陈运雷 罗静 蔡开朗 陈伟玉

摘  要  为探究丛枝菌根真菌对珍贵树种植物N、P、K和土壤因子的影响，本文以土沉香（Aquilaria sinensis）和降香黄檀（Dalbergia odorifera）为研究对象，接种不同地区幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatum，CE1，CE2）和摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae，FM1，FM2）4个菌株，苗木培养4个月后收获测定其根、茎、叶营养元素及栽种土壤的化学性质。结果表明：① 接菌提高土沉香和降香黄檀全株N、P、K含量吸收。接种FM菌株促进土沉香幼苗对N和K含量的吸收，表现为叶部>根部>茎部，P含量在根茎叶分配差异均未达到显著差异;接种CE菌株促进降香黄檀幼苗对N、P含量的吸收，且主要体现在叶片的N含量上。② 接种AM真菌促进两种珍贵树种的土壤肥力，土沉香以接种FM菌株最佳，降香黄檀以接种CE菌株最佳。③ RDA结果表明，土沉香和降香黄檀植物根茎叶N、P、K含量与土壤因子间呈显著的相关性。

关键词  丛枝菌根真菌;植物N、P、K;土壤因子;土沉香;降香黄檀中图分类号  S31      文献标识码  A

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2018.12.005

菌根是植物根系与菌根真菌形成的共生体。丛枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）是最古老且分布最为广泛的一类菌根^[1]，不仅存在于自然生态系统中，还可与大部分植物的根系形成菌根^[2]。菌根真菌是根际有益微生物，广泛被用作微生物肥料^[3]。菌根依靠菌丝扩大植物根系的接触面积，能够分泌各种酶类和生长调节物质，改善根际微生态环境，增强植物对土壤N、P、K等元素和水分的吸收与利用，促进根系生长，提高植物的抗逆性^[4]。

N、P、K作为植物的基本化学元素，在植物生长和各种生理代谢中发挥了重要作用^[5]。N、P、K含量具有良好的指示作用，可以反映植物生长速度、营养元素对生产力的限制性作用^[6]。AM真菌通过菌丝侵入到植物根系与宿主植物根系形成菌根，根系外延菌丝通过利用植物碳水化合物维持生长并吸收土壤养分供给宿主植物实现互利共生^[7]。土沉香（Aquilaria sinensis）为瑞香科沉香属，是我国热带和亚热带常绿乔木植物，1999年被列为国家二级重点保护野生植物，也是我国特有的珍贵濒危药用树种^[8]。降香黄檀（Dalbergia odorifera）为豆科黄檀属，因其木材珍贵，且拥有极具潜力的药用价值，天然资源几乎没有，已被列为国家二级保护植物^[9]。虽已有研究报道了丛枝菌根对土沉香和降香黄檀生长具有促进效应^[10-11]，但其促进2个树种营养元素吸收、分配及与土壤因子的关系尚未见报道。本研究以土沉香和降香黄檀为宿主植物，比较接种丛枝菌根真菌对其营养元素的吸收影响，探讨接种丛枝菌根植物营养元素与土壤元素的关系，为热带地区珍贵树种育苗提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  材料

供试菌种共4株为采自不同地区的幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatu）和摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）各2个菌株（表1），由北京市农林科学院植物营养与资源研究所丛枝菌根真菌种质资源库（BGC）提供。菌种经盆栽沙培法扩繁而得。

供试基质是以园土和椰糠基质按2∶1体积比混合制成的栽培基质，供试的土壤基质均经0.2% K₂MO₄灭菌。土壤基质的理化性质：pH为7.2，有机质含量为18.5 g/kg，全N、全P和全K含量分别为0.72、0.45、4.23 g/kg，碱解N、有效P和速效K含量分别为69.4、46.7、35.4 mg/kg。

