胡 琼 ，王 森 ，李凡松 ，张自强

（中南林业科技大学 a. 经济林育种与栽培国家林业局重点实验室；b. 经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室；c. 经济林培育与利用湖南省 2011 协同创新中心，湖南长沙410004）

枣Ziziphus zizyphus属鼠李科Rhamnaceae枣属Ziziphus，原产中国，迄今已有7000多年的栽培历史[1]，食用和药用价值高[2-5]，是我国重要的经济林树种和特色果树[6-7]，生态效益显著，被广泛栽培[8]。根据全国枣分布区域不同，可分为北方和南方两大栽培区系[9]。与北方枣树相比，南方鲜食枣具有早于北方枣上市的优势。中秋酥脆枣易管理、耐干旱、经济价值显著，是南方鲜食枣的重要栽培品种。自认定以来，种植面积逐渐发展扩大，在中南地区发展迅速。

二次枝又称副梢，是非脱落性枝条，在二次枝每节位处都可着生1个脱落性或非脱落性的二次副梢，是南方鲜食枣的结果基枝，占结果总产量70%以上。有关二次枝的研究始于20世纪90年代，但大部分报道侧重在对二次枝生长发育的影响上。近年来，对枣树二次枝的研究不断深入，通过枣头摘心、不同程度修剪、喷施烯效唑和青鲜素、赤霉素、平衡施用氮磷钾肥等措施促进二次枝的生长发育[10-13]。此外，潘俨等对骏枣枣头一次枝与二次枝抗寒力进行了测定与分析[14]。王江波等对南疆7个引进红枣品种的二次枝的节数、枣吊数量与各节位的花数及坐果数进行了调查分析[15]。通过分析二次枝长度等数量性状的遗传信息，作为枣种质资源的评价、筛选或表型多样性的一种分析依据[16-18]。以南方鲜食枣中“中秋酥脆枣”为试材，采用田间调查法，调查研究二次枝的现蕾、开花和坐果特性、以及不同节位的现蕾数、开花数和坐果数，对比分析不同二次副梢的开花率、坐果率和成果率，为指导二次枝疏花疏果提供理论基础，为实践生产提供指导。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

本试验以南方鲜食枣中的中秋酥脆枣（简称酥脆枣）为试验对象，于2015—2016年在湖南省衡阳市祁东县风石堰镇紫冲村枣园进行。试验园是南北走向的块状田地。试验材料为5年生，树势中等，长势一致，无明显病虫害的中秋酥脆枣15株。株行距是2 m×3 m，试验树采用正常的抹芽、摘心、修剪、环割、和施肥等枣园管理，两年试验结果基本一致，本文采用2 a的平均数据。

1.2 试验方法

1.2.1 现蕾规律

随机选取试验园中生长发育一致的15棵枣树作为试验树。在每株树上，选取东、南、西、北四个方向，长势一致的二次枝各2个，每棵树共选取8个二次枝作为标准枝，挂牌标号。待二次枝进入现蕾期后，每7天，对不同二次副梢上显蕾期至蕾黄期的现蕾数量进行统计。从二次枝第1个节位开始，从下往上的二次副梢依次记为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、和Ⅷ。

1.2.2 不同节位的现蕾数

以选定的标准枝为调查对象，每7 d统计不同二次副梢不同节位的新现蕾数，最后再计算每个节位总的现蕾数。

1.2.3 开花规律

待二次枝进入开花期后，每7 d，对不同二次副梢上蕾裂期至瓣立期的枣花数量进行统计。

1.2.4 不同节位的开花数

从二次副梢基部第1节开始，每7 d统计不同节位的新开花数，再计算每节位的总开花数。

1.2.5 坐果规律

待二次枝上的果实进入果实膨大期后，每7 d统计不同二次副梢的坐果数。

1.2.6 不同节位的坐果数

从二次副梢基部第1节开始，每7 d统计不同节新长的坐果数，再计算每节位的坐果总数。

1.2.7 开花率、坐果率和成果率

统计二次枝上所有二次副梢的总现蕾数、开花数和坐果数，计算不同二次副梢的开花率、坐果率和成果率。计算公式如下：

开花率= 总开花数/总花蕾数、坐果率 = 总坐果数/总开花数、成果率=进入稳产期后的坐果数/坐果总数。

1.3 数据分析

采用Microsoft Of fi ce Word 2007（美国，微软公司）对数据进行整理画图。采用IBM SPSS Statistics 20对数据进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 现蕾规律

