张小蜂

中国海域和滨海地区分布有600多种蟹，绝大多数种类生活在河口、近海和海岸湿地。

一提到湿地，脑海中就想到乘着小船，在一望无际的芦苇荡中穿梭。这确实是我童年到白洋淀游玩的经历，也是我一直以来对湿地的认知。长大之后学习了更多知识才知道，原来湿地并不局限于生长在湖泊边的芦苇荡，但凡水陆生态系统之间的过渡地带，都可以称为湿地，比如河口、沙滩、红树林，甚至珊瑚礁等这些我以前定义为海边的区域，都属于湿地。

近几年我一直对海洋生物尤其是海生的甲壳动物非常痴迷，时常利用假期到全国各地的海边寻找并拍摄生活在那里的甲壳动物，更加深了我对湿地的认识。不过就像多数人一样，最初吸引我的是绚丽多彩的珊瑚礁，在水深两三米的水下，只需一套浮潜装备便可与大海亲密接触，更可依靠水下相机将栖居于那里的众多奇形怪状、颜色绚丽的小生命记录下来。这其中，最让我着迷的便是寄居蟹。

探访海岸湿地的寄居蟹

寄居蟹是一类栖居于空螺壳中的“蟹”，虽然寄居蟹与螃蟹都属于十足目，都有10条腿，但根据它们“尾巴”的形态，又被划分为短尾类和异尾类，螃蟹归于短尾类，而寄居蟹则归为异尾类。没见过寄居蟹的“尾巴”？那就对了，但凡能看到“尾巴”的寄居蟹，估计已经命不久矣。螃蟹的“尾巴”实则是腹部，平时说的蟹脐就是盖在肚子上的那片三角形或半圆形的盖子，外部有坚硬的甲壳保护，平时折于腹面。寄居蟹的“尾巴”则长且柔软，无法像螃蟹一样折于腹面保护起来，所以它们需要借助坚硬的螺壳来保护自己的腹部。

根据2008年出版的《中国海洋生物名录》，中国的寄居蟹共计173种，10年之间不断有新种或新分布被描述或记录。刨除大多数种类都生活于几百米甚至近千米深海底的门螫寄居蟹科，也有超过160种之多。即使在这160种之中，也有超过20余种目前采集记录均在水深100米以下。我自己统计，只有不足80种是可以在海岸、潮间带见到的种类，又有超过1/4的种类只在台湾或西沙、南沙等区域有报道。从2014年起，我一直寻找并收集拍摄国内寄居蟹的图片资料，目前已经拍摄了超過40种，这之中绝大多数都是生活于海岸湿地生境的种类，也有一些是在港口码头被渔民网获的。

在海岸湿地不同的生境类型中，寄居蟹的种类构成也大不相同。黄海和渤海区域的礁石、碎石生境最常见的便是小形寄居蟹和柔毛寄居蟹，前者有不起眼的黄褐色身体，性格比较神经大条，遇到一点动静便立即缩回壳内，但没过一会儿便立即钻出来四处逃窜。后者则有暗绿色的底纹，镶嵌着黑色斑点，体型较前者看起来壮实，不过更加胆小，退潮后常常在大块礁石间的潮池中发现它们。

同样是礁石环境，东南沿海地区最常见的则是窄小寄居蟹，而全岛处于热带的海南岛，寄居蟹的种类就更加丰富了，如绿色细螯寄居蟹、条纹细螯寄居蟹和光螯硬壳寄居蟹等。尤其是绿色细螯寄居蟹喜欢扎堆活动，有时翻一块礁石会发现数十至上百只。在广西泥沙混合的海边，常常见到许多活额寄居蟹属的种类在寻找食物。

寄居蟹这种外形独特、行为可爱的小动物是在海边玩耍时最容易遇到的，同时最易受到人为活动干扰。常常见到一些家长带着孩子在海边捉寄居蟹玩耍，将它们置于饮料瓶中。许多只寄居蟹挤在狭小而缺氧的瓶子中，很快失去了活力，更有人在玩耍过后，直接把瓶子丢弃在海边。抛开乱丢垃圾的行为不说，小小的寄居蟹被关在瓶子中直到死去，这是教育孩子认识自然、尊重自然、保护自然的行为吗？寄居蟹属于底橱性甲壳动物，主要摄取沉积于底层的有机物质，包括各种藻类、动物尸体等。它们将积存于底层的这些废弃物质回收利用，最终让这些物质循环往复于海洋生态系统中，对于维护海岸湿地乃至整个海洋环境都有着至关重要的作用。

