高鹏飞 梁雅旭 宰小玉 张芃宗 张凡 郭晓红 李步高 曹果清 段智变

摘 要：肠道是动物营养吸收的主要场所，对仔猪的生长发育和机体系统的建立具有重要作用。本研究选择山西黑猪与大白猪为动物模型，比较分析了在25 d、70 d和150 d十二指肠、空肠和回肠三种肠道组织的结构与发育变化。结果表明：在仔猪断奶时（25 d），山西黑猪三段肠道绒毛长度显著高于大白猪，但随着日龄的增加，在发育后期 （150 d）各肠段的绒毛长度达到相同水平，与绒毛长度发育趋势相比，隐窝深度均表现相反的趋势，随着发育日龄的增加呈现显著下降。说明25 d仔猪断奶后进入保育阶段时，随着仔猪对环境和饲料的适应，肠绒毛不断发育，70 d时肠绒毛结构已经逐步完善。保育阶段是仔猪生长发育的重要阶段，也是肠道发育的关键时期，保育后期肠道发育基本完善，本研究结果可为深入研究仔猪肠道微生态的作用机理提供理论参考。

关键词：猪；肠道发育；绒毛长度；隐窝深度

中图分类号：S828 文献标志码：A 文章编号：1001-0769（2018）05-0026-04

肠道是动物机体营养消化吸收的主要场所，也是最大的免疫组织器官，肠道结构的变化与营养物质的吸收和病菌黏膜屏障息息相关。对于仔猪而言，由于肠道结构和免疫功能并不完善，断奶期间诸多因素会严重影响肠道形态结构的变化，进而引起肠道功能紊乱，影响断奶仔猪的肠道健康，导致生产性能下降，腹泻及死亡率升高[1]。仔猪的消化器官在胚胎期已经形成，但结构与功能不是很完善。仔猪肠道形态结构的变化主要发生在仔猪出生和断奶两个阶段。仔猪断奶后会引起肠道绒毛和隐窝结构的变化。哺乳仔猪绒毛长度随着日龄的增加发生变化，仔猪断奶前肠绒毛为细而薄的状态，断奶促使肠绒毛变短，隐窝变深[2]。仔猪肠道生理变化发生在断奶后2周，主要发生在仔猪断奶后2 d～5 d，在此期间肠道葡萄糖吸收能力和黏膜细胞分泌能力均下降，通透性偏低[3-4]。仔猪肠道结构的变化会促使肠道消化酶活性降低，导致肠道消化与吸收紊乱[5]。随着仔猪自由采食量的逐渐适应，肠道的修复、重建使得肠道生理机能逐步完善，肠道也慢慢趋向于成熟，为了尽可能扩大吸收面积，肠绒毛会迅速增长、增宽[6]。

相关研究表明：在出生后第1天，小肠各段的绒毛长度增加33%～90%，到第3天时增加量达11%～83%[7]。断奶后，由于营养物质的变化，动物处于应激状态，肠绒毛长度会降低。有研究表明，断奶24 h后绒毛长度降低25%，直至断奶后第5天，降低为原来的50%[8]。超早期（12日龄）断奶，断奶3 d后，十二指肠、空肠、回肠绒毛长度分别降低了47%、45.7%和36.3%[9]。

关于猪小肠的肠道结构发育已有很多报道，但多数报道研究新生或断奶仔猪及生长发育初级阶段的发育情况，而生长后期猪肠道的发育以及品种之间小肠形态发育的比较研究较少。仔猪保育是整个生猪生产过程中很重要的环节，是仔猪从哺乳向育成过渡的重要时期。由于断乳仔猪的消化器官尚未发育完全，断奶应激和饲料形态的改变导致小肠细胞的形态和结构发生显著变化，肠绒毛萎缩，各种消化酶活性比较低，从而导致肠道对营养物质的吸收降低，机体免疫力下降，严重影响了仔猪的生长发育。

新山西黑猪，即山西瘦肉型猪新品系SD-II系，是在山西黑猪（马身猪为母本，巴克夏猪和内江猪为父本）的基础上选育的新品种。与大白猪相比，山西黑猪具有产仔性能好、肉品质好、抗逆性强、耐粗饲等优点。本研究以山西黑猪和大白猪为研究对象，对两个品种肠道结构的发育进行初步研究，为深入研究山西黑猪抗逆性能提供基础。

1 材料与方法

1.1 试验猪群的饲养与样本采集

山西黑猪和大白猪饲养于山西省乡宁县永新康生态养殖有限公司。选择两个品种同日龄出生仔猪各10头（公母各半）组建试验猪群，试验猪统一饲养。

在25 d、70 d、150 d三个日龄，选择山西黑猪与大白猪各3头（公猪2头，母猪1头）进行屠宰取样，分别摘取1 cm十二指肠、空肠、回肠肠道样本。

1.2 小肠绒毛长度和隐窝深度测定

按常规组织切片的要求进行水洗、脱水、透明、浸蜡、包埋等处理后，在室温下切成6 μm左右的切片，进行伊红-苏木精染色，再进行透明、封片处理，然后应用Image pro–plus 6.0软件测量绒毛长度与隐窝深度。绒毛长度为肠腺开口至绒毛顶端的垂直高度，隐窝深度为绒毛根部上皮凹陷到固有层的距离。

