影响，致使5 mmol/L和10 mmol/L处理水培营养液的K+含量在培养30 d分别降到102.60 mg/L和 90.50 mg/L，K+在植物耐盐碱性中有重要作用，与前人结果一致[21-24]。

3.3 盐碱胁迫对樟幼苗有效磷、有效铁吸收的影响

磷是作物生长发育三大营养元素之一，它既是作物体内有机化合物的重要组分，又参与作物养分运输及生长代谢，并且是植物体中能量的重要组成成分，磷还促进了植物的光合作用[25]。盐碱胁迫能降低磷素的有效性，影响植物对磷的吸收和利用[26]，增加磷对于减缓高盐对植物的毒害作用有重要作用[27]。从本试验结果来看，盐碱胁迫降低了营养液中有效磷的含量，降低了磷素的有效性，减少了植物对磷的吸收量，高浓度(5～10 mmol/L)盐碱处理影响最明显，这与前人的研究结果一致[28]。磷缺乏对樟幼苗根系的发育产生很大的影响[29]，而樟也会针对盐碱胁迫条件做出反应，在根系生理性状方面表现为酸性磷酸酶活性大大提高，以促进对磷的吸收[30]；在根系形态结构方面，本研究发现樟幼苗主根生长量减少，侧根生长量加大，这可能是为了使根系能够获取更大的根土界面，扩大根系对磷素的吸收范围[31]。铁在植物体中直接或间接地参与叶绿体蛋白和叶绿素的合成，是铁氧还蛋白和铁硫蛋白的重要组分，也是许多酶(如细胞色素氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶等)的辅基，同时也参与固氮酶的催化作用[32]。本研究中，培养0 d时，盐碱胁迫提高了营养液的pH值，碱性环境使介质中的铁形成难溶性化合物而降低其有效性，植物难于吸收利用[33]，其中高浓度(5～10 mmol/L)盐碱胁迫对营养液的pH值的影响最明显，显著降低了营养液中铁的有效性，10 mmol/L处理的樟幼苗水培营养液中开始的有效铁含量仅为对照的5.13%，从而进一步影响樟对铁的吸收和利用，表现出新叶变黄、生长缓慢、抗逆性降低等症状，与前人的结果一致[34]。

参考文献:

[1] 马白菡,谢宝多.成土母质土壤(pH)对樟树黄化病的影响[J].中南林学院学报,1992,12(1):49-56.

[2] 华芳,李利敏,吴良欢,等.磷酸根和碳酸氢根浓度对樟树幼苗铁吸收的影响[J].浙江农业学报,2009,21(2):173-177.

[3] 刘梅,郑青松,刘兆普,等.盐胁迫下氮素形态对油菜和水稻幼苗离子运输和分布的影响[J].植物营养与肥料学报,2015,21(1):181-189.

[4] 陈超燕,刘洪剑,束庆龙,等.影响市区樟树黄化病的主要因素研究[J].林业科学研究,2008,21(5):625-629.

[5] 许惠.生理黄化香樟的叶片养分特征研究[J].安徽农学通报,2009,15(3):137-139.

[6] 韩浩章,张颖,李素华,等.猴樟无土栽培营养液配方选择研究[J].安徽农学通报,2017,23(11):115-117.

[7] 张韫.土壤、水、植物理化分析教程[M].北京:中国林业出版社,2011.

[8] 赵建荣,樊卫国.氮素形态对川梨培养介质pH及根系生长发育的影响[J].山地农业生物学报,2005,24(2):128-130.

[9] 刘春娜.落叶松幼苗对不同形态氮的营养反应[D].哈尔滨：东北林业大学,2010.

[10] 王文静,高松洁,梁月丽,等.不同穗型小麦品种灌浆期碳氮代谢特点及其与源库的关系[J].华北农学报,2003,18(2):29-32.

[11] 朱新开,严六零,郭文善,等.淮北稻茬超高产小麦碳氮代谢特征研究[J].麦类作物学报,2002,22(1):51-55.

[12] Haynes R J,Goh K M.Ammonium and nitrate nutrition of plants[J].Biological Reviews,1978,53(4):465-510.