这些动物对生境的要求非常高，一旦离开赖以生存的环境便会消失殆尽。比如陆寄居蟹这种成年后一直生活于海岸边陆地环境的寄居蟹，在中国的台湾、西沙、南沙等地非常常见。我一直认为海南岛的南面包括三亚、陵水乃至文昌等地应该有其自然分布，但几次寻找都没有任何踪迹。我在一篇论文的标本记录中，发现灰白陆寄居蟹的一号标本采集于三亚，而前不久还有网友向我询问一只寄居蟹的种类，拍摄地在文昌附近，通过图片也基本能确定是一种陆寄居蟹。如此看来，至少在海南岛南岸陆寄居蟹应该是有分布的，但为什么现在很难见到了呢？因为它们喜欢生活在靠近沙滩或岩礁的灌木丛下，而这些地区受到旅游、房地产开发的影响，很多原始生境早就被破坏。相反，我今年去了一次日本西表岛，岛上几乎所有海岸线都被保护，没有受到任何开发破坏。晚上在海边走，陆寄居蟹随处可见，就连体型巨大的椰子蟹一晚上所见都超过20只。如果海南岛的海岸环境能够尽早被保护起来，会不会有一天也能在海边见到背着壳跑来跑去的陆寄居蟹们呢？

生活在红树林的招潮蟹

除了拍寄居蟹，近两年我还比较关注红树林。红树林是亚热带、热带河口区域独具特色的生态系统。大量的泥沙及有机物堆积于河口，给红树植物提供了非常适宜的生长环境，而红树林又可以起到减缓海水对大陆侵蚀的作用。同时，红树林还给众多动物提供了生息场所，许多幼鱼生活在红树林附近，一方面因为这里丰富的浮游生物给它们提供了食物，另一方面红树林错综复杂的根枝给它们提供了庇护所，可防止大型鱼类捕食。

红树林还是众多底栖动物的乐园，如各种贝类、螃蟹等。生活在红树林的螃蟹以滤食性和杂食性为主，招潮蟹、股窗蟹、泥蟹等滤食性为主的螃蟹，第三颚足通常较大，用小钳子夹取泥块送入口中，将其中的浮游生物滤食，再将泥团吐出。杂食性则以相手蟹类为主，取食掉落的植物叶片或果实，还有死亡的动物尸体。无论滤食还是杂食，实际上都是在帮助红树林环境降解其中难以分解利用的有机物，它们再将这些食物消化，最终以粪便的形态排泄出来，供给红树林植物生长，完成了物质循环利用。这些蟹类多数栖息于红树林根部的泥穴中，在泥中打洞筑穴的行为还帮助疏通泥层，有助于红树林根部的呼吸。

以上主要是这些蟹类的生态价值，而最初吸引我的却是它们有趣的行为。

以招潮蟹为例，古人通过观察认为潮退蟹出，潮涨蟹人，招潮蟹总在潮水来临之前挥舞着大钳子，有引潮归来之意，便取名“招潮”。实际上，招潮蟹挥舞钳子的意义并不在于呼唤潮水，而是求偶、宣示领地等目的，况且只有雄性的招潮蟹才有一只大钳子，雌性招潮蟹只有两只小钳子。

除了招潮蟹，许多滩涂上的蟹类都会通过显著的行为与同类交流，包括之前提到的股窗蟹、泥蟹还有大眼蟹等。虽然行为看似简单——将双“手”举起再放下，但若将它们的行为记录下来观看慢动作，会发现之中的些许差异。这些差异又给生物学家许多启示。

黄海和渤海沿岸的滩涂蟹类

日本大眼蟹是一种广泛分布于日本及中国黄海和渤海沿岸的滩涂蟹类，退潮时出来活动。雄性日本大眼蟹同样有举起钳子的行为，不过研究人员发现，在同一区域生活的日本大眼蟹却表现出两种完全不同的挥舞动作：一种称为“v型”——钳子先放在口前，然后垂直向上举起再放下来;另一种称为“L型”——钳子先放在口前，然后慢慢向上抬起，接着向身体两侧展开，在空中画个弧形再放下。

为了说明它们的区别，研究人员分别采集了两种挥舞行为的日本大眼蟹带回实验室观察。虽然在形态上与原有对日本大眼蟹的描述并无差异，但两个挥舞类型之间还是能够找到细微差异：首先是个体大小，v型的平均体型较L型的要大出近1.4倍。其次是螯足和身体的比例，L型的螯足与身体比例更明显。还有甲宽和甲长的比例，v型的比例更大。L型第三步足前节和腕节的上缘有浓密的毛，但v型几乎不可见，雄性的第一腹肢也存在差异。