1.2  方法

1.2.1  实验设计  实验地点为海南省三亚市林业科学研究院苗圃温室，实验时间为2017年4—8月。实验初期选择长势均匀的土沉香和降香黄檀幼苗，每盆栽种1株幼苗，常规管理15 d后，分别接种幼套近明球囊霉菌株CE1和菌株CE2、摩西斗管囊霉菌株FM1和菌株FM2，即在每盆幼苗的根系周围3～5 cm处施加50 g CE1、CE2、FM1和FM2菌种，对照组则施加50 g幼苗袋装时相同的栽培基质，共5个处理组，每处理48株。实验期间苗木浇水等常规管理措施保持一致。实验120 d后，测定各处理苗木根、茎、叶的营养元素及盆栽土壤的化学性质。

1.2.2  营养元素测定方法  供试样品粉碎后先用浓硫酸-过氧化氢消煮法消解，采用凯氏定氮蒸馏法测定全N含量，采用钼锑抗吸光光度法测定全P含量，采用火焰光度计法测定全K含量^[12]。

1.2.3  土壤化学性质的測定  采用玻璃电极法测定土壤pH;采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定土壤有机质含量，采用开氏-蒸馏滴定法测定土壤全N含量，采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定土壤全P含量，采用氢氧化钠熔融-火焰原子吸收分光光度法测定土壤全K含量，采用碱解扩散法测定碱解氮含量;采用0.5 mol/L NaHCO₃溶液提取土壤速效P，钼锑抗比色法测定速效磷含量;采用1 mol/L中性NH₄OAC溶液浸提土壤速效K，火焰光度法测定速效K。具体测定方法参见鲁如坤^[13]，所有样品做3个平行实验，取平均值作为样品的最终测定值。

1.3  数据分析

数据采用Microsoft Excel 2010软件进行统计分析和作图，采用SPSS 21.0软件进行方差分析，采用CANOCO 4.5软件进行RDA（redundancy analysis）分析。

2  结果与分析

2.1  不同处理对土沉香和降香黄檀全株营养元素的影响

2.1.1  全N吸收量  由图1可见，接种不同丛枝菌根可促进土沉香和降香黄檀幼苗植株的全N吸收。接菌处理组的植物N吸收量均高于未接菌（CK）组。无论是接种组还是CK组，降香黄檀各处理组的全N吸收量均显著高于土沉香。从单一树种来看，土沉香以接种FM1组的全N吸收

量最高，CE1和FM2处理组次之，而降香黄檀以CE2和FM1组的全N吸收量较高，且显著高于CK组。

2.1.2  全P吸收量  接种丛枝菌根对2种珍贵树种幼苗全株全P吸收量存在一定影响（图2）。土沉香接菌组的全株全P吸收量均显著高于CK组，接种FM处理组高于接种CE组，4个接菌处理组分别比CK组增加17.68%、28.67%、56.44%和38.74%。降香黄檀接菌组的全P吸收量高于CK组，但与CK组差异未达到显著水平，接菌组全P含量在10.25～10.60 g/kg。

无论是CK组还是同一接菌处理组，土沉香幼苗全株全P吸收量均显著高于降香黄檀幼苗（图2）。由此可见，土沉香的全P吸收能力高于降香黄檀。

2.1.3  全K吸收量  由图3可见，2种珍贵树种接菌组全株的全K吸收量均显著高于CK组。土沉香以FM1组最高，CE1组次之;降香黄檀接菌组的全K吸收量在37.98～44.36 g/kg，各接菌组比CK组增加37.68%～61.00%，其中以FM1组最高，FM2组最低。除CK组外，同一接菌处理组的降香黄檀幼苗全株的全K吸收量均显著高于土沉香，反映土沉香的全K吸收能力低于降香黄檀。

图中不同大写字母表示同一树种不同处理组间的差异显著（p<0.05），不同小写字母表示同一处理不同树种间的差异显著（p<0.05）。

Different capital letters mean significant differences between different treatment groups of the same tree species （p<0.05）， and different lowercase letters mean significant differences between different tree species in the same treatment （p<0.05）.

