陈 颖，彭鸿旭，李健欣，张鑫宇，李名珊，张秀丽

(东北林业大学 生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150040)

桑枝叶中含有18种氨基酸，其中动物必需和半必需氨基酸占总量的50%以上，尤其是谷氨酸、赖氨酸和蛋氨酸等在蛋白质和糖代谢过程中起重要作用的几种氨基酸含量较高，对动物体内蛋白质合成具有特别重要的意义[1]。与优质饲料苜蓿粉相比，桑枝叶粉粗蛋白含量高(10.6%)，碳水化合物含量高(32.1%)，纤维素含量低(50.0%)，粗脂肪低(12.5%)，灰分和总能量相当，奶牛产奶能高(46.6%)，鸡消化能高(15.8%)[2]。自2001年在杭州举行的“利用桑叶资源发展畜牧业生产”国际会议的召开起，特别是在向仲怀院士多次提出“立桑为业，多元发展”后，“桑作饲料”“栽桑养畜”得到相关从业人员的广泛关注[2]。桑树做畜禽饲料不仅拓宽饲料来源，缓解人畜争粮矛盾，而且弥补常规饲草夏季缺少青绿饲料之不足。同时桑叶中含有多种天然活性物质，可提高畜禽抗逆力，改善畜禽产品风味品质。桑树广泛的生态适应性和多年生、丰产、稳产的特性更是使其备受关注。国家“东桑西移，南桑北移”工程及优惠政策的实施，加快了北方干旱地区饲料桑开发利用[3]。

我国北方降雨在时空上分布不均，干旱频繁给当地农林业生产造成巨大损失[4]，干旱会直接导致植物根系吸水不足[5]，而叶片含水量下降引起气孔关闭，轻者引起光抑制[6]，严重时直接导致植物的死亡。不同植物对于干旱的忍耐和适应性不同，其对植物生长的影响取决于干旱的程度和持续的时间。以往，桑树对干旱胁迫响应的光合生理特性的研究，主要集中在土壤水分含量对饲料桑叶片的光合生理参数变化的影响，并发现最适合桑树生长的土壤含水量(SWC)为45%～78%[7]。Guha等[8]报道，印度耐旱型桑树品种V1(MorusindicaL.‘V1’)在SWC为(40±5)%的干旱胁迫下，桑树叶片的PSⅡ的潜在最大光化学活性(Fv/Fm)值未发生变化[9]，但光系统Ⅱ的电子传递却受到明显的抑制。在生产实践中，干旱发生时可能伴随着强光或高温[10]，而强光和高温同样会引起植物叶片PSⅡ活性降低和电子传递受阻；这种现象在以往的绝大多数相关研究论文中并未提及[9]，提及的论文中仅分析干旱和强光双重胁迫共同导致光抑制的情况，并不能深入解释干旱单一胁迫对于桑树叶片光系统Ⅱ功能的影响。聚乙二醇(PEG)是一种亲水性很强的大分子有机物，溶于水后能产生强大的渗透压，因此聚乙二醇常用作植物耐旱性选择剂或水分胁迫剂[11]。为排除强光和高温等外界环境因子对干旱胁迫对饲料桑光系统Ⅱ研究的影响，采用不同浓度的PEG 6000模拟干旱，研究单一水分匮乏对饲料桑叶片光系统Ⅱ的具体影响。为此，本研究采用快速OJIP技术，可以快捷无损地检测逆境下活体植物叶片光系统Ⅱ活性及电子传递情况研究不同程度的干旱胁迫，对饲料桑叶片的PSⅡ反应中心吸收光能、光合电子传递及类囊体膜稳定性和放氧复合体活性的影响机制，其结果可明确水分匮乏对于饲料桑叶片PSⅡ反应中心活性、电子传递的抑制的具体位点，可为干旱地区饲料桑栽培提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 材料及处理

试验于2016年8月在东北林业大学植物生理实验室进行，供试饲料桑品种为1年生实生苗青龙桑，由黑龙江省蚕业研究所提供，苗高约0.5 m时进行试验。将试验材料放置在25/23 ℃(光∶暗)、光照强度500 lx、光周期14/10 h(光∶暗)、相对湿度75%条件下的光照培养箱中培养，避免受外界气候因素的影响制约，专注探讨干旱胁迫对饲料桑叶片PSⅡ功能的影响。

