王凌云，王 萌，解晓红，吴宇浩，贾峥嵘，李江辉，解红娥，武宗信，李 波

（山西省农业科学院棉花研究所，山西运城 044000）

甘薯（Ipomoea batatas L.lam.）在植物学分类上属旋花科甘薯属，为蔓生性草本植物。甘薯适应性强，在全球范围内广泛种植，是世界上第五大农作物。我国是全球最大的甘薯生产国，常年种植面积约500万hm2[1]。甘薯淀粉含量高、营养丰富，可作为发展中国家主要的食物和营养来源[2]。我国粮食生产中，甘薯产量仅次于水稻、小麦和玉米[3]。甘薯产量高，是生产酒精的主要原料，利用生物技术将甘薯制成燃料乙醇已引起多国高度重视[4]。由此可见，甘薯作为新型能源作物在保障我国粮食安全和能源安全方面均占有重要地位。

甘薯茎线虫病又称糠心病、空心病、糠梆子等，是一种重要的植物寄生性病害[5]。1937年甘薯茎线虫病从日本传入我国，以山东和河北两地发病最为严重[6]。甘薯茎线虫病目前已成为限制我国甘薯生产的三大病害（茎线虫病、根腐病、黑斑病）之一。植株一旦受到侵染，轻者减产10%～30%，重者减产达50%～80%，甚至绝收[7]，同时还会引发储藏后期烂窖。为控制甘薯茎线虫病的危害，提高甘薯产量和品质，笔者对甘薯茎线虫病病原研究现状和目前主要的防治策略进行了概述。

1 甘薯茎线虫病病原研究现状

1.1 形态特征

甘薯茎线虫病病原为腐烂茎线虫（Ditylenchus destructor），也称马铃薯腐烂茎线虫、马铃薯茎线虫、甘薯茎线虫等[3]。腐烂茎线虫，属于动物界线虫门侧尾腺纲垫刃目垫刃总科粒线虫科粒亚科茎线虫属，其一生中有卵、幼虫、成虫3个时期。该线虫雌雄成虫均呈线形，虫体细长，两端稍尖，乳白色半透明，尾端狭小圆锥形，雌成虫较雄成虫略粗大。

1.2 生物学特性

腐烂茎线虫在2～34℃活动，产卵孵化需7℃以上条件下进行，从产卵到孵化为成虫一般需20～30 d。条件适宜时，每条雌虫产卵1～3粒，一生共产卵100～200粒。腐烂茎线虫最适发育温度为20～30℃，在27～28℃条件下从产卵到孵化为成虫仅需18 d[8]。

1.3 寄主范围

腐烂茎线虫是一种多食性迁移型植物内寄生性线虫，寄主范围十分广泛，已知寄主植物多达120多种[9]。根据寄主范围，可将腐烂茎线虫分为2种类型模式，第1种类型模式寄主为马铃薯，主要分布在欧洲和北美洲；第2种类型模式寄主为甘薯，主要分布在我国[8]。腐烂茎线虫还为害花生、甜菜、洋葱、大蒜、胡萝卜、茄子、薄荷、草莓等作物。

1.4 致病机理

线虫侵入甘薯后，会在薯块内部移动、穿刺、取食和大量繁殖。其背部食道腺分泌的果胶酶、淀粉酶和蛋白酶等最初会导致薯块表皮下产生小的白色粉状斑点，随着侵染的发展和其他杂菌的侵入，薯块呈现褐白相间的糠腐状并失去食用价值[10]。

1.5 传播途径

腐烂茎线虫病主要通过种薯、薯苗和土壤传播。用染病种薯育苗，线虫可从薯苗茎部附着点侵入，沿髓或皮层向上活动。染病薯苗栽入大田，初期线虫在蔓内寄生，形成新薯块后向薯内转移。土壤中的病原线虫可从薯苗根部的伤口侵入，或从新薯块表面通过口针直接侵入。此外，薯干、粪肥、流水和农具等都有可能成为线虫的传播媒介。