2.2  接种丛枝菌根对两树种苗木各器官营养元素及盆栽土壤化学性质的影响

2.2.1  接种丛枝菌根对土沉香幼苗根、茎、叶营养元素的影响  结果显示，接种不同菌株对土沉香幼苗不同器官的全N、全P和全K含量均有影响（表3）。土沉香各器官全N和全K含量从大到小均表现为叶部>根部>茎部，然而根、茎、叶的全P含量差异则较小。从根部来看，接菌组的全N、全P和全K含量均高于CK组，接菌组的全N含量与CK组差异不显著，接种FM1和FM2组的全P含量显著高于CK组，接种CE1、CE2和FM1组的全K含量显著高于CK组;从茎部来看，接种CE1、FM1和FM2组的全N含量显著高于CK组，接菌组的全K含量均高于CK组，而接菌组的全P含量与CK组差异不显著;从叶部来看，接种FM1和FM2组的全N含量显著高于CK组，各接菌组的全P和全K含量均显著高于CK组。可见，接菌处理对土沉香幼苗的营养元素吸收有促进作用。

2.2.2  接种丛枝菌根对降香黄檀幼苗根、茎、叶营养元素的影响  由表4可见，降香黄檀幼苗各器官的全N和全K含量从大到小也均表现为叶部>根部>茎部，根、莖、叶间的全P含量差异不大。从根部来看，接菌组的全N、全P和全K含量均高于CK组，全N含量以FM1组最高，全K含量均以CE1组最高，全P含量以CE2组最高;从茎部来看，接种组的全K含量显著高于CK组，而接菌组全N、全P含量与CK组差异不显著;从叶部来看，元素含量变化趋势与茎部较为相似，

接菌处理组的全N和全P含量均高于CK组，各接菌组的全K含量显著高于CK组。可见，接菌处理可以促进降香黄檀茎部和叶部全K吸收。

2.3  接种丛枝菌根对土沉香和降香黄檀盆栽土壤化学性质的影响

由表5可见，无论是接菌组还是CK组，土沉香和降香黄檀土壤pH在7. 04～7.51，均呈中性。接菌处理促进了土沉香土壤有机质、全N、全K、碱解N、有效P和速效K含量增加，土壤有机质、全N、全K、碱解N和速效K含量均以FM2组最高。然而，各处理组间的土壤全P和全K含量差异不显著。除有效P外，降香黃檀接菌组的土壤有机质、全N、全P、全K、碱解N和速效K含量均高于CK组，且接种CE组处理高于FM处理组，以CE2处理组的土壤养分含量最高。

2.4  土沉香和降香黄檀植物营养元素与土壤元素RDA分析

土沉香RDA分析结果显示，第一轴和第二轴分别占总方差的19.3%和16.6%（图4-A）。由图可见，土壤的pH、全P、有效P、速效K和全K含量与植株总K、根-全K、根-全N、茎-全K含量呈显著相关，土壤的电导率、全N与植株总N、根-全P、茎-总N、叶-总N含量呈显著相关，土壤的碱解N与植株总P、茎-总N含量呈显著相关。

由图4-B可知，第一轴和第二轴分别占总方差的33.3%和10.2%。栽植降香黄檀的土壤的pH、全P、有效P、速效K和碱解N含量与植株总K、茎-全K、根-全K含量呈显著相关，土壤的电导率、全N与植株茎-总N、叶-全K含量呈显著相关，土壤的全K含量与植株总P、根-全P、叶-全P、叶-全N含量呈显著相关。

3  讨论

3.1  接菌丛枝菌根对植物营养元素的影响

丛枝菌根真菌与宿主植物的互利共生可以增强植物从土壤中吸取水分和养分的能力。毕银丽等^[14]对白三叶（Trifolium repens）的研究表明，接种菌根增加植株含磷量和总P吸收量。何首林^[15]研究表明接种Glomus citricolum对植物N、P、K元素的吸收利用有显著的促进作用。宋勇春等^[16]研究揭示在缺P土壤中种植三叶草，接种AM菌根真菌既可提高磷营养水平，又能持久发挥固氮作用。与以上研究结果相比，本研究结论也证明了接种丛枝菌根有利于土沉香和降香黄檀幼苗全株的N、P、K元素的吸收，土沉香全P吸收能力高于降香黄檀，但全K吸收能力低于降香黄檀。