采用沙培法。每周浇2次不同浓度PEG 6000进行干旱胁迫处理，分别为清水对照CK、φw=0 MP(PEG浓度为0)，及轻度胁迫的φw=-0.24 MP(11.3%PEG)、φw=-0.79 MP(17.1%PEG)和φw=-1.27 MP(20%PEG)，每周浇1次营养液。

为防止各种营养矿质盐溶液发生化学反应，根据化学性质，将营养分成A、B、C、D四类母液备用，根据需要将各母液稀释后混匀再用。其中，A为Ca(NO3)2·4H2O 116.00 g·L-1；B为EDTA2Na和FeSO4·7H2O，浓度分别为3.72和2.78 g·L-1；C为KNO3，KH2PO4和MgSO4·7H2O，浓度分别为50.60、13.60、49.39 g·L-1；D为H3BO3、MnSO4·H2O、ZnSO4·7H2O、CuSO4·5H2O、(NH4)6MO7O4·5H2O，浓度分别为2.86、1.69、0.12、0.02、0.08 g·L-1。其中，A、B、C液稀释100倍，D液稀释1 000倍。

1.2 叶绿素荧光参数的测定

利用Mini调制式掌上叶绿素荧光仪(FluorPen FP 100 max，捷克)于2016年8月末对各组胁迫中长势相对一致的5株幼苗(即5次重复)进行测定。将饲料桑幼苗第3片完全展开叶(从上往下数)进行30 min的暗适应，然后测定叶片的叶绿素荧光动力学曲线，测定时仪器的打光位置避开叶片的主叶脉，约距离主叶脉2 cm，第3～4侧叶脉之间。测量数据原初荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、光系统II(PSⅡ)的最大光化学效率(Fv/Fm)和计算得到暗适应后的PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)等。在OJIP曲线中测定中，诱导光强设为3 000 μmol·m-2·s-1的脉冲红光，从10 μs开始记录相对荧光强度(Fv)共记录1 s，OJIP曲线上O、J、I和P点对应的时刻分别为0.02、2、30和1 000 ms，利用平均值(重复3次)绘制OJIP曲线。O、L、K、J、I和P点的相对荧光强度分别以Fo、FL、FK、FJ、FI和FP表示，而L、K、J和I点的相对可变荧光分别以VL、VK、VJ和VI表示，OJIP曲线是按照Strasser等[12]的方法JIP-test进行分析。

为特异分析J点和I点可对可变荧光的变化，将OP曲线标准化，即将O点的相对荧光强度(Fo)设为0，而P点相对荧光强度(Fp)设为1，按公式(Ft-Fo)/(Fm-Fo)求得各时间点的相对可变荧光，其中Ft表示各时间点的相对荧光强度。

为进一步研究干旱胁迫对饲料桑幼苗叶片放氧复合体OEC活性和类囊体解离状态的影响，即K和L点的相对可变荧光VL和VK变化，分别将OJ和OK曲线进行标准化，其计算公式分别为 (Ft-Fo)/(FJ-Fo)和(Ft-Fo)/(FK-Fo)，其中K和L点分别为OJIP曲线上0.3 ms和0.15 ms对应的时刻分别计算PEG胁迫下处理标准化OP、OJ和OK曲线与CK之间的差值，分别以△VO-P、△VO-J、△VO-K表示。

1.3 数据处理和统计方法

运用Excel和DPS软件对试验数据进行统计分析，图中数据为重复3次的平均值±标准差(SD)，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异。

2 结果与分析

2.1 PEG模拟干旱胁迫对OJIP曲线的影响

由图1可以看出，随着干旱胁迫程度的加强，饲料桑幼苗叶片失绿发黄，且叶片边缘焦枯坏死程度加剧，尤其是下部的老叶，失绿面积依次增大甚至凋落。随着干旱胁迫程度的增加，饲料桑幼苗的株高、鲜重、分枝数和叶片数均显著低于CK(表1)。其中，水势φw=-0.24 MP时，株高、鲜重和叶片数分别较CK低28.6%、75.0%和46.7%；相应的φw=-0.79 MP的较CK低43.0%、77.9%和54.3%；φw=-1.27 MP的较CK低44.8%、78.0%和57.6%。