1.3 数据处理与统计分析

试验数据经Excel处理后，采用SPSS 22.0进行分析。两个品种同日龄相同肠道之间差异分析采用独立样本t检验分析，同品种肠道发育变化采用单因素方差分析进行。

2 结果与分析

2.1 两个品种肠道组织切片结果

由图1可以看出，各种肠道黏膜结构完整、层次有序，肠黏膜表面纹状结构清晰、完整、绒毛排列整齐。随着年龄的增加，猪小肠绒毛变粗，形状也逐渐变得不规则，由1～2周龄的指状、杆状逐渐变为舌状和叶状。本试验的山西黑猪和大白猪绒毛切片未见相应变化[9]。

2.2 随着年龄的增长，绒毛长度、隐窝深度的变化

图2是山西黑猪与大白猪十二指肠（图2-Ⅰ）、空肠（图2-Ⅱ）和回肠（图2-Ⅲ）绒毛长度测定分析结果。从结果中可以看出，在仔猪断奶时（25 d）两个品种间三段肠道的发育存在显著差异，但随着日龄的增加，在发育后期 （150 d）各肠段的绒毛长度均不显著（P>0.05）。在两个品种中，十二指肠和空肠随着仔猪生长发育，仔猪肠绒毛均呈现持续的显著增长。大白猪回肠在70 d时的长度低于25 d时的长度，但差异不显著，其他肠段都有随着日龄的增加而持续增加的趋势。

图3是山西黑猪与大白猪十二指肠（图2-Ⅰ）、空肠（图2-Ⅱ）和回肠（图2-Ⅲ）隐窝深度测定分析结果。与绒毛长度发育趋势相比，隐窝深度均表现相反的趋势，随着发育日龄的增加呈现显著下降（P<0.05），说明随着日龄的增加，在70日龄之后肠道逐渐发育完全。而在回肠段，发现在70 d时的大白猪隐窝深度显著高于其他两个日龄，呈现先增加后降低的趋势，说明回肠发育可能比十二指肠和空肠的发育要迟缓一些。对不同肠段绒毛长度和隐窝深度比值（Villus length / Crypt depth，v/c）分析发现，随着日龄的增加均发生显著增加（表1）。而且在不同发育时期發现山西黑猪三种肠段的v/c值都大于大白猪，说明山西黑猪肠道吸收能力应该比大白猪要好。

3 讨论

3.1 随着年龄的增长，绒毛长度、隐窝深度的变化

小肠，作为消化系统的重要组成成分，担负着消化和吸收机体所需要的绝大部分营养物质的功能。绒毛是小肠对营养物质消化吸收最主要的场所，绒毛越长越宽，吸收面积越大，绒毛越窄，吸收面积越小，对养分的利用率越低。而且肠绒毛有力、有规律的摆动，能够很好地阻止有害菌定植于肠道。仔猪断奶后，机体迅速发育，各个器官功能逐步完善，消化系统的发育完善有利于提高仔猪对营养物质的消化吸收能力，进而促进生长。

研究表明玉山黑猪在45日龄（断奶日龄）后2 d，十二指肠、空肠、回肠绒毛长度急剧降低，2 d后绒毛长度开始增高，并且很快恢复到断奶前水平[10]。高振华等人对獭兔小肠组织形态发育的研究中表明獭兔随着日龄的增长小肠绒毛长度而增大，隐窝深度增加[11]。赵元[12]等和苗志国[13]等对猪的研究中也得到相似的结果。本实验结果与上述研究结果基本一致，山西黑猪与大白猪空肠、回肠绒毛长度随日龄的增长呈增加趋势，且v/c值在一直不断地增加，说明在25 d仔猪断奶后进入保育阶段，随着仔猪对环境和饲料的适应，肠绒毛不断发育，70 d时肠绒毛结构已经逐步完善。

3.2 不同品种间绒毛长度、隐窝深度的变化

研究表明尽管在同一饲养管理条件下，饲喂同样的饲料，但是由于品种遗传背景的不同，导致肠段发育快慢不一致[14]。本研究也发现25日龄时，山西黑猪的三个肠断的绒毛长度均高于大白猪，可能是由于山西黑猪有我国地方品种的血液，适应性强，能够快速适应断奶产生的应激反应，说明山西黑猪的抗应激能力好于大白猪。空肠长度占总肠段的90%，是机体对营养物质消化吸收的主要场所[15]。

绒毛长度只是反应肠道吸收功能的一个指标，单从一项指标并不能全面的反应小肠的功能状态。毛卫华等人在研究中表明二花脸猪和大白猪在生长后期，尽管小肠绒毛的高度增加很少，但随着年龄的增加，小肠的重量及管腔明显增大，其吸收面积仍然在增大[16]。而此次试验中只研究了绒毛长度与隐窝深度，绒毛宽度、绒毛密度小肠重量将是下一步的测量指标和研究方向。本研究发现山西黑猪刚断奶时（25 d）空肠绒毛长度极显著高于大白猪，但在后期与大白猪绒毛长度不显著，但v/c值在三个时间段都显著高于大白猪，推测山西黑猪空肠早期发育较好，但后期发育比较缓慢，可能在抗逆性等方面具有作用，而大白猪随着日龄的增加肠道发育非常快，大白猪肠道发育更侧重于营养物质的消化吸收，可能与肠道内微生物多样性有关。

本研究以大白猪和山西黑猪为对比模型，初步比较分析了仔猪保育期和生长后期肠道结构变化，可为深入研究猪肠道微生态发育变化提供参考。

參考文献：（16篇，略）