黄钊

摘 要 随着人工照明在种植产业中越来越重要，灯具制造商已开始看好植物光源。光水平是优化植物生长条件的重要因素之一，其他因素包括光、水、二氧化碳、养分和环境因素等。基于此，讨论和比较了目前植物生长和营养液应用中对于“光水平”的不同测定方式。

关键词 植物；光合作用；光参数测定

中图分类号：TP391.41 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.14.035

近年来，高性价比的人工照明越来越多地用于促进植物生长。随着大功率高效光源的出现，照明的成本越来越低，灯具也越来越便宜[1]。随着光源的发展，植物的保存和运输能力得到提升，同时特制新产品的产生也催生了无土培养（如水培）产品。人工光源利于植物生长的3个方面：1）提供植物生长需要的所有光照；2）补充光照，特别是在冬季日照时间变短的月份；3）延长“日照”的时间，以启动特定的成长和开花。

1 PAR和植物响应曲线

正如人们需要均衡饮食一样，植株的健康和最佳生长也需要均衡、全面的光照，光质与光量同等重要[2]。植物感受光谱的范围类似人眼，这部分光谱被称为光合有效辐射或PAR，即约400～700 nm的波段。然而，植物对该区段的光响应与人大大不同。

人的眼睛对约550 nm的黄绿区段最为敏感，这个“黄光”颜色被用于需引人注目的标志和物体使用。而对于植物，则是更有效地响应红光和蓝光，吸收高峰在红色区域约630 nm处。两者的曲线相差甚远。

如同脂肪为人类提供最有效的热量一样，红光为植物提供了最有效的食物，但植物照明只用红色或橙色光将无法正常发育[3]。叶片生长（营养生长）和植株发育也需要蓝光。许多其他复杂的进程都需要不同波段的光来启动，这部分光谱也随着植物种类的不同而相应变化。假定这部分光谱完全涵盖，植物健康生长所需要的光量则是可以测量的，然而植物所需的光不能参照衡量人眼的标准来测定。本文将介绍一些基本的定义和区别，这些定义方式对于更加合理地测定无土栽培植物生长量很有帮助。

2 人对光的计量：流明和勒克斯

人眼在衡量感受的光量时，是基于光源亮度和眼睛在灯光下的舒适程度[4]。由于人眼对黄光特别敏感，更多是考虑黄光谱波段，而红光和蓝光对亮度的贡献则大打折扣。这是基于用流明（lm）来评价光源发出的光总量。

光源发出的光分布在被照明的区域，其单位为“勒克斯”（lux），即落在每平方米平面的流明数。1 000 lux的照度表示每平方米平面接收1 000 lm的光。同样，“英尺烛光”是指落在每平方英尺平面的流明数。显而易见，无论流明，勒克斯（或英尺烛光）都是针对人的视觉所见，而不是植物对光的感受。这里有两种基本方式对植物照明进行评价：测定能量或测量光量子数。

3 植物对光的感应：光合有效辐射（PAR）瓦

瓦是客观测定一盏灯每秒钟利用或放射能量的一个度量单位。能量的单位是焦耳（J），1 J·s-1称为1 W。一盏100 W的白炽灯泡每秒消耗100 J的电能。它发射出大约是6 J的光能，因而白炽灯的效率仅为6%，一个相当低的数字。其余的能量主要以发热的形式散失。当前使用的电灯如高压钠灯（HPS）和金卤灯（MH）一般能将30%～40%的电能转化为光，其效率显著高于白炽灯。

植物吸收400～700 nm光谱区域的光能被称为光合有效辐射或PAR，因此可以测定每秒钟该区域发出能量的总和并称之为PAR瓦（PAR watts）。相比基于人眼主观感受的度量单位lm，PAR瓦更为客观些，它直接表明的是供给植物光合作用可利用的光能。

对于功率为400 W的白炽灯，大约输出25 W的光，而一个400 W的金卤灯约发出140 W的光。如果光合有效辐射（PAR）被视为是可见光区域，那么400 W的金卤灯大约提供140 W的PAR。而400 W的高压钠灯的PAR更少，通常是120～128 W，但因其发出的是黄光，因而（对于人眼而言）流明数更高些。

“植物照明”则是用每平方米的PAR瓦来衡量。这个单位的没有具体名称，但书面上被称之为“辐照度”，例如，25瓦/平方米或25 W·m-2。

4 光量子

另一种测定植物生长所需光量的方式涉及对光的认识，光总是发射或吸收被称为“光量子”的不连续粒子[5]。这些粒子是参与光的能量转换的最小单位。例如，如果通过吸收一个光量子发生某种光合反应，那么就容易测定每秒落在植株上的光量子数。此外，由于只有光谱中PAR区域的光量子能发生光合作用，而蓝光与红光是在PAR光谱带中最重要的部分，那么测定这部分光量子总数更有意义。一盏灯就可以依据每秒钟发出的光量子数来制定价格，但目前尚没有植物灯制造商来做这样的分级。

