干旱胁迫对不同年代小麦品种种子萌发特征的影响

2018-05-17张自阳王智煜刘明久

河南农业科学 2018年3期

张自阳，王智煜，刘明久*，黄玲

(1.河南科技学院，河南新乡 453003； 2.现代生物育种河南省协同创新中心，河南新乡 453003)

干旱是影响小麦生长发育和最终产量的重要环境因子之一，筛选和培育抗旱、高产小麦品种是提高小麦产量的重要途径。小麦抗旱性是一个复杂的生物学性状，与多种因素相关[1-3]。种子萌发与早期幼苗生长对干旱胁迫的响应会影响小麦生育后期群体发展[4-5]。因此，研究小麦苗期抗旱性对小麦抗旱能力的提高具有重要意义。小麦苗期常见的抗旱指标包括发芽率、根系数量、根系长度、根系活力、苗高、叶绿素、根冠比、根鲜质量等性状[6-11]。

苗期根数、根长、根系生物量的变化直接影响小麦抗旱性高低[12-13]。单长卷等[14]研究指出，小麦苗期干旱胁迫抑制根数增加、根长的生长和根系生物量的增加；根冠比的高低与抗旱性呈正相关。马富举等[15]研究表明,随着干旱胁迫时间的延长，苗期小麦叶绿素含量降低；不同冬小麦品种在干旱胁迫下幼苗形态和生理指标差异明显。张建军等[16]研究表明，叶绿素含量可以作为衡量小麦抗旱性鉴定的可靠指标之一。目前，关于小麦品种生长发育、产量性状、水分和养分利用等对灌浆期水分胁迫响应的差异已有大量研究，而干旱胁迫对不同年代小麦种子萌发和早期幼苗生长的差异研究报道较少。本试验通过比较研究河南省中部麦区不同年代小麦品种种子萌发、早期幼苗生长及叶绿素含量对水分胁迫的响应，探讨不同年代小麦种子的萌发特征及其对干旱胁迫敏感性的差异，以期为提高作物逆境成苗率和抗旱育种研究提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

试验材料为河南省中部麦区不同年代小麦品种：百农3217(1981年审定)、郑麦9023(2001年审定)、周麦18(2005年国审)、矮抗58(2005年国审)、百农207(2013年国审)。

1.2 试验方法

试验设置干旱(20%PEG 6000营养液培养，加入量需要保持滤纸湿润)和对照(清水培养)处理，5个品种、5次重复。挑选100粒籽粒饱满的种子，放置于发芽盒(12 cm×12 cm，底铺滤纸)，种胚朝上，腹沟朝下。发芽盒放置在人工气候箱中培养(白天25 ℃、12 h/黑夜15 ℃、12 h)。每天观察种子发芽情况，并记录发芽种子数。种子处理第4天统计发芽势，第7天统计发芽率。第12天、14天、16天每个重复分别挑选出相同数量的样品，测量幼苗高度、根数、根长、叶绿素含量，称取单株幼苗鲜/干质量、根系鲜/干质量、籽粒剩余部分鲜/干质量。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 发芽势及发芽率的测定发芽势=第4天发芽种子数/发芽供试种子数×100%;发芽率=第7天的正常幼苗数/发芽供试种子数×100%;根冠比=K/S,式中：K—根鲜质量,S—苗鲜质量。

1.3.2 叶绿素含量(SPAD值)测定利用日本产SPAD-502 plus在培养的第12、14、16天进行SPAD值测试，每个品种干旱和对照各选10个重复进行测定。

1.3.3 幼苗生长指标的测定将每个重复中挑选出相同数量的样品，计数每个样品的根数，用米尺量取幼苗高度、根长，用1‰天平称量单株幼苗鲜/干质量、根系鲜/干质量、籽粒剩余部分鲜/干质量，计算根冠比。

1.4 数据统计分析

试验数据采用Excel 2007和DPS v14.5数据处理系统进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同年代小麦品种种子发芽势和发芽率的影响

由表1可知，在对照和干旱处理下，从百农3217(1981年审定)到百农207(2013年审定)的发芽势、发芽率呈现由高到低再升高的趋势。

对照处理周麦18、矮抗58发芽势、发芽率小于百农3217、郑麦9023和百农207，且差异达到显著水平(P<0.05)。百农3217、郑麦9023、百农207平均发芽势、发芽率均达到96%以上。

