郭岩，陈伟，姚金波，李燕，赵兰杰，王俊宜，张东超，张永山

（中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南安阳455000）

棉花是1种全球性的重要经济作物，是人们日用纺织品的主要原料之一，在国民经济和人民生活中占有重要地位。棉花柱头外露种质的发现，为杂种优势的利用提供了新的遗传工具，开辟了新思路。以长柱头棉花材料为母本，配置合理的高产优质杂交组合，可以省工节本，提高杂交制种效率，在棉花杂种优势利用中具有极大的应用价值。

棉花柱头外露种质是指现蕾后开花前以雌蕊柱头显著露出花苞为特征的1类种质。棉花柱头外露种质在花器形态特征上明显地表现出种间杂交种的特点：现蕾后开花前雌蕊柱头露在花苞外面是其最显著的特征；柱头顶端花药变红、坏死；苞叶较松散；花蕾顶部有小孔，呈开放状；花朵较小、花冠开展度也小，花瓣基部有红斑；铃小、基部宽而顶部尖，铃表面有凹陷[1]。利用棉花柱头外露这一性状，配制合理的杂交组合可以在制种时免去人工去雄这一工序，有利于降低F1种子的制种成本，提高制种效率，在棉花杂种优势利用中具有极大的潜力[2-3]。本研究通过对棉花柱头外露原因的探究，旨在为柱头外露性状在杂种优势中的应用提供一定的理论依据。

1　材料与方法

1.1　供试材料

母本为陆地棉遗传标准系TM-1，正常柱头材料，由国家棉花种质中期库提供；父本为以陆地棉遗传标准系TM-1为背景，含海岛棉3-79第18染色体的置换系材料CSB-18，为柱头外露材料，2005年从美国农业部作物学研究室引进。

1.2　试验方法

1.2.12种材料的花蕾日生长长度调查。试验于2017年在中国农业科学院棉花研究所东场 （河南安阳）试验基地进行。随机调查TM-1和CSB-18这2种材料不同植株上的30朵花蕾 （长度约为3 mm），挂牌标记，调查从花蕾长度达3 mm开始直至开花前一天，每天同一时间段测量并记录数据。1.2.22种材料的花器官不同时期伸长情况调查。于开花前20 d、开花前15 d、开花前10 d、开花前5 d、开花前1 d和开花当天这6个时期测量TM-1和CSB-18苞叶的长度和宽度、花瓣的长度和宽度以及柱头长度（从子房基部至柱头顶端），每个时期取样数量均为30朵。

1.2.32种材料的结铃率调查。每个材料选取2行，每行24棵植株，分别调查每株棉花的结铃数和总铃数，最后汇总并计算出每个材料的结铃率。

2　结果与分析

2.1　TM-1和CSB-18发育期花蕾的生长调查

为了解TM-1和CSB-18的花蕾的生长情况，对同一时期的TM-1和CSB-18的自花蕾长度达到3 mm至开花前一天为止，每天同一时间测定花蕾长度。结果如图1所示：棉花花蕾发育前期（开花前24 d到开花前15 d），TM-1和CSB-18花蕾生长均较为缓慢，后期（开花前10 d到开花前1 d）生长迅速，开花前1 d花蕾急剧伸长，且TM-1花蕾伸长长度比CSB-18大很多。在花蕾发育早期，TM-1和CSB-18花蕾长度基本没有差异；从开花前10 d开始，TM-1的花蕾较CSB-18的花蕾长，而且两者花蕾长度差异逐渐增大，且开花前1 d花蕾长度差异达到最大。

2.2　TM-1和CSB-18的苞叶、花瓣、柱头的生长情况

图1　TM-1和CSB-18发育期花蕾的生长趋势

TM-1和CSB-18遗传背景极其相似，观察二者花器官特别是花瓣、柱头的形态结构差异，可以探究棉花柱头外露的成因。由图2A和图2B可知：TM-1和CSB-18整个发育期苞叶的长度、宽度相差不大。由图3A和图3B可知：花瓣发育前期，TM-1和CSB-18的花瓣长度、宽度均相差不大；发育后期，TM-1花瓣相比于CSB-18变长变宽，开花前1 d差异达到最大。由图4和图5可知：TM-1和CSB-18柱头的长度和宽度在整个发育期相差不大，柱头大小没有明显差异；开花当天，TM-1花瓣明显大于CSB-18花瓣，但柱头与CSB-18的柱头长度基本相同。因此，材料CSB-18表现为柱头外露，TM-1则表现为柱头正常性状。这说明CSB-18柱头外露与柱头长短无关，是花瓣较短所致。