然而，植物生物学家和研究人员更乐于谈论每秒钟在同一平面的光量子通量。这是基于PAR的光合光量子通量，记作PPF，指每秒钟落在一平方米平面上的光量子实际总数。由于光量子非常小，于是每秒钟的光量子总数相当巨大，但它仅在对比时提供重要参考。

还有一种适合植物生长的测定方式称为光量子产额通量（YPF）或光合光量子产额（YPF PAR），它不仅考虑光量子总数，同时也顾及光量子如何被植物高效利用。由于红光（或红色光量子）能更有效地诱导光合反应，根据植物光合曲线，YPF PAR参数更加重视红色光量子。

由于光量子是非常小的微粒，科学家通常用1.7 μmol光量子而不是1×1018个光量子来描述其数量，其特定符号为μmol。1 μmol代表6×1017个光量子；而1 mol表示6×1023个光量子。因此，植物的辐照度（或照明）的測量可以用瓦每平方米，或者微摩尔每平米每秒，简称μmol·m-2·s-1。

1 mol·m-2·s-1有时用单位“爱因斯坦”（E）来替代。也就是说每秒钟有6×1023个光量子落在1 m2的平面。因此，植物生长辐照水平可以用μE或PAR W·m-2来衡量。

PAR W·m-2、PPF PAR和YPF PAR是光合有效辐射的三个测定方式，虽有所不同，但都是适用于测量植物生长灯的光输出方法，均不涉及与植物无关的人眼响应曲线。由于植物对“溢出”400 nm和700 nm边界的光有响应，一些研究人员提出将350～750 nm作为光合有效辐射区域。与保守区域相比，采用这种扩大的区域会略微增加PAR，但差别并不大。

5 光合作用与光形态建成

植物光照不足时，长出的叶片细长，且整体重量降低。植物接收过量的光则会干枯，发出多余的生长点，通过破坏叶绿素使绿色褪而变白，并显示出过量胁迫下的其他症状。过多的热量（红外线）辐射或极端的紫外线（UV）辐射也会对植物造成损害。

在波段范围内，植物能很好地吸收光，其生长速度与光辐射水平成正比。相对量子效率是衡量每个光量子活化光化学反应的几率。相对量子效率与波长的曲线称为植物光合响应曲线。

光谱对光合作用发生的效率可以通过绘制曲线来显示。事实上，波长400 nm（蓝光）的能量为700 nm（红光）能量的1.75倍，考慮蓝光量子比红色光量子携带更多的能量，由此生成的曲线可在光度测定时预设，用来直接测定“植物流明”，从而取代“人眼流明”。这将可能在不久后得以实现。

植物光合作用的主要参与者是叶绿素。一些研究人员通过从植物中提取叶绿素来研究其对不同波长光的反应，认为这些反应就是植物光合反应。然而，现在已经知道，其他化合物（类胡萝卜素和藻胆色素）也会产生光合作用。因此，植物的响应曲线是由几种色素共同作用的综合结果，红光和蓝光吸收比值在6∶1至10∶1，不同的植物也略有不同。通常用平均数8∶1来代表大多数植物，尽管个别植物的吸收曲线变化可能高达25%。相对于荧光灯、钠灯、白炽灯和金卤灯等固定的光谱输出，专门的植物生长灯则可在光合有效辐射范围内进行最适宜植物光谱调控。考虑到这一点，种植者可以根据具体的需求来选择灯。

除了发生光合作用促进植物生长外，光可以引发其他一些生理反应，如发芽、开花等。这些功能在广义上归结于光形态建成，植物感受到临界阈值的特定光存在（如红光/远红光促进开花），从而引发生理反应，而不是取决于光的强弱。而光形态建成则被称之为光敏色素和隐花色素的光受体等控制，不同的植物感受远红光、蓝色或近紫光能触发相应的反应。

6 结语

植物对光的“看法”与人并不相同。因此，流明、勒克斯或英尺烛光等基于人眼视觉的测定方式，并不适用于植物生长的测光中。而对植物生长而言，正确的测定方式应该是PAR 瓦、PPF PAR和YPF PAR。同时，除了光量，光质（红蓝）配比也很重要，因为植物是通过吸收不同光谱区段的能量来完成关键进程的。

参考文献：

[1] 古在丰树.太阳光利用型植物工厂[M].张成波，尚庆茂，译.北京：中国农业出版社，2010.

[2] 杨其长，徐志刚，陈弘达，等.LED光源在现代农业的应用原理与技术进展[J].中国农业科技导报，2011，13（5）：37-43.

[3] 刘颖，林娟，周小丽，等.LED光照对拟南芥叶绿素含量和根生长发育的影响[J].复旦学报：自然科学版，2013，52（6）：762-767.

[4] 杨荣起，丁小明，齐飞.LED灯在植物研究上的现状和展望[J].安徽农业科学，2015，43（26）17-20.

[5] 魏灵玲，杨其长，刘水丽.LED在植物工厂中的研究现状与应用前景[J].中国农学通报，2007，23（11）：408-411.

（责任编辑：刘昀）