干旱胁迫下周麦18、矮抗58的发芽势在50%以下，发芽率分别降为49.5%和60.0%，下降幅度较大。表明干旱胁迫对周麦18、矮抗58发芽势、发芽率影响较大。

表1 干旱胁迫对不同年代小麦品种种子发芽势和发芽率的影响 %

注：不同小写字母表示相同水分处理下不同品种间差异显著(P<0.05)，下同。

2.2 干旱胁迫对不同年代小麦品种幼苗生长的影响

2.2.1 根数、根长由表2可以看出，在对照处理下，培养第12天的周麦18与百农3217、郑麦9023和矮抗58根数差异显著(P<0.05)，周麦18平均根数最低，仅4条。第14天百农3217与百农207根数差异显著(P<0.05)。第16天百农207与其他品种根数差异显著(P<0.05)。在干旱处理下，第12天百农3217根数显著(P<0.05)高于百农207，百农207平均根数为4条。第16天百农矮抗58与郑麦9023、周麦18、百农207根数差异显著(P<0.05)。

在对照和干旱处理下，百农207、百农3217、周麦18、郑麦9023、矮抗58的根长随着培养天数的增加呈递增趋势(表2)，干旱处理的根长高于对照处理。对照处理下，培养第12、14、16天的郑麦9023根长总体上显著(P<0.05)高于百农3217、周麦18、矮抗58、百农207。在干旱处理下，培养第14天郑麦9023根长显著(P<0.05)高于其他4个品种。培养第16天的百农3217和郑麦9023与矮抗58、百农207、周麦18根长总体上差异显著(P<0.05)。表明干旱胁迫轻微抑制了小麦根数的增加，根长在干旱胁迫下高于对照处理，说明轻度干旱能够促进根的生长。

表2 干旱胁迫对不同年代小麦品种幼苗根数、根长的影响

2.2.2 幼苗鲜质量、干质量、苗高由表3可以看出，对照和干旱处理下5个品种的幼苗鲜质量、干质量、苗高随着培养天数延长而增加。对照处理下，第12天周麦18与郑麦9023、矮抗58幼苗鲜质量差异显著(P<0.05)，周麦18平均鲜质量最低，仅0.127 g/株；第14、16天5个品种间差异都不显著。干旱处理下，第12天周麦18与百农207幼苗鲜质量差异显著(P<0.05)，百农207平均鲜质量最低，仅0.110 g/株；第14天百农207幼苗鲜质量在5个品种间最低，百农207平均鲜质量最低，仅0.124 g/株；第16天5个品种间差异都不显著。

在对照处理下，第12天周麦18幼苗干质量显著低于其他几个品种(P<0.05)，周麦18幼苗干质量仅占郑麦9023幼苗干质量的70%；第14、16天5个品种间差异都不显著。在干旱处理下，第12、16天5个品种间幼苗干质量差异都不显著。

在对照处理下，第12天周麦18与郑麦9023、矮抗58苗高差异显著(P<0.05)，周麦18苗高仅占郑麦9023苗高的79%；第14天周麦18、百农207与百农3217苗高差异显著(P<0.05)，百农207苗高仅占百农3217苗高的79%；第16天周麦18、百农207与百农3217、郑麦9023苗高差异显著(P<0.05)。干旱处理下，第14天矮抗58、郑麦9023与百农207、百农3217苗高差异显著(P<0.05)，百农207苗高仅占郑麦9023的77%；第16天百农207苗高在5个品种间最低，平均苗高仅16.2 cm。结果表明，同一水分下，幼苗鲜质量、干质量在早期有一定的差异，但随着培养时间的延长品种之间的差异逐渐消失。同一处理下的苗高也存在一定的差异，但这种差异是由品种特性而导致的，与水分胁迫关系不大。

表3 干旱胁迫对不同年代小麦品种幼苗鲜质量、干质量、苗高的影响

2.2.3 根系鲜质量、干质量由表4可知，对照和干旱条件下5个品种的根系鲜质量和干质量随着培养天数的增加而增加。在对照处理下，第14、16天百农207与郑麦9023、矮抗58根系鲜质量差异显著(P<0.05)，对照处理第14天，郑麦9023、矮抗58根系鲜质量仅占百农207根系鲜质量的62%；处理第16天，郑麦9023根系鲜质量仅占百农207根系鲜质量的67%。在干旱处理下，第12天5个品种间根系鲜质量差异都不显著，第14天百农3217与百农207根系鲜质量差异显著(P<0.05)，百农3217根系鲜质量仅占百农207的60%。