不同二次副梢的现蕾规律见图1。由图1可知，所有二次副梢的现蕾变化趋势一致，随着现蕾后天数增加，均呈现出先增多后减少的规律。Ⅱ的现蕾时间最早，在蕾后1 d，每枝条均萌发了1个花蕾。在蕾后7 d，Ⅰ至Ⅳ均出现现蕾，但Ⅱ的现蕾数最多，为8个，比Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ二次副梢分别多60.00%、100.00%和166.67%。在蕾后14 d，Ⅴ的现蕾数达到了3个。在蕾后21 d，所有二次副梢均已现蕾，Ⅵ、Ⅶ和Ⅷ的现蕾数分别是2、1和1个。在蕾后28 d，Ⅰ～Ⅳ的现蕾数达到最大值，分别是66、88、56和43个，分别占二次枝总现蕾数的21.50%、28.66%、18.24%和14.01%。此后，Ⅰ～Ⅳ的现蕾速率减小，但Ⅴ～Ⅷ的现蕾速率仍在增大。在蕾后35 d，Ⅰ～Ⅳ现蕾数急剧减少，分别减少了34.85%、47.73%、37.50%和37.21%。但Ⅴ和Ⅵ的现蕾数达到了最大值。在蕾后42 d，Ⅶ、Ⅷ的现蕾数达到了最大值，不同二次副梢间现蕾数差异减小。随着花蕾逐渐开花和凋落，从蕾后49 d开始，所有二次副梢的现蕾数均减少。在蕾后70 d，Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ的现蕾数达到最小值，为0个。综合比较Ⅰ～Ⅷ的现蕾规律，Ⅰ～Ⅳ的主要现蕾时间段集中在蕾后21至49 d，Ⅴ、Ⅵ的主要现蕾时间段集中在蕾后28至42 d，Ⅶ、Ⅷ的主要现蕾时间段集中在蕾后35至49 d。

图1 不同二次副梢的现蕾规律Fig.1 The budding trend of different secondary shoot

2.2 不同节位的现蕾数

不同二次副梢不同节位的现蕾数见图2。由图2可知。Ⅰ～Ⅲ的现蕾数随着节位的升高而减少，且在1～11节上，Ⅱ的现蕾数量最大，然后依次是Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ。第1节的现蕾数最多，约11～42个，从Ⅴ开始，第1节的现蕾数急剧减少，与Ⅱ相比，Ⅵ～Ⅷ分别少54.76%、66.67%和73.81%。第2节的花蕾数约比第1节少4个。从第3节至第7节，二次副梢的现蕾数呈小幅度减少。从第8节至第11节，花蕾主要集中在Ⅰ～Ⅳ，分别占总现蕾数的82.46%、84.21%、88.89%和85.71%。综合比较图2，Ⅰ～Ⅵ的长度比Ⅶ、Ⅷ分别长2、4个节位。所有二次副梢的现蕾节位均主要集中在1至8节，占现蕾总数的92.55%。

图2 不同二次副梢不同节位的现蕾数Fig.2 The number of jujube buds at different nodes of different secondary shoot