图1 PEG模拟干旱对饲料桑幼苗植株形态的影响

处理株高/cm鲜重/g分枝数叶片数0(CK)75.9±7.63aA31.06±1.89aA3.1±1.224.38±6.58bB-0.2454.2±7.95bB7.72±1.04bB—13.33±3.12aA-0.7943.3±5.31cC6.85±0.70bB—11.14±2.21bAB-1.2741.9±0.07cC5.53±0.46cC—10.34±0.73cC

注：同列无相同大小写字母分别表示不同处理间在0.01和0.05水平差异显著。

2.2 PEG模拟干旱胁迫对桑树叶片OJIP曲线的影响

重度干旱胁迫的PEG处理(φw=-0.79 MP和-1.27 MP)改变了饲料桑中叶片OJIP曲线形状(图2)。其中，O、J、I和P点的相对荧光强度(FO、FJ、FI和Fp)均显著高于CK，轻度干旱胁迫处理(φw=-0.24 MP)的O点较CK高，而J和I点与CK差异不显著，P点却显著低于CK。由标准化的OJIP曲线可清晰看到，随着干旱胁迫程度的增加，J和I点的可变荧光分别在不同程度上高于CK。定量分析结果显示，φw=-0.79 MP的干旱胁迫处理饲料桑叶片的FO、FJ、FI和Fp较CK分别高出66.0%、37.9%、15.0%和5.5%；φw=-1.27 MP的PEG胁迫的饲料桑叶片的FO、FJ、FI和Fp分别较CK高126.0%、64.8%、21.5%和8.6%。φw=-0.24 MP的PEG胁迫处理饲料桑叶片的的FO、FJ分别较CK高出20.0%和8.4%，而FI和Fp分别较CK低1.3%和4.7%。

2.3 干旱胁迫对饲料桑幼苗叶片标准化OJ和OK曲线的影响

PEG模拟干旱胁迫增加了饲料桑幼苗叶片L和K点的相对荧光强度(FL和FK)。φw=-0.24 MP的轻度干旱处理的饲料桑幼苗叶片的FL和FK较CK分别升高20.8%和17.1%，差异不显著；φw=-0.79 MP处理的饲料桑幼苗叶片的FL和FK较对照分别升高69.1%和60.8%，差异极显著；φw=-1.27 MP处理的饲料桑幼苗叶片的FL和FK较对照分别升高144.0%和116.0%，差异极其显著。分别将OK和OJ曲线标准化(图3)发现，标准化OK曲线上0.15 ms时，即L点的相对可变荧光(VL)与标准化OJ曲线上0.3 ms时即K点的相对可变荧光(VK)在胁迫程度间的变化情况与FL和FK趋势相似。同时分别将干旱胁迫处理标准化OK和OJ曲线与CK标准化OK和OJ曲线作差值作图可知，随着水势值的下降，ΔVL和ΔVK相应增加，定量分析发现，水势为φw=-0.24 MP、φw=-0.79 MP和φw=-1.27 MP处理的饲料桑幼苗叶片的VK分别较CK增加35.7%、88.6%和99.6%，VL分别较CK增加25.2%、64.5%和152.0%。