在对照处理下，第16天百农3217根系干质量显著(P<0.05)高于郑麦9023、周麦18、矮抗58。在干旱处理下，第14天百农3217、矮抗58与其他3个品种根系干质量差异显著(P<0.05);培养16天的百农207、周麦18均表现较高的根系鲜质量与干质量。根系质量越高，表明该品种根数越多。

表4 干旱胁迫对不同年代小麦品种幼苗根系鲜质量、干质量的影响 g/株

2.2.4 籽粒鲜质量、干质量由表5可知，在对照和干旱条件下的籽粒鲜质量和干质量随着培养天数增加而降低。

在对照处理下，第14天矮抗58在5个品种间籽粒鲜质量最高，第16天百农207与百农3217、郑麦9023籽粒鲜质量差异显著(P<0.05)，百农3217籽粒鲜质量仅占百农207籽粒鲜质量的67%。在干旱处理下，第12天百农207、郑麦9023与百农3217、周麦18籽粒鲜质量差异显著(P<0.05)，周麦18籽粒鲜质量仅占百农207籽粒鲜质量的66%；第14、16天5个品种间差异都不显著。结果表明，矮抗58、百农207籽粒剩余部分鲜质量较高，籽粒利用率低。百农3217籽粒剩余部分鲜质量最低，籽粒利用率较高。

表5 干旱胁迫对不同年代小麦品种籽粒鲜质量、干质量的影响 g/株

在对照处理下，第12天周麦18与百农3217、郑麦9023籽粒干质量差异显著(P<0.05)，百农3217籽粒干质量仅占周麦18籽粒干质量的58%；第14天矮抗58在5个品种间籽粒干质量最高；第16天矮抗58与周麦18籽粒干质量差异显著(P<0.05)，周麦18籽粒干质量仅占矮抗58籽粒干质量的59%。在干旱处理下，第12天百农207籽粒干质量显著(P<0.05)高于百农3217，百农3217籽粒干质量仅占百农207籽粒干质量的65%；第14天5个品种间籽粒干质量差异都不显著；第16天矮抗58、周麦18与百农3217籽粒干质量差异显著(P<0.05)，百农3217籽粒干质量仅占矮抗58、周麦18籽粒干质量的70%。结果表明，矮抗58、百农207籽粒剩余部分干质量较高，说明生长消耗籽粒内部营养比较少，籽粒利用率低。百农3217籽粒剩余部分鲜质量最低，说明生长消耗籽粒内部营养比较多，籽粒利用率较高。

2.3 干旱胁迫对不同年代小麦品种幼苗叶绿素含量的影响

由表6可知，在对照处理下百农207、百农3217、周麦18、郑麦9023、矮抗58的SPAD值随着水培天数的增加而降低。对照处理下，培养到第12、14天的百农207 SPAD值显著高于其他4个小麦品种(P<0.05)，培养第16天的百农207、郑麦9023的SPAD值高于百农矮抗58、周麦18、百农3217。

干旱胁迫下，与培养12 d的对照幼苗相比，5个小麦品种的SPAD值均有所降低，并随着胁迫时间的延长呈不断下降的趋势。第12天的百农207 SPAD值除百农3217外显著高于其他3个小麦品种(P<0.05)。培养第14、16天的百农207、郑麦9023 SPAD值显著高于其他3个品种。随着干旱的加剧百农207、郑麦9023 SPAD值降低趋势变化较小，且能保持较高的SPAD值，说明百农207、郑麦9023对干旱有较强的适应能力。这与张建军等[16]的研究结果一致。

表6 干旱胁迫对不同年代小麦品种幼苗SPAD值的影响

2.4 干旱胁迫对不同年代小麦品种幼苗根冠比的影响

由表7可知，在2种水分处理下，百农207、周麦18根冠比较高，矮抗58根冠比较低。对照处理下，培养第12天的周麦18根冠比显著(P<0.05)高于其他4个品种；培养第16天的百农207、周麦18、百农3217根冠比显著高于郑麦9023和矮抗58。干旱处理下，培养第12、14、16天的5个小麦品种根冠比均有差异。培养12天的百农207、百农3217根冠比显著高于其他3个小麦品种，培养第14、16天的百农207根冠比均高于其他4个小麦品种。在对照和干旱处理下，百农207、周麦18有较高的根冠比。

