李洪山，申玉香

(江苏省海洋滩涂生物化学与生物技术重点建设实验室/盐城工学院 沿海滩涂生物农业研究所,江苏 盐城 224051)

盐地碱蓬(Suaedasalsa)是一种真盐生植物，在中国沿海滩涂的潮间带、潮上带和内陆盐碱地广为分布[1]，其可食用，具有观赏价值，种植后还能降低土壤表层的含盐量、改善沿海土壤质量，应用推广前景较好[2]。盐地碱蓬种子萌发、出苗受温度、盐度、湿度、盖土深度等多种因素的影响，一般认为，盐地碱蓬最适发芽温度为20～35 ℃，且有较高的耐盐性，当盐浓度达到500 mmol/L时,发芽率均高于50%，并且在100%海水溶液下发芽率也能达到38%，高盐条件下未萌发的种子转移到淡水中均表现出较高的复萌率[3]。研究发现，盐地碱篷可以在土壤含盐量≤1.0%的区域种植[4]，而不同生境来源的盐地碱蓬种子对干湿互作、盐旱互作的响应特征不同，在萌发期，棕色种子比黑色种子更能够耐干湿交替，盐碱地生境盐地碱蓬幼苗较潮间带生境盐地碱蓬幼苗更耐盐旱[5]。张春梅等[6]研究发现，盖土深度影响植物种子的出苗状况，不覆土的银斑百里香种子发芽率最高，当盖土深度>1.0 cm时，百里香种子的发芽率低于50%。岳丽杰[7]在玉米的出苗试验中发现，玉米的出苗率随着深度的增加而减少，而玉米品种间差异不大，且盖土深度(播种深度)越大，种子出苗时间越长。但目前不同盖土深度对盐地碱蓬发芽的影响研究尚未见报道。鉴于此，本研究以盐地碱蓬种子为材料，探讨其种子发芽适宜的盖土深度及土壤盐分与盖土深度耦合对出苗的影响，以期为规模化种植盐地碱蓬提供可靠的技术指导。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于2016年7月在盐城工学院沿海滩涂生物农业研究所实验室进行，盐地碱蓬种子购于江苏沿海地区农业科学研究所。

1.2 试验设计与方法

1.2.1 盖土深度对盐地碱蓬种子出苗的影响 将发芽盒平均分隔成8个区域，依次设置为0、1、2、3、4、5、6、7 cm的盖土深度处理。加入NaCl溶液调节盖土含盐量为0和0.5%，每组重复3次，共6个发芽盒。将薄层棉花浸湿，放于发芽盒每个区域底部，薄层棉花上分别放置100粒碱蓬裸籽，再覆盖相应厚度的盖土，加水使盖土全部浸润，25 ℃光照培养，每日观察种子出苗数量。土培15 d后将各处理盖土清除，挑出没有出苗的种子重新放置在25 ℃光照培养箱中培养，观察种子出苗数量。按照下列公式计算出苗率、再出苗率：

出苗率=出苗种子数/供试种子数×100%，

再出苗率= 再出苗种子数/土培未出苗

种子数×100%。

1.2.2 盐胁迫对种子发芽的影响 挑出大小均匀一致的盐地碱蓬黑色裸籽1 200粒备用。配制含盐量为0、0.05%、0.1%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.4%、1.6%、1.8%、2.0%的盐水备用。每个培养皿底部放置用相应盐水浸透后的吸水纸，并分别在吸水纸上均匀放置50粒种子；培养皿的盖子用同样处理的吸水纸铺垫保湿，盖好后用塑料薄膜进行密封，25 ℃下光照培养。共13组处理，每组重复3次，每日定时调查记录发芽数量，按下列公式计算其发芽率和日发芽增长率。

发芽率=发芽种子数/供试种子数×100%，

日发芽增长率= (当日发芽率-上日发芽率)/

上日发芽率×100%。

1.3 数据分析

采用SPSS 22.0软件进行数据分析和差异显著性检验，采用Duncan’s新复极差法进行多重比较，用Excel 2013软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫处理不同盖土深度对盐地碱蓬种子出苗的影响

由图1可知，土壤含盐量为0时，不同盖土深度处理的盐地碱蓬种子出苗率大小依次为0 cm>1 cm>2 cm>3 cm>4 cm，当盖土深度>4 cm时，盐地碱蓬种子不出苗。总体出苗率为0～93.33%，且盖土深度越大，出苗率越低。盖土深度1、2、3、4 cm处理的出苗率较盖土深度0 cm处理分别降低3.57%、12.49%、30.35%、57.14%，且盖土深度0、1 cm处理显著高于盖土深度3、4 cm处理。拟合分析表明，降低幅度(y)与盖土深度(x)间呈极显著指数关系(y=2.05e-0.82x，R2=0.970 8**)。

不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，图2、图3同图1 不同处理下盐地碱蓬的出苗率

土壤含盐量为0.5%时，不同盖土深度处理盐地碱蓬种子出苗率大小依次为0 cm>2 cm>1 cm>3 cm，当盖土深度>3 cm时，盐地碱蓬种子不出苗。各处理总体出苗率为0～90.0%，盖土深度1、2、3 cm处理的出苗率较盖土深度0 cm处理显著降低55.56%、43.70%、77.78%，但盖土深度1、2 cm处理间差异不显著。

t检验结果表明(表1)，盖土深度为0 cm时，土壤含盐量对盐地碱蓬种子的出苗率没有显著影响，盖土深度≥1 cm时，土壤含盐量对盐地碱蓬种子的出苗率有显著或极显著影响。