[13] 刘洋,李彩凤,洪鑫,等.盐碱胁迫对甜菜氮代谢相关酶活性及产量和含糖率的影响[J].核农学报,2015,29(2):397-404.

[14] 张毅,石玉,胡晓辉,等.外源Spd对盐碱胁迫下番茄幼苗氮代谢及主要矿质元素含量的影响[J].应用生态学报,2013,24(5):1401-1408.

[15] 张玉波,李玉萍.植物对不同氮营养生境的生理生态响应[J].林业科技情报,2014,46(4):1-6.

[16] Speer M,Brune A,Kaiser W M.Replacement of nitrate by ammonium as the nitrogen source increases the salt sensitivity of pea plants.Ⅰ.Ion concentrations in roots and leaves[J].Plant Cell & Environment,1994,17(11):1215-1221.

[17] Gadallah M A.Effects of proline and glycinebetaine onViciafabaresponses to salt stress[J].Plant Biology,1999,42(2):249-257.

[18] Ali A A,Armin M,Asghrpour M R,etal.Effects of different forms of nitrogen application on yield response of corn under saline conditions[J].Advances in Environmental Biology,2011,5(4):719-724.

[19] Francois L E,Donovan T J,Maas E V,etal.Effect of salinity on grain yield and quality,vegetable growth and germination of triticale[J].Agronomy Joural,1988,80(4):642-647.

[20] Shinozaki K,Dennis E S.Regulation of ion homeostasis under salt stress[J].Current Opinion in Plant Biology,2003,6(5):441-445.

[21] 刘军,徐金良,邹军,等.盐胁迫对红楠幼苗生长及Na+、K+吸收和分布的影响[J].林业科学研究,2013,26(6):790-794.

[22] Maathuis F J M,Amtmann A. K+nutrition and Na+toxicity:The basis of cellular K+/ Na+ratios[J].Annuals of Botany,1999,84(2):123-133.

[23] Ding L,Zhu J K.Reduced Na+uptake in the NaCl hypersensitive sosl mutant ofArabidopsisthaliana[J].Plant Physiology,1997,113:795-799.

[24] 颜路明,郭祥泉.盐碱胁迫对香樟K+、Na+吸收与分配的影响[J].土壤,2015,47(6):1176-1180.

[25] 张美月,陶秀娟,樊建民,等.磷和丛枝菌根真菌对盐胁迫草莓光合作用的影响[J].河北农业大学学报,2009,32(4):71-75.

[26] Richard H N,Robert A C.Interactive effects of salinity and phosphorus nutrition on the concentrations of phosphate and phosphate esters in mature photosynthesizing corn leaves[J].Plant Physiology,1976, 57:157-161.

[27] Cengiz K,Bekir E A,David H.Response of salt stressed strawberry plants to supplementary calcium nitrate and/or potassium nitrate[J].Plant Nutral,2003,26(3):543-560.

[28] Vu D T,Tang C,Armstrong R D.Tillage system affects phosphorus form and depth distribution in three contrasting Victorian soils[J].Australian Journal of Soil Research,2009, 47(1):33-45.

[29] 夏晓,刘乐平,陈春芳.磷胁迫对樟幼苗根系形态的影响[J].湖北林业科技,2011,172 (6):31-34.

[30] 吴欲晃.低磷胁迫对香樟土壤酶活性的影响研究[J].山东林业科技,2012(1):5-7.

[31] Tyburski J,Dunajska-Ordak K,Skorupa M,etal.Role of ascorbate in the regulation of theArabidopsisthalianaroot growth by phosphate availability[J].Journal of Botany,2012，2012:1-11.

[32] 金亚波,韦建玉,王军.植物铁营养研究进展Ⅰ:生理生化[J].安徽农业科学,2007,35(32):10215-10219.

[33] 韩浩章,王晓立,刘宇,等.香樟黄化病现状分析及其治理研究[J].北方园艺,2010(13):232-235.

[34] 李利敏,吴良欢,马国瑞.喷施铁肥对黄化樟树叶片营养状况的影响[J].福建林学院学报,2009,29(4):368-373.