表7 干旱胁迫对不同年代小麦品种幼苗根冠比的影响

3 结论与讨论

研究表明，发芽率高的小麦品种一般发芽势也高，出苗多而且出苗快，幼苗健壮，遇到干旱、低温等不利条件具有较强抗逆性[17]。在干旱胁迫下，不同年代的不同品种小麦种子萌发都受到了一定程度的影响，种子的发芽率和发芽势都出现下降趋势，百农3217、郑麦9023、百农207的发芽率、发芽势均达到了70%以上，而周麦18、矮抗58发芽率、发芽势均在60%以下。同时干旱胁迫第16天20世纪80年代的百农3217和90年代的郑麦9023的根长高于周麦18、矮抗58、百农207。说明20世纪80、90年代小麦生长生态环境与现在生态环境有一定差异，该时期的小麦品种抗旱性高于现代品种。

小麦叶绿素的含量影响其光合作用速率及光合产物的形成,最终影响小麦产量[18-20]。本研究结果表明，用叶绿素仪测得5个小麦品种间叶绿素含量差异显著。随着干旱胁迫时间的延长，叶绿素含量降低。干旱胁迫抑制小麦的叶绿素的合成，导致光合作用的减弱，直接影响到小麦生育后期干物质的转运与积累，最终会影响小麦后期产量。5个品种中百农207在干旱胁迫下依然可以保持较高叶绿素含量，表明该品种在干旱胁迫下仍能进行作物本身所需要的光合作用以维持正常生长发育，说明百农207具有一定的苗期抗旱能力。表明苗期的抗旱能力与体内较高的叶绿素含量有关。

杨子光等[9]研究表明，贮藏物质转运率也可作为鉴定小麦萌发期抗旱性的可靠指标。本研究结果表明，在正常条件下，矮抗58、百农207籽粒剩余部分鲜质量、干质量较高，籽粒利用率较低。周麦18籽粒剩余部分鲜质量较低，籽粒利用率较高。干旱胁迫下，矮抗58籽粒剩余部分干质量较高，籽粒利用率低。百农3217籽粒剩余部分鲜质量最低，籽粒利用率较高。结合干旱胁迫下百农3217的根部生长状况可以说明，百农3217具有较好的苗期抗旱能力。

根冠比是指植物地下部分与地上部分的鲜质量或干质量的比值。它反映了植物地下部分与地上部分的相关性[21]。孙存华等[22]通过研究干旱胁迫对小麦幼苗生长和生理状况的影响，指出适度的干旱胁迫使小麦根冠比增加，在短期内，植物的干旱胁迫程度越大，植物根冠比越大。这与本研究结果一致。本研究得出，干旱胁迫下各品种的根冠比差异明显。其中，百农207根冠比最高，苗高平均值较低，根数少但根长较长，根系发育较好，可以吸收更多的水分，为后期生长奠定基础。

本研究中干旱胁迫下的百农207籽粒运转效率、幼苗鲜质量较低，但从叶绿素含量、幼苗根冠比、根系鲜质量、干质量几个抗旱性指标来看，有一定的抗旱性。百农3217籽粒剩余部分鲜质量最低，籽粒利用率较高，但其他几个抗旱指标稍差。本研究采用不同年代的小麦代表性品种，对其苗期形态指标和叶绿素含量进行综合分析，得出苗期干旱胁迫下各指标的变化趋势。综合试验结果可以得出，衡量小麦苗期抗旱性可以从叶绿素含量、籽粒运转效率、根冠比、根系鲜质量、根系干质量等综合指标去判断。这与俞世雄等[23]、董建力等[24]、张运红等[25]、唐玉婧等[26]的研究结果一致。但是小麦抗旱鉴定不能局限于小麦生长的1个时期，评判一个品种苗期是否抗旱，单从抗旱指标的贡献率上看，很难判断出哪个抗旱指标起到关键作用，抗旱性是多种因素共同决定的，因此，要想准确鉴定小麦品种的抗旱性需要进一步的田间抗旱试验。在以后研究中仍需选择更多代表性品种进行更深一步的探讨和研究。

参考文献:

[1] 郭瑞盼,辛泽毓,王志强,等.干旱胁迫对小麦非结构性碳水化合物代谢的影响及其与抗旱性的关系[J].华北农学报,2015,30(2):202-211.