图2 PEG模拟干旱胁迫对饲料桑幼苗叶片OJIP曲线的影响

2.4 PEG模拟干旱胁迫对饲料桑幼苗叶片PSII反应中心活性及电子传递的影响

由图3可以看出，随着PEG模拟干旱胁迫程度的增加，光合系统性能指数(PIABS)值逐渐下降，φw=-0.24 MP、φw=-0.79 MP和φw=-1.27 MP处理的PIABS值较CK分别下降44.8%、73.8%和89.8%。而饲料桑叶片PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)同样随着干旱胁迫强度的增加而下降，即φw=-0.24 MP、φw=-0.79 MP和φw=-1.27 MP处理的Fv/Fo值较CK的分别下降23.8%、44.0%和68.4%。各干旱胁迫处理饲料桑叶片的光系统Ⅱ(PSⅡ)潜在最大光化学效率(Fv/Fm=φP0)值均显著低于CK，即φw=-0.24 MP、φw=-0.79 MP和φw=-1.27 MP处理的Fv/Fm值较CK的分别下降5.7%、12.4%和29.4%。而用于非光化学淬灭最大量子产额φD0随着水势下降而升高，φw=-0.24 MP、φw=-0.79 MP和φw=-1.27 MP处理较CK分别提高27.3%、58.5%和139.0%。而随着干旱胁迫程度的增加，所吸收光能用于QA以后电子传递链的量子产额(φE0)逐渐降低，φw=-0.24 MP、φw=-0.79 MP和φw=-1.27 MP处理较CK分别低12.0%、25.8%和44.0%。

表示OJIP曲线J点(2 ms)关闭的反应中心的数量或QA的还原量(VJ)和表示QA被还原的相对速率的相对可变荧光的初始斜率(Mo)，可用于分析逆境胁迫对饲料桑叶片PSⅡ电子传递链受体侧氧化还原状态的影响。本试验结果表明，随着干旱胁迫强度的增加，饲料桑叶片VJ和Mo的值随之增大，即φw=-0.24 MP轻度胁迫处理的VJ和Mo值较CK升高12.5%和24.9%，与CK的差异不显著。而重度干旱胁迫处理即φw=-0.79 MP和φw=-1.27 MP处理的VJ和Mo值较CK分别上升28.3%、39.5%和59.9%、96.5%。

PEG模拟干旱胁迫处理的饲料桑叶片PSⅡ反应中心吸收的能量(ABS/RC)值和单位反应中心热耗散能量(DI0/RC)值均与CK差异显著(图4)。φw=-0.24 MP、φw=-0.79 MP和φw=-1.27 MP处理的ABS/RC值较CK分别下降30.2%、42.1%和50.8%，相应各处理的DI0/RC值较CK分别下降56.3%、70.6%和80.7%。水势为φw=-0.24 MP、φw=-0.79 MP干旱胁迫处理的饲料桑叶片单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(ET0/RC)分别较CK升高4.2%和6.1%；而φw=-1.27 MP处理的ET0/RC较CK高8.9%。而与CK相比，干旱胁迫处理的饲料桑叶片单位反应中心用于还原QA能量(TR0/RC)值均上升，其中φw=-0.24 MP、φw=-0.79 MP和φw=-1.27 MP处理分别较CK高10.8%、24.4%和40.3%；φw=-0.24 MP处理用于表示PQ库容的VI值和用于表示PSⅡ捕获能量从QA传递到QB的效率Ψo值较CK分别高出4.2%和6.8%，差异不显著。φw=-0.79 MP和φw=-1.27 MP处理的VI值和Ψo值均显著高出CK的7.9%、15.3%和7.9%、21.4%。

图3 PEG模拟干旱胁迫对饲料桑幼苗叶片标准化OJ和OK曲线的影响

图4 PEG模拟干旱对饲料桑叶片PSⅡ反应中心活性和电子传递的影响

3 讨论

叶绿素荧光强度与光化学反应和热耗散是相互竞争的一种关系，即可通过荧光产量的变化分析光化学效率和热耗散变化的情况，因此荧光被认为是研究光能分配和光化学活性的探针[13]。光合作用过程的各个步骤均是密切偶联，任何一步的变化都会影响到PSⅡ，从而引起荧光变化，特别是环境因子对植物光合过程的影响都可以通过叶绿素荧光参数反应出来[14]。与光合气体交换参数相比，叶绿素荧光参数被用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值，能够反映植物光合作用“内在性”的特点，被视为是研究植物光合作用与环境关系的内在探针。植物对光能的吸收、传递和转化一旦受到抑制，最主要的表现是光化学活性下降[15]。光合性能指数(PIABS)和潜在最大光化学效率(Fv/Fm=ΦPo)等荧光参数是研究植物光合生理状态的重要指标，反映了植物叶片PSⅡ原初光能转化效率[16]。本试验中，随着PEG模拟干旱胁迫强度的增加，饲料桑幼苗生长的表型特征表现出明显的症状，相比CK，干旱胁迫处理的饲料桑叶片失绿发黄，叶片缘焦枯面积逐渐增大，株高降低，叶片数和叶面积均减少。重要的叶绿素荧光参数Fv/Fm值在低强度的干旱胁迫下与CK差异不显著，在中度和重度干旱胁迫处理中，Fv/Fm值显著低于CK，这与以往试验结果略有不同。前期研究发现，饲料桑叶片Fv/Fm值对干旱不敏感[9,17]，并认为在干旱情况下，FO和Fm可能发生相同趋势的变化，进而Fv/Fm值不变。为此，有人认为能反映反应中心密度和电子在PSⅠ和PSⅡ之间的传递情况的PIABS，可从光能吸收、捕获和电子传递3方面综合反映光系统Ⅱ的活性[15]。同样本试验中，PIABS值均显著低于CK，再次验证PIABS敏感性大于Fv/Fm。