2.3 开花规律

不同二次副梢的开花规律见图3。由图3可知，所有二次副梢的开花变化趋势一致，随着花后天数增加，均呈现出先增多后减少的规律。Ⅰ～Ⅲ的开花时间最早。在花后7天，3者的平均开花数为3个，此后，开花速率逐渐增大。在花后14天，Ⅳ～Ⅶ分别开花7、2、1和1朵。在花后21天，Ⅷ开始开花，Ⅰ～Ⅳ的开花数达到最大值，分别是25、30、21和18朵，Ⅱ的开花数最多，比Ⅰ、Ⅱ～Ⅷ分别多5、9、12、23、26、27和29朵。在花后28 d，Ⅰ～Ⅳ的开花数分别减少44.00%、40.00%、47.62%和47.06%，Ⅴ～Ⅶ的开花数达到最大值，分别是15、13和9朵。花后35 d开始，二次副梢的开花数急剧减少。在花后42 d，Ⅰ～Ⅲ的开花数只有1或3朵。花后49 d后，二次副梢的枣花均已完全开放。综合比较Ⅰ～Ⅷ的开花规律，Ⅰ～Ⅳ的主要开花时间段集中在花后14至28 d，Ⅵ、Ⅶ的主要开花时间段集中在花后21至35 d，Ⅷ的主要开花时间段集中在花后28至35 d。

图3 不同二次副梢的开花规律Fig.3 The fl owering trend of different secondary shoot

2.4 不同节位的开花数

不同二次副梢不同节位的开花数见图4。由图4可知。Ⅰ～Ⅲ的开花随着节位的升高而减少，且在1～11节上，Ⅱ的开花数量最大，然后依次是Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ。第1节的开花数量最多，达189朵，占总开花数的22.39%，其中，Ⅰ～Ⅴ的开花数均超过20朵，Ⅷ的开花数仅6朵。第2节的总开花数为147朵，比第1节少42朵，占总开花数的17.42%。第3节的开花数为122朵，占总开花数14.45%。从第4节到第7节，二次副梢的开花数分别是99、82、65和51朵，分别占总开花数的11.73%、9.72%、7.70%和6.04%。在第8节，Ⅶ、Ⅷ都已无枣花开放，Ⅰ～Ⅵ的开花数在1～11朵之间。从第9节开始，二次副梢的开花数急剧变少，3个节位的开花数为49朵，仅占总开花数的5.81%。综合比较图4，Ⅰ～Ⅲ的开花节位主要集中在1～7节，开花数为153、180、140朵，分别占二次枝总开花数的18.13%、21.33%和16.59%。Ⅳ、Ⅴ的开花节位集中在1～5节，开花数为74、60朵，分别占总开花数8.77%和7.11%。Ⅵ～Ⅷ的开花节位集中在1～2节，分别占总开花数的3.32%、2.25%和1.18%。

图4 不同二次副梢不同节位的开花数Fig.4 The number of fl owers at different nodes of different secondary shoot

2.5 坐果规律

不同二次副梢的坐果规律见图5。由图5可知，Ⅰ～Ⅶ的坐果变化趋势一致，随着果后天数增加，均呈现出先增多后减少再增多再减少，最后再趋于稳定的变化规律。Ⅰ～Ⅲ的坐果时间最早，在果后7 d，分别坐果6、8和5个。在果后14 d，Ⅳ～Ⅶ开始坐果，但Ⅰ～Ⅲ的坐果数反而减少，分别减少了33.33%、25.00%和20.00%。在果后21 d，Ⅰ～Ⅲ的坐果数都有所增加。在果后28 d，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅷ的坐果数达到最大值，分别是14、18、13、11和2个。但Ⅴ～Ⅶ的坐果数却反而减少了16.67%、25.00%和50.00%。在果后35 d，部分果实脱落，Ⅰ～Ⅳ的坐果数迅速急剧减少，但Ⅴ～Ⅶ的坐果数再次增多，并达到最大值，分别是7、5和3个。与果后28 d时相比，分别增多了40.00%、66.67%和200.00%。在果后42 d后，Ⅰ～Ⅲ的坐果数逐渐趋向稳定，分别是7、8、7、5、3、2、1和0个。综合比较Ⅰ～Ⅷ的坐果规律，二次枝的坐果部位主要集中在Ⅰ～Ⅳ上，其坐果数达285个，占二次枝果实总数的76.82%。Ⅰ～Ⅳ的主要坐果时间段集中在果后14至35 d，Ⅵ～Ⅷ的主要坐果时间段集中在果后21至35 d。