1.6 为害症状

腐烂茎线虫可为害薯块和茎蔓。主蔓茎部感染腐烂茎线虫病表现为褐色龟裂斑状块，内部呈褐白色糠心，严重时其可达主侧蔓顶部，导致主蔓枯死；薯块染病出现糠心型、裂皮型和混合型3种类型：糠心型，茎蔓中病原线虫向下侵入薯块后形成褐白相间的干腐状；裂皮型，土壤中病原线虫直接侵入薯块后形成块状褐斑或小型龟裂；混合型，糠心和裂皮同时发生。线虫侵入后常伴有真菌、细菌、蜗类等二次侵染，湿度较大时会引发薯块腐烂[11]。

2 甘薯茎线虫病主要防治策略

甘薯茎线虫病的防控途径很多，轮作倒茬、地膜覆盖及深翻晒土等农业防治措施都有一定的局限性，不适应现代农业生产的要求。培育抗病品种耗费时间长、投入高，而且在一地区连续种植同一抗病品种后有可能会造成该品种抗性丧失。相比之下，化学防治和生物防治能够更为经济、简便、快速、有效地控制病害。因此，目前在生产上对甘薯茎线虫病的防治仍以化学防治和生物防治为主。

2.1 化学防治

应用化学药剂防治甘薯茎线虫病目前在生产上应用最广泛。最早用于防治茎线虫病的化学药剂多属于熏蒸型，如二溴甲烷、滴滴混合剂[12]。20世纪70—80年代开发出了多种有机磷杀线虫剂，即由强熏蒸作用的药剂发展到内吸、胃毒和触杀等多种作用方式的药剂。我国对甘薯茎线虫病有机磷杀线虫剂的研究可追溯至1971年，经过连续2a的试验，从30多种农药中筛选出了防病效果显著的杀线虫剂敌百虫[13]。随后，针对甘薯茎线虫病进行了大量的化学杀线虫剂筛选试验，杀线虫剂类型以有机磷类化合物为主，包括三唑磷[14]、甲基异硫磷[15]、辛硫磷[16]、灭线磷[17]、丙溴磷[18]、硫线磷（克线丹）[19]、噻唑磷（福气多）[20]等。施药方式多样，大部分杀线虫剂用于土壤处理，如穴施、沟施、撒施、穴灌药液、苗床泼浇[18]；少部分用于薯苗处理，如浸苗[21]、蘸根[22]。剂型多种，有乳剂、粉剂、颗粒剂、微胶囊悬浮剂等[23-24]。

传统的化学杀虫线剂如苯线磷、涕灭威、灭线磷等虽然可以有效地控制茎线虫的危害，但这些农药多为高毒、高残留，会严重污染农产品和生产环境，违背农产品无公害生产原则。随着大众环保意识的提高和线虫抗药性的增强，化学杀线剂的应用日益受到限制。近年来，低毒、低残留、经济、高效的化学杀线虫剂陆续面世，剧毒杀线虫剂目前在生产上已经基本被替代。特别是微悬浮胶囊剂（其在土壤中释放速度慢、释放时间长）的推出，不仅提高了药剂利用率，对生态环境也有一定的保护作用。从现有文献看，目前生产上防治甘薯茎线虫病较常用的低毒有机磷杀线虫剂主要有3种，即三唑磷、辛硫磷和噻唑磷。