分析发现反应中心吸收的能量(ABS/RC)值和单位反应中心热耗散能量(DI0/RC)随着干旱胁迫强度的增加而逐渐下降，均显著低于CK，而代表反应中心捕获的光能与用于热耗散能量的比例的FV/FO，同样随着干旱胁迫程度的增加而下降。由雷达图可以看出，DI0/RC下降的程度明显大于ABS/RC的下降程度，说明将所捕获的光能更多的用于反应中心的热耗散。而用于非光化学淬灭最大量子产额(φD0)随着干旱胁迫程度的增加而显著高于CK，进一步印证相应的用于光化学反应的能量可能下降。干旱胁迫的饲料桑叶片单位反应中心捕获的光能用于还原QA能量(TR0/RC)值却显著高于CK，而随着干旱胁迫程度的增加所吸收光能用于QA以后，电子传递链的量子产额(φE0)却逐渐降低，说明在受体侧电子传递的抑制位点在QA以后。相应的，在OJIP曲线上，VJ的增加可反映PSⅡ受体侧QA向QB电子传递受阻的特异性标志[15]。轻度干旱胁迫处理下，表示关闭的反应中心的数量或QA的还原量(VJ)和表示QA被还原的相对速率的相对可变荧光的初始斜率(Mo)与CK的差异不显著。而中度和重度的干旱胁迫处理的VJ和Mo却显著低于CK，说明干旱胁迫导致PSⅡ受体侧QA向QB电子传递受阻。OJIP曲线上I点(30 ms)的相对可变荧光VI的变化反映了电子由QA向QB传递过程中PQ库的异质性[12]。本试验中，VI值增加表示PQ库接受电子能力随着干旱胁迫强度的增加而下降，但VI的增幅远小于VJ的增加幅度。放氧复合体(OEC)是PSⅡ反应中心氧化端最主要的结构单元，OEC的破坏程度会抑制水裂解和电子传递[18]。用干旱胁迫处理标准化的OJIP曲线数值减去CK的差作图后发现，出现VK值和VL值的增加意味着OEC受到伤害[19-20]，类囊体膜解离、其稳定下降[21]，通过雷达图观察发现，VK值和VL值高出CK程度远大于VJ和VI高出CK程度。PSⅡ电子传递过程受到抑制，可能会导致两种结果：一是同化力NADPH被还原数量显著减低，继而光合同化物产物降低，固定的光能同样下降，最终导致株高、生物量、分枝数和叶片数显著下降；二是激发态的光子除了产生荧光以外，还可能以电子形式攻击光合作用产生的氧气，形成活性氧，破坏类囊体膜的稳定性，当OEC活性受到抑制时导致水裂解功能的紊乱，在叶绿体内产生大量的H2O2，使叶绿体和类囊体的膜质的氧化伤害加剧，膜透性增加[22]。而膜脂过氧化程度增加会使膜脂和膜蛋白游离出来形成一种脂质体[23]，同样马英姿等[24]认为脂质体的形成实质是叶绿体类囊体降解聚集的结果。

4 小结

随着干旱胁迫程度的增加，叶片的PSⅡ反应中心的活性显著下降。且受激发的过剩光量子抑制电子传递，且供体侧的电子传递受到抑制的程度远大于受体侧电子传递的抑制程度，最终由饲料桑叶片光合能力下降导致幼苗株高、鲜重和分枝数及叶片数呈明显下降趋势。

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