表1 不同盖土深度出苗率的统计分析

注：*、**分别表示在0.05、0.01水平显著、极显著。

2.2 盐胁迫处理去除盖土层后盐地碱蓬种子出苗情况分析

由图2可知，去除盖土层后，各处理的盐地碱蓬种子均有一定的出苗。土壤含盐量为0时，盖土深度0～7 cm处理的再出苗率为2.67%～22.67%。各处理再出苗率以盖土深度0 cm处理最大，为22.67%，盖土深度1、2、3、4、5、6、7 cm处理的再出苗率较盖土深度0 cm处理分别降低11.78%、76.49%、58.84%、76.49%、88.22%、88.22%、88.22%，且盖土深度>1 cm处理的再出苗率显著低于盖土深度0、1 cm处理，说明原盖土深度越大，再出苗率越低。土壤含盐量为0.5%时，盖土深度0～7 cm处理的出苗率为2.67%～40.00%，各处理的再出苗率大小趋势与土壤含盐量为0时处理的趋势基本一致；与盖土深度0 cm处理相比，盖土深度1、2、3、4、5、6、7 cm处理的盐地碱蓬种子再出苗率分别显著降低60.00%、46.68%、80.00%、93.33%、91.68%、93.33%、93.33%。

图2 去除盖土后不同处理盐地碱蓬的再出苗率

2.3 盐胁迫处理对盐地碱蓬种子发芽的影响

一般认为，3～4 d的发芽状况可以衡量种子的发芽势，7～10 d的发芽状况表示种子的发芽率[8]。由图3可知，不同盐胁迫下，盐地碱蓬种子发芽率总体上随盐质量分数的增大而减小。4 d时，盐质量分数<0.6%处理的发芽率为11.00%～20.33%，显著高于其他处理；10 d时，各处理均有一定的发芽率(2.00%～57.33%)，其中，盐质量分数<0.8%处理的发芽率为38.67%～57.33%，显著高于其他处理。趋势线表明，盐质量分数越大，对发芽率的影响越大，发芽率越低，4 d时，盐质量分数≥0.6%处理的发芽率较盐质量分数0.4%处理显著降低，而10 d时盐质量分数>0.6%处理发芽率(0～26.00%)较盐质量分数0.6%处理显著降低。综上，0.6%是盐地碱蓬种子发芽的临界盐质量分数。

图3 不同时间盐胁迫处理的盐地碱蓬种子发芽率

2.4 盐胁迫处理对盐地碱蓬种子发芽率变化趋势的影响

由图4可知，盐质量分数0、0.8%处理的盐地碱蓬种子日发芽增长率高峰出现在4 d内，种子发芽主要集中在2～5 d，之后日发芽增长率逐步减少，在10%以下；盐质量分数为1.0%处理的盐地碱蓬种子日发芽增长率高峰推迟，集中在4～6 d；盐质量分数≥1.4%时，盐地碱蓬种子在5～7 d后才有发芽，且种子日发芽增长率在2.0%以下。

图4 不同盐胁迫处理盐地碱蓬种子日发芽增长率

3 结论与讨论

一般而言，土壤湿度随土壤深度的增加而增加，播种太浅，种子因干旱无法发芽，或即使发芽，种苗也因扎根困难而不能成活;播种太深，种子出土时间推迟，且出苗率也降低。土壤质地、播种深度和种子大小在一定程度上左右种子发芽出苗状况[9-10]。小粒种子适宜浅播，大粒种子适当深播[11-12]。盐地碱蓬种子小，千粒质量为0.5 g左右，本研究中，不同盖土深度对盐地碱蓬种子出苗有明显影响，在土壤含盐量为0和0.5%时，盖土深度≤1 cm时盐地碱蓬种子的出苗效果最好；当盖土深度>3 cm时，种子发芽数目极少，甚至不发芽。其结果与牧草[13]、苜蓿[14]、山合欢[15]、栎[16-17]、百里香[6]、茅苍术[11]等种子发芽出苗特性一致。

休眠是植物重要的适应特性之一，常发生在野生植物尤其是生活在逆境条件下的野生植物[18]。农田杂草种子普遍具有休眠特性[19]，本研究中，盐地碱蓬种子去除盖土层后，有一定的再出苗率，且再出苗率与原盖土深度有关联性，较深的盖土层可能导致盐地碱蓬种子强迫休眠，这也可能是盐地碱蓬在不同环境下的一种适应机制。

盐地碱蓬种子在不同盐胁迫下的发芽率不同，在一定盐碱环境中，盐地碱蓬能够正常萌发生长，而在不适萌发的高盐条件下，盐地碱蓬种子能够保持活力，并在盐质量分数降低后迅速萌发[3]。本研究表明，盐质量分数越大，盐地碱蓬种子发芽率越低，即盐地碱蓬种子发芽率与盐质量分数呈负相关，其发芽的临界盐质量分数为0.6%，过高的盐质量分数会对盐地碱蓬种子的发芽产生抑制作用，表现为发芽率降低，发芽时间延长，集中发芽期从0.8%以下的2～5 d延长到1.0%的4～6 d，1.4%时推迟到5 d以后，1.6%以上则推迟到7 d以后，本研究与刘雪华等[20]研究结果一致。

本试验初步研究了土壤盐分与盖土深度耦合对盐地碱蓬出苗、盐分胁迫对盐地碱蓬发芽的影响，明确了含盐量大小影响发芽率，盖土深度大小影响出苗率，盐分与盖土深度对出苗率的影响有协同作用，但仅研究了含盐量和盖土深度2个因子，对于其他影响出苗的因子如土壤湿度、光照、温度等没有考虑，因此，在后续工作中将进一步开展研究。

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