2.1.1 三唑磷 苗华民[14]以临薯1号和济薯1号为材料，对比了三唑磷乳剂、涕灭威颗粒剂和易卫杀粉剂3种药剂的防病效果发现，三唑磷乳剂在大田（用量 75 kg/hm2）和盆栽（用量 45 kg/hm2）试验中的防病效果均为最佳，分别为91.7%和83.48%。储凤丽等[25]对比了蘸根方式下三唑磷微胶囊剂、氧乐果乳油、辛硫磷微胶囊剂和毒死蜱微胶囊剂对甘薯徐薯18号茎线虫病的防治效果，结果表明，30%三唑磷微胶囊剂（用量15 kg/hm2）的平均发病率和平均病情指数均最低，分别为11.5%，3.7，且平均鲜薯产量最高，可达42.729 t/hm2。孙厚俊等[24]选用三唑磷微胶囊剂、噻唑磷、苯线磷、毒死蜱微胶囊剂、辛硫磷微胶囊剂和丁硫克百威6种药剂，以栗子香为供试品种，采用穴施方式对茎线虫病进行了防效试验，研究发现，30%三唑磷微胶囊剂（用量15kg/hm2）表现最佳，防治效果达83.51%，增产率为54.82%,投入产出比最高，为12.6。

2.1.2 辛硫磷 纵观化学杀线虫剂30多年的发展史，在防控甘薯茎线虫病方面辛硫磷是我国研究最多、应用最广泛的有机磷杀线剂。郭石山等[16]于1985年研究发现，辛硫磷50%乳剂稀释成100倍液浸苗后防病效果可达73.2%，与不施药相比，增产率为32.28%。另有研究表明，50%辛硫磷乳剂用量4.5 kg/hm2是最经济有效的剂量，乳剂稀释后以药液浇穴防治效果最佳[26]。吴金美[27]通过对比辛硫磷微胶囊悬浮剂、涕灭威颗粒剂、克线丹颗粒剂和灭线磷颗粒剂对甘薯卢选1号茎线虫病的防治效果发现，穴施30%辛硫磷微胶囊悬浮剂用量22.5 kg/hm2时综合防效最好、产量最多，较不施药增产12145.5kg/hm2。刘顺通等[28]采用穴施方式，从病株率、病薯率、病情指数3个方面对比了8种化学药剂对甘薯豫薯12号茎线虫病的田间防治效果，结果表明，35%辛硫磷微胶囊悬浮剂（用量15 L/hm2）防治效果较好，其中，病株率为18.33%，病薯率为7.89%，病情指数为2.36，可作为高毒农药涕灭威的代替药剂施用。同样，以徐薯18（感病品种）和徐薯25（抗病品种）为供试品种，研究发现，30%辛硫磷微胶囊剂4倍液浸苗处理后与高毒农药涕灭威和灭线磷对甘薯茎线虫病的防治效果相当，分别为50.10%和81.90%，且对鲜薯产量的影响不大[29]。朱玉灵[30]于2011—2013年连续3 a选用辛硫磷微胶囊剂、三唑磷微胶囊剂和毒死蜱微胶囊剂对甘薯商19茎线虫病进行了田间防治试验，结果表明，穴施30%辛硫磷微胶囊剂（用量15 kg/hm2）防治效果最佳，为91.53%，鲜薯产量可达29 893.5 kg/hm2，较对照增产181.9%。王晓黎等[21]于2013，2014年比较了辛硫磷微胶囊、涕灭威颗粒剂和特丁硫磷颗粒剂对紫色甘薯济黑薯1号和南紫薯014茎线虫病的防治效果，结果表明，穴施30%辛硫磷微胶囊悬浮剂（用量75 L/hm2）病薯数最少，病薯率和病情指数最低。