图5 不同二次副梢的坐果规律Fig.5 The fruiting trend of different secondary shoot

2.6 不同节位的坐果数

不同二次副梢不同节位的坐果数见图6。由图6可知。Ⅰ～Ⅲ的坐果数随着节位的升高而减少，在1～11节上，Ⅱ二次副梢的坐果数都最多，达92个，占二次枝总坐果数的27.63%。然后依次是Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ。第1节的坐果数最多，达72个，占二次枝总坐果数的21.62%。其中，Ⅰ～Ⅲ的坐果数均超过10个，而Ⅳ～Ⅶ的平均坐果数只有5个。第2和第3节的坐果数比第1节分别少了9和18个，分别占总坐果数的18.92%和16.22%。从第4节开始，Ⅷ的坐果数均为0个。从第5节开始，所有二次副梢的坐果数都少于10个。在第4和第5节，二次枝的坐果数分别是43和33个，分别占总坐果数的12.91%和9.91%。在第6和第7节，二次枝的坐果数差异较小。在第8节，Ⅵ～Ⅷ的坐果数为0个，Ⅰ～Ⅴ的平均坐果数为2个。从第9至11节，二次枝的坐果数急剧减少，分别只有7、4和1个。综合比较图6，Ⅰ、Ⅱ的坐果部位主要集中在第1至5节，分别为52和67个，占总结果数的15.62%和20.12%。Ⅲ～Ⅳ的坐果部位集中在1～3节，分别占总结果数的9.91%和7.21%。Ⅴ～Ⅷ的坐果部位集中在1～2节，分别占总结果数的3.90%、3.30%、2.10%和0.90%。

2.7 开花率、坐果率及成果率的比较

不同二次副梢的开花率、坐果率和成果率见表1。由表1可知，Ⅰ～Ⅲ的总现蕾数、开花数、坐果数、成果数、开花率、坐果率和成果率存在差异。Ⅱ二次副梢的现蕾数最大，总共达235个，然后分别是Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ，现蕾数分别是Ⅰ的89.79%、83.40%、58.72%、45.53%、32.77%、24.68%和16.17%。Ⅱ的开花数量最多，达210朵，其他二次副梢的开花数均在177～16朵之间，其中，Ⅰ的开花数比Ⅱ少15.71%，Ⅲ至Ⅷ的开花数比Ⅱ分别少23.33%、47.14%、62.38%、73.33%、83.33%和92.38%。Ⅱ的坐果数最多，比Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ分别多23、、33、52、60、69、81和88个。Ⅱ的成果数最多，Ⅰ、Ⅲ的成果数相同，比Ⅰ仅少了12.50%。Ⅳ～Ⅶ的坐果数比Ⅱ分别少3、4、6和7个。二次副梢开花率的变化趋势与现蕾数、开花数、坐果数及成果数的变化趋势相同，从大到小分别是Ⅱ、Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ。其中，Ⅰ～Ⅳ的开花率差异较小，均超过80.00%。从Ⅴ开始，二次副梢的开花率急剧减小，分别是Ⅱ的82.62%、81.39%、67.52%和47.12%。二次副梢坐果率的变化趋势与开花率不一致，Ⅱ的坐果率最大，然后是Ⅵ、Ⅴ、Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅶ和Ⅷ。其中，Ⅰ～Ⅵ的坐果率差异较小，Ⅶ、Ⅷ的坐果率显著小于前者。Ⅳ、Ⅴ的成果率最大，达12.50%，比Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅵ和Ⅶ分别高23.27%、43.68%、5.40%、43.84%和37.51%，Ⅷ的成果率最小，只有0.00%。

图6 不同二次副梢不同节位的坐果数Fig.6 The number of fruits at different nodes of different secondary shoot

表 1 不同二次副梢开花率、坐果率和成果率的比较Table 1 Comparison on flowering rate and bearing rate of different secondary shoot