图2　TM-1和CSB-18不同时期苞叶的长度（A）和宽度（B）

图3　TM-1和CSB-18不同时期花瓣的长度（A）和宽度（B）

图4　TM-1和CSB-18开花当天的花瓣（A）和柱头（B）

图5　CSB-18和TM-1不同时期柱头的长度

2.3　TM-1和CSB-18结铃率的调查结果

纪家华[4]研究发现，柱头外露种质材料与陆地棉亲本在棉花植株产量方面的主要差异表现在由棉花单株结铃数降低造成的，导致柱头外露种质产量降低。金林等[5]认为柱头外露性状是一种不利性状，对棉花种子发育有不利影响。柱头外露材料的柱头较长，会逐渐伸出花蕾，花蕾无法包裹柱头，从而使柱头易遭受外界环境、生物因素（如风吹雨打、日晒虫咬等）伤害，接受外来花粉的能力降低，同时胚珠的授精能力也会降低，进而导致植株结铃率和种子数下降。为探明TM-1和CSB-18在产量上的差异，对这2种材料的结铃率进行调查。结果发现，在调查的2行单株材料中，TM-1最低结铃率为18.3%，最高为54.8%，平均结铃率为31.0%；CSB-18单株最低结铃率为3.0%，最高为20.9%，平均结铃率为11.5%。CSB-18结铃率远低于TM-1。

3　讨论与结论

柱头外露性状最早是从海岛棉（Gossypoum barbadense）和陆地棉（G.hirsutum）杂交后代中产生的。从20世纪80年代开始，我国先后从海岛棉与陆地棉的杂交种中发现了柱头外露性状的突变体[6-8]。柱头外露材料棉花的形态特征大体同正常柱头棉的形态一样，其花器官形态与正常柱头棉花器官相比，雌蕊的柱头明显变长。不少科研人员曾对柱头外露种质材料进行过生长发育、花器官形态、结铃率、产量、棉纤维品质等生物学特性的调查研究[9]。张金发[10]的研究结果认为，柱头外露棉株的异交率平均为80.4%，这表明柱头外露种质是1种异花授粉的材料。由于海陆杂交后代中的柱头外露种质存在铃小、结铃率低和经济性状利用差等问题，影响杂交育种的优势，所以，需要通过自交、杂交和定向选育等方式，以柱头外露棉花材料为亲本，配制优质杂交组合，将柱头外露种质材料充分应用于杂交育种中[11]。

将柱头外露性状稳定遗传给杂交后代，可在杂交种制种中免去人工去雄环节，节省大量人力物力。但目前对于控制棉花柱头外露性状产生的分子机理和发育方面的研究还比较少，产生的机制不清楚，所以对其进行深入细致的研究是十分必要的。此外，柱头外露材料及其配制的组合都有败育现象，花粉出现不同程度的坏死，制种效率比较低。可以通过合理的杂交选育，提高制种效率，弥补柱头外露材料在生产应用方面的某些缺陷。

本试验从棉花形态学特征入手，研究2种材料在不同发育时期苞叶、花蕾、柱头的生长情况差异和结铃率差异，探究棉花柱头外露性状的成因。结果发现CSB-18柱头外露与柱头大小无关，是该材料花蕾较短导致。此外，CSB-18结铃率远低于正常柱头材料，柱头外露材料应用于杂交制种还有很长的路要走。本试验是对棉花柱头外露成因的初步探索，具体原因尚有待进一步研究。随着对柱头外露性状研究进展的深入，相信在不久的未来，将棉花柱头外露材料搭配合理的杂交组合能广泛应用于棉花杂种优势利用中，柱头外露种质的利用前景是相当广阔的。

参考文献：

[1]黄完基，程飞虎，刘桃菊，等.棉花柱头外露种质类型及其杂种一代的光温特性研究[J].江西农业大学学报，2000，22(3)：317-321.

[2]承泓良，何旭平，冷苏凤，等.棉花开放花蕾性状的遗传及其在杂优利用中的应用[J].棉花学报，2000，12(1)：49-52.

[3]黄完基，邱东萍，郭勤舜，等.棉花开放花蕾长柱头外露种质在杂交制种中的利用价值[J].江西农业大学学报，2002， 24(6)：744-747.

[4]纪家华.柱头外露种质系的应用研究[J].中国农业科学，1998，31(6)：12-17.

[5]金林，张天真.棉花柱头外露材料在杂交制种中利用价值的研究[J].中国棉花，2001，28(5)：29-30.

[6]Kohel R J.Genetic analysis of the open bud mutant in cotton[J].Journal of Heredity,1973,64(4):237-238.

[7]Rhyne C.Open bud cotton－a product of interespecific modifiers[J].Journal of Heredity,1979,70(1):80.

[8]Endrizzi J E.Linkage analysis of open bud(ob2)and yellow petal(Y1)in cotton[J].Genome,1991,34(3):461-463.

[9]李育强.棉花雌雄异熟系和利用研究[J].中国棉花，1996，26(1)：7-9.

[10]张金发.海岛棉基因向陆地棉中的转移与利用[D].武汉：华中农业大学，1993：62-69.

[11]邱东萍.棉花柱头外露性状的遗传规律及生物学特性研究进展综述[J].江西农业大学学报，2002，24(1)：10-13.