由此，研究人员认为这两种类型的日本大眼蟹很可能是两个种类。于是研究人员又回到野外，发现了更有趣的求偶交配行为。v型雄性大眼蟹在吸引到雌蟹后，会先等雌蟹人洞，随后跟着到洞内。L型则是雄蟹先钻入洞中，雌蟹再钻人洞中。两种不同类型的雄蟹向雌蟹招手吸引时，雌蟹可以区别不同类型的雄蟹，它会接近属于自己类型的雄蟹，而躲避另一类型的雄蟹。

最终，经过仔细研究并与原有的描述相比较，研究人员得出v型大眼蟹才是之前已经描述过的日本大眼蟹，而L型则于1989年以新物种正式发表。新种大眼蟹在水中的时候会将双眼挺立且露出水面，而且雄性有挥动双鳌的习性，样子很像在喊“万岁”，因此被命名为“万岁大眼蟹”。

两种大眼蟹在地理分布上有一定重合。日本大眼蟹分布在日本青森县以南至种子岛沿岸以及中国黄渤海沿岸，而万岁大眼蟹则从日本和歌山县以西至南西诸岛，中国境内黄海、东海及台湾岛均有分布。从日本和歌山县开始，经濑户内海一直到种子岛的日本沿岸及中国黄渤海沿岸是这两种大眼蟹主要的混生区域。

日本大眼蟹和万岁大眼蟹的行为差异之大，而形态差异很小，两个物种的分化时间并不太长。日本学者西村三郎1981年提出了亚洲东海岸海洋物种形成假说，根据假说，在地球非冰期时，一些暖水性物种逐渐向北扩散。冰期时海平面下降，一些靠近大陆的海洋被限制在陆缘内，形成了内海或半内海，这些暖水性物种在此被隔离并逐渐适应寒冷的气候，新物种就此形成。按照这种假说，适应冷水的物种同时可以适应内湾环境，适应暖水的物种同时可以适应外海环境。原先生活在缘海内的种群因为已经适应冷水，所以沿着外海继续向北扩散，原先分布于外海的暖水性物种也向北扩散，在缘海区域发生重叠。但因为缘海内的物种已经形成隔离，双方无法再交配繁殖。

无独有偶，角眼切腹蟹体型只有半厘米大，因为其有趣的行为得到了有意思的名字——拜佛蟹。日本琉球大学的学者观察冲绳的角眼切腹蟹和其他地区的雄蟹举手姿势，发现存在差异后再结合形态及DNA手段，确定了冲绳的角眼切腹蟹实际上是新物种。

完全想不到这些表面只是有趣的行为，却能引出如此丰富的科学知识。可是，这些有意思的行为却因為人类的活动逐渐远离我们的视线。滨海湿地的再认识

滩涂也好，红树林也罢，都属于陆海交互的过渡地带，是典型的生态交错带。这些地方通常泥质厚、有机物丰富，一直是开发利用强度最高的区域之一。人们将红树林砍伐，围垦滩涂或建鱼塘虾塘，或干脆直接填埋造陆，不断干扰滨海湿地生态系统，破坏其自然生态环境。随着自然湿地被改造为人工湿地甚至直接填出陆地，天然的海岸线形态改变带来的是海水动力作用的改变，影响近岸地区的泥沙沉积，造成滩涂底质变化，进而导致底栖生物死亡，水域自净能力减弱乃至日益恶化。

为了拍摄这些滩涂蟹类，我几乎走遍所有沿海省份，但看到的现状要么是无序的围垦开发，要么就是垃圾遍地倾倒。最让人啼笑皆非的是在广东的茂名水东镇，有一片长势非常良好的红树林，被称为“万亩红树林景区”。但我请教了一些老师才得知，这片看似茂密的红树林却几乎全是人为引入的外来种——海桑。这类红树植物生长快，扩散能力强，看似可以快速恢复已经被破坏的红树林，却抑制了本土的一些红树植物如白骨壤等。而在台湾，人们在开阔的原生滩涂地人为种上红树林，看似是在恢复红树林，实则也是不科学地改造自然湿地。殊不知一些底栖动物和鸟类对滨海湿地生境要求很严格，有些种类喜欢生活于植被茂密的红树林下，而有些种类却偏爱开阔没有植被的裸露滩涂。

对于滨海湿地，在经济发展中要谨慎开发、合理利用，在环境修复中更要科学对待。对于自然，作为其中一员的人类永远应该持有敬畏之心。

责任编辑/王苒 任重远