2.1.3 噻唑磷 与其他化学杀线剂相比，有关噻唑磷对甘薯茎线虫病防治效果研究起步较晚。2008年，谢逸萍等[20]研究发现，与不施药处理相比，穴施5%噻唑磷颗粒剂（用量30 kg/hm2）平均发病率可降低46.52%，增产率可达60%以上。赵荣艳等[31]通过比较噻唑磷颗粒剂、灭线磷颗粒剂、阿维菌素颗粒剂和淡紫拟青霉颗粒剂4种药剂对甘薯徐薯18号茎线虫种群数量动态和防病效果的影响发现，穴施5%噻唑磷颗粒剂（用量30 kg/hm2）能显著抑制土壤中线虫数量的发展，且有明显的防病和增产效果，防治效果为60.2%，增产率可达42.7%。秦素研等[32]从辛硫磷微胶囊剂、三唑磷微胶囊剂、毒死蜱微胶囊剂、克线丹和噻唑磷颗粒剂中筛选出了对甘薯商薯19茎线虫病综合防效较好的噻唑磷颗粒剂，穴施5%噻唑磷颗粒剂（用量15 kg/hm2）病薯率低，为6.98%，鲜薯平均产量位居第1，为52 171.5 kg/hm2。同样，商丽丽等[33]比较了辛硫磷微胶囊剂、三唑磷微胶囊剂、涕灭威、噻唑磷颗粒剂和克线丹颗粒剂对甘薯烟薯24号茎线虫重病地的防治效果，得到了与秦素研等人相似的结论，即穴施5%噻唑磷颗粒剂（用量15 kg/hm2）防治效果最好，收获时虫口减退率为91.7%，健薯率为78.1%，鲜薯增产率高达153.6%。

2.2 生物防治

随着人们对食品安全意识和环保意识的不断提高，生物防治以其安全、高效、无污染的特点受到了各国政府的青睐。生物防治用于甘薯茎线虫病已成为未来发展的必然趋势。目前，对甘薯茎线虫病生物防治的研究主要集中在生防菌剂和植物源杀线剂。其中，生防菌剂涉及真菌、细菌和放线菌3种。

2.2.1 生防菌剂

2.2.1.1 真菌 真菌是植物线虫生物防治中研究最多的一类线虫天敌，尤以淡紫拟青霉和厚孢轮枝菌在防治甘薯茎线虫病方面效果显著[34]。目前，淡紫拟青霉菌剂和厚孢轮枝菌菌剂均已进入大田使用。李芳等[35]研究了淡紫拟青霉NH-PL-03菌株对甘薯茎线虫的毒力效应，结果表明，淡紫拟青霉菌液可以杀死部分线虫，校正死亡率可达40%以上；研究还表明，选用察氏培养基、控制发酵温度30℃、培养时间132 h以及保持较低通气量（转速60 r/min、装瓶量40%）均有利于提高菌株毒力和甘薯茎线虫的致死率[36]。另有研究表明，穴施45 kg/hm2淡紫拟青霉颗粒剂（每克含5亿个活孢子）能显著抑制土壤中茎线虫数量发展，在8月份线虫数量最高峰时，与对照相比，淡紫拟青霉颗粒剂处理后的土壤中茎线虫数量减少了将近2/3，与噻唑磷化学杀线剂的效果基本相当[31]。此外，张国锋等[36]研究发现，穴施30 kg/hm2厚孢轮枝菌颗粒剂（每克含2.5亿孢子）对甘薯茎线虫病的防治效果可达70.94%，病薯减少率为66.67%，甘薯增产率为24%。

2.2.1.2 细菌 芽孢杆菌作为自然界中广泛分布的一类细菌，种类丰富，能抑制多种植物病原真菌、细菌和线虫的生长[37]。迄今为止，对芽孢杆菌生防潜能的研究至少有40 a的历史，田间应用已证实了芽孢杆菌菌剂具有易存活与繁殖、对环境无污染、性能稳定、施用方便等优点[38]。有文献证明，苏云金芽孢杆菌和坚强芽孢杆菌对甘薯茎线虫具有很强的拮抗活性。MENDOZA等[39]研究表明，坚强芽孢杆菌菌液能明显提高甘薯茎线虫的麻痹率和致死率，24 h时麻痹率为13.8%，致死率为11.2%。刘金辉[40]研究发现，苏云金芽孢杆菌菌株YBT-008产生的杀虫蛋白晶体对甘薯茎线虫具有高毒力，杀虫效果非常明显，YBT-008在3 d时对甘薯茎线虫可达到90%以上的致死率，7 d即能完全杀死线虫。