[2] 左文博,吴静利,杨奇,等.干旱胁迫对小麦根系活力和可溶性糖含量的影响[J].华北农学报,2010,25(6):191-193.

[3] Wang X,Vinocur B,Altman A.Plant responses to drought, salinity and extreme temperatures:Towards genetic engineering for stress tolerance[J].Planta,2003,218(1):1-14.

[4] Deng X,Shan L.Sensitivity and resistance of seeding establishment to water stress in spring wheat [J].Cereal Research Communication,2002,30(1/2):125-132.

[5] Okcu G,Kaya M D,Atak M.Effects of salt and drought stresses on germination and seedling growth of pea (PisumsativumL.)[J].Turk J Agric For,2005,29(4): 237-242.

[6] 贾寿山,俊刚,王曙光,等.山西小麦地方品种萌发期的抗旱性[J].华北农学报,2011,26(2):213-217.

[7] 李春喜,郭雪妮,张黛静,等.轻度干旱胁迫下黄淮麦区不同基因型小麦的响应分析[J].生态环境学报,2016,25(9):1446-1452.

[8] 曹俊梅,周安定,吴新元,等.不同基因型冬小麦抗旱性鉴定及相关抗旱指标分析[J].新疆农业科学,2011,48(12):2157-2164.

[9] 杨子光,张灿军,冀天会,等.小麦抗旱性鉴定方法及评价指标研究Ⅳ 萌发期抗旱指标的比较研究[J].中国农学通报,2007,23(12):173-176.

[10] 孙军伟,杨子光,孟丽梅,等.小麦扬花期抗旱性鉴定指标的筛选[J].河南农业科学,2015,44(11):21-23,33.

[11] 姚维传,熊际友.水分胁迫下皖麦品种种子萌发及幼苗生长差异性研究[J].安徽农业科学,2000,28(5):607-609,617.

[12] Yousfi N,Slama I,Ghnaya T,etal.Effects of water deficit stress on growth, water relations and osmolyte accumulation inMedicagotruncatulaandM.laciniatapopulations [J].Comptes Rendus Biologies,2010,333(3):205-213.

[13] 单长卷,杨小丽.土壤干旱对冬小麦幼苗根、叶渗透调节和保护酶活性的影响[J].河南农业科学,2006(8):28-31.

[14] 单长卷,梁宗锁.土壤干旱对冬小麦幼苗根系生长及生理特性的影响[J].中国生态农业学报,2007,15(5):38-41.

[15] 马富举,李丹丹,蔡剑,等.干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片光合作用的影响[J].应用生态学报,2012,23(3):724-730.

[16] 张建军,王勇,李尚忠.农业生物节水研究进展[J].作物杂志,2006(6):4-8.

[17] 芦静,曹俊梅,周安定,等.PEG处理下新疆冬小麦品种幼苗期生理指标的抗旱性研究[J].新疆农业科学,2014,51(3):393-402.

[18] 由继红,陆静梅,杨文杰.钙对低温胁迫下小麦幼苗光合作用及相关生理指标的影响[J].作物学报,2002,28(5):693-696.

[19] 朱新开,盛海君,顾晶,等.应用SPAD值预测小麦叶片叶绿素和氮含量的初步研究[J].麦类作物学报,2005,25(2):46-50.

[20] 艾天成,李方敏,周治安,等.作物叶片叶绿素含量与SPAD值相关性研究[J].湖北农学院学报,2000,20(1):6-8.

[21] 张国盛,张仁陟.水分胁迫下氮磷营养对小麦根系发育的影响[J].甘肃农业大学学报,2001,36(2):163-167.

[22] 孙存华,白嵩,白宝璋,等.水分胁迫对小麦幼苗根系生长和生理状态的影响[J].吉林农业大学学报,2003,25(5):485-489.

[23] 俞世雄,李芬,李邵林,等.水分胁迫对小麦新品系叶绿素含量的影响[J].云南农业大学学报,2014,29(3):353-358.

[24] 董建力,许兴,李树华,等.旱胁迫对不同春小麦叶绿素含量的影响及与抗旱性的关系[J].华北农学报,2011，26(3):120-123.