3 结论与讨论

经过环割和摘心，南方鲜食枣的二次枝大约可抽生8根二次副梢。不同二次副梢的现蕾规律和不同节位现蕾数的变化规律相同，但不同二次副梢的现蕾时间和现蕾数存在差异。Ⅰ的现蕾时间最早、Ⅵ～Ⅷ的现蕾时间最晚。 Ⅱ的现蕾期最长，约63 d。其次是Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ，约55 d。Ⅴ～Ⅷ的现蕾期最短，约49 d。不同二次副梢的长度存在差异。Ⅰ～Ⅵ约有11节，Ⅶ约9节，Ⅷ最短，只有7节。从第1节至11节。二次副梢的现蕾数呈递减趋势。整体而言，Ⅰ～Ⅲ的现蕾部位集中在1～8节，Ⅳ～Ⅵ的现蕾部位集中在1～5节，Ⅶ、Ⅷ的现蕾部位集中在前2节。

不同二次副梢的开花规律和不同节位开花数的变化规律相同，但不同二次副梢的开花时间和开花数存在差异。Ⅰ～Ⅲ的开花时间最早，其次是Ⅳ～Ⅶ，Ⅷ的开花时间最晚，约晚15 d。Ⅰ～Ⅴ的花期较长，约35 d。Ⅵ～Ⅷ的花期要短7 d，约28 d。不同二次副梢不同节位的现蕾数不同，从第1节至11节，二次副梢的现蕾数量都最大。

不同二次副梢的坐果规律存在差异。Ⅰ～Ⅲ的坐果时间最早，然后是Ⅳ～Ⅶ，Ⅷ的坐果时间最晚。Ⅰ～Ⅶ二次副梢有两个落果期。其中，Ⅰ～Ⅳ的的第1次落果高峰是在果后14 d，第2次落果高峰期在果后35 d。Ⅴ～Ⅶ的落果高峰期比Ⅰ～Ⅳ晚，第1次落果高峰在果后28 d，第2次落果高峰是在果后42 d。而Ⅷ的坐果数反而在果后28 d时达到最大值，此后果实全部脱落。二次副梢的坐果变化规律与现蕾、开花规律相同，随着节位的升高，二次副梢的现蕾、开花和坐果数反而减少。

二次副梢的平均现蕾数是133个，平均开花数是106朵，平均坐果数是41个，平均成果数是4个，平均开花率是73.10%、平均坐果率和成果率分别是36.69%和9.19%。其中，Ⅱ二次副梢的总现蕾数、开花数、坐果数、开花率和坐果率最大，但成果率较小，现蕾和开花数过多，营养竞争增大，可导致成果率降低。Ⅳ、Ⅴ的成果率最大，Ⅷ的开花率、坐果率和成果率都最小，可能与其发育时间有关，Ⅷ二次副梢现蕾和开花时间最晚，营养和激素优先供给节位低的二次副梢，导致花蕾和花粉等发育不良。

二次枝具有现蕾数大、开花数多、坐果数和成果数少的显著特点。Ⅵ～Ⅷ的成果数显著小于Ⅰ～Ⅲ，在实际管理中，为避免营养浪费，针对现蕾数太多、花蕾发育不正常的二次副梢，可进行适当稀疏。异花授粉能显著提高枣树坐果率[19]，在花后14至35 d，是二次副梢的集中开花期，可适当放峰。如遇阴雨天气，通过避雨栽培措施预防大量落果，提高坐果率[20]。此外，有研究表明，在盛花期，通过对枣树主枝环割，能提高坐果率[21]，或许可作为提高二次枝产量的方法之一。二次枝有2次落果高峰期，Ⅰ～Ⅳ二次副梢的落果高峰期在果后第2和5周，Ⅴ～Ⅶ在果后第4和6周。对枣吊进行不同程度的疏果，能减少落果[22]。在二次枝的落果高峰期前，尤其是6至8节，可对二次副梢进行适当疏果。

对二次枝的现蕾、开花和坐果规律及不同节位的现蕾数、开花数和坐果数进行了研究，通过比较不同二次副梢的开花率、坐果率和成果率，对二次枝的结果特性进行了初步分析。营养和激素分配对枣树现蕾、开花和坐果有重要影响[23-24]，在接下来的研究中，通过对二次枝不同二次副梢的营养元素和内源激素进行对比分析，为揭示二次枝结果特性提供理论基础。

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