2.2.1.3 放线菌 放线菌在土壤中分布广泛，是一类极其重要的微生物资源。目前，研制成功的抗生素大多数是由放线菌中的链霉菌产生的[41]。链霉菌可以产生多种多样的生物活性物质，包括抗生素、杀虫剂、细胞抑制剂等，都可以应用到植物多种病虫害的防治中[42]。武志朴[43]研究发现，链霉菌Men-myco-93-63发酵液能明显降低甘薯茎线虫发病，病情指数为17.4，防治效果达66.5%；链霉菌发酵液的防病机制在于能减弱线虫对甘薯汁叶的趋化性，并非能杀死线虫。1975年，美国公司从链霉菌的发酵产物中获得了一种高效杀虫抗生素——阿维菌素。阿维菌素具有低毒、持效期较长等特性，国内已有大田试验验证了阿维菌素对甘薯茎线虫病具有明显的防治效果。漆永红等[22]研究表明，甘薯秧苗经1.8%阿维菌素乳油浸根处理后，对茎线虫病的防治效果与化学药剂丁硫克百威基本相当；阿维菌素不仅对秧苗的保护效果很好，药后80 d单株虫量降低了97%，而且对茎线虫病有较好的治疗效果，药后45 d病情指数降低了66.7%，单株虫量降低了97.1%。有田间试验表明，穴施5%阿维菌素B2水分散粒剂（用量12 kg/hm2）或0.5%阿维菌素颗粒剂（用量45 kg/hm2）均能控制烟薯14茎线虫病的发生，防治效果达75%以上，增产效果达30%以上[36]。

2.2.2 植物源杀线剂 植物体内含有多种天然有效活性成分，能抑制或毒杀线虫，因此，可用来防治线虫。20世纪80年代以来，植物中的天然杀线活性物质受到越来越多学者的关注。一些国家如美国、印度、墨西哥等利用天然杀线活性物质在防治寄生性线虫方面已取得了不错的进展，很多植物化合物已经商品化生产，我国在这方面的报道不多[44]。具有杀线活性的植物种类繁多、分布广泛，目前已发现有40多科近100种植物[45]。在已报道的杀线植物中研究较多、较深入的有豆科、菊科、十字花科等[46]，其防治对象涉及根结线虫[47]、胞囊线虫[48]、松材线虫[49]等多种植物寄生性线虫，但关于甘薯茎线虫的研究很少。闫磊等[50]以马铃薯茎线虫为靶标，采用立体生物活性测定方法，对14种植物的杀线虫活性进行了比较，结果发现，银杏、马樱丹和曼陀罗这3种植物提取物对甘薯茎线虫均有较强的毒性，其中，银杏和马樱丹的杀线虫活性都在90%以上。

3 展望

甘薯茎线虫病防治的最终目标是寻找一种成本低廉、高效、环境友好的防治方法。虽然化学农药可以有效地控制线虫的危害，但随着人类对生存环境的日益重视，化学农药的使用受到了一定的冲击。据此，应着重从生态角度寻求新的方法。生物防治是目前最有发展前景的防治策略之一。近几年，全球许多学者在线虫生物防治方面进行了大量的研究，利用生物防治甘薯茎线虫也展现出了令人欣喜的前景。但生物防治线虫病在大田应用的效果并不十分理想，应从以下几方面努力：充分利用自然界丰富资源，扩大对高效杀线微生物和植物资源种类的调查和挖掘；将科研与生产紧密结合，系统研究大批量生产所需的工艺、包装贮存及运输等一系列技术，加快推出可大面积应用的高效低价、使用简便的生防制剂；土壤是一个复杂的生态系统，应深入开展线虫、杀线微生物及植物源杀线活性物质间的生态学研究，筛选出在大田应用中防效稳定的生防制剂；深入研究杀线微生物和植物源杀线活性物质的生物合成途径、作用机制、遗传变异机制等。此外，抗茎线虫病甘薯品种的选育工作应引起重视，做好抗茎线虫病种质资源的收集筛选、鉴定和利用工作，并积极开展抗茎线虫病基因工程研究，将常规育种手段和现代分子生物技术紧密结合起来，加速抗病育种进程。