EC：有机质;TN：全N;TP：全P;TKN：碱解N;Ext. P：有效P;Ext. K：速效K;T-TN：总N;T-TP：总P;T-TK：总K;R-TN：根-全N;R-TP：根-全P;R-TK：根-全K;S-TN：茎-全N;S-TP：茎-全P;S-TK：茎-全K;L-TN：叶-全N;L-TP：叶-全P;L-TK：叶-全K。

EC： soil organic matter; TN： total N; TP： total P; TKN： alkaline nitrogen; Ext. P： rapidly available P; Ext. K： rapidly available K; T-TN： plant total N; T-TP： plant total P; T-TK： plant total K; R-TN： root total N; R-TP： root total P; R-TK： root total K; S-TN： stem total N; S-TP： stem total P; S-TK： stem total K; L-TN： leaf total N; L-TP： leaf total P; L-TK： leaf total K.

由此可见，同一种菌根与不同的寄主植物共生，改善植物营养元素吸收的效应存在明显差异。

从植物根、茎、叶营养元素分配来看，接种丛枝菌根促进了土沉香幼苗对N和K的吸收，表现为叶部>根部>茎部，但P含量在根、茎、叶间的分配差异较小。而丛枝菌根形成显著促进降香黄檀幼苗对N、P含量的吸收，且主要体现在叶片的N含量上。赵昕等^[17]研究结果表明，丛枝菌根的形成似乎不利于喜树（Camptotheca acuminata）幼苗对N素营养的吸收，但促进喜树幼苗对P素营养的吸收，且主要体现在根的P含量上。Plenchette等^[18]研究发现接种根内球囊霉（G. intraradices）显著促进了大洋洲滨藜（Atriplex nummularia）的生长和对P素营养的吸收，但对N素营养的吸收效应不显著。冯固等^[19]研究表明，菌根的形成对N、P等元素在各器官中或地上部与地下部的分配比例没有明显的影响，这意味着接种丛枝菌根对植物养分吸收分配所产生的效应不同。本研究结果与以上学者结果存在差异，其原因可能为宿主植物生活型不同引起AM真菌对不同植物的功能选择差异，菌丝对养分吸收分配依据不同植物对养分的需求程度进行获取^[20]。

3.2  接菌丛枝菌根对土壤N、P、K元素的影响

土壤是植物生长所需养分的主要来源，特定的土壤理化性状决定着植物生长状况，导致对土壤养分的分配存在差异性^[21]。本研究结果表明，接种与未接种AM真菌对土壤因子的影响存在差异，接种不同AM菌株之间也存在不同程度的差异。接种AM真菌可提高土沉香和降香黄檀的土壤肥力，前者以接种摩西斗管囊霉，后者以接种幼套近明球囊霉促进其土壤有机质、全N、全P含量增加效果最佳，反映了接种AM真菌菌丝在土壤中能较好地与植物根系形成菌根共生体，从而促进了土沉香和降香黄檀幼苗生长^[11]。这与Hajong等^[22]、杨应等^[23]、肖烨等^[24]、毕银丽等^[25]的研究结果相符。

植物N、P、K含量变化一方面受到植物生存策略的影响，另一方面与所处的环境因素（温度、土壤水分及肥力等）密切相关^[26]。本研究RDA结果表明，植物根、茎、叶N、P、K含量与土壤养分之间关系密切。土沉香土壤全P、有效P、速效K和全K含量与全株全K、根-全K、根-全N和茎-全K含量呈显著相关，土壤全N与全株全N、根-全P、茎-总N和叶-总N含量呈显著相关;降香黃檀土壤全P、有效P、速效K和碱解氮含量与全株全K、茎-全K、根-全K含量呈显著相关，土壤全N与茎-全N、叶-全K含量呈显著相关，土壤全K含量与全株总P、根茎全P、叶-全N含量呈显著相关。本文研究表明，接种丛枝菌根真菌不同程度地调节土沉香和降香黄檀植物N、P、K的吸收，并不同程度地影响土壤因子变化趋势。菌根植物最重要的特性是营养物和光合作用产物的双向传递，把糖类物质输送到根系和土壤中的真菌，并把土壤中的元素吸收到植物叶片，从而促进其生长。

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