杨媛媛，陈奇伯，黎建强*

(1.西南林业大学环境科学与工程学院， 云南 昆明 650224；2. 内蒙古众谊环保科技股份有限公司， 内蒙古 呼和浩特 010010)

表1 磨盘山华山松群落标准样地基本情况

【研究意义】人类许多活动会推动现存的完整生态系统生物多样性片段的下降，包括生境的破坏、富营养化、外来物种的入侵以及过牧和气候变化[1-2]，而生态系统服务和功能也往往直接依赖生物多样性[3-7]。因此，森林生物多样性的研究是森林群落和森林生态系统的动力及其功能研究的基础。【前人研究进展】目前对于森林群落的结构的研究已有大量报道，但主要是基于不同树种之间的结构特征对比以及单一树种的研究[8-10]，对于不同起源的同一林分的研究较少。在前人对华山松(PinusarmandiiFranch)初步研究的基础上[11-13]，彭舜磊[14]对秦岭火地塘林区不同起源的华山松群落结构进行了对比，但只是基于片层结构对垂直分布格局进行了分析。而Gini指数比片层结构更能准确的描述森林群落的树高多样性[15]。国内目前对于结构多样性指数之间的相关分析较少[8]，对于各指数间的关系还不明确。【本研究切入点】本文通过对磨盘山华山松天然次生林与人工林的群落特征研究，以揭示滇中地区不同起源华山松群落特征的异同以及结构多样性指数间的关系。【拟解决的关键问题】为滇中高原华山松的生态服务功能评估、抚育管理以及林木保护等提供技术支持和数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区设置在23°46′～23°54′ N，101°16′06″～101°16′12″ E，其位于云南省磨盘山国家森林公园内。区内华山松天然次生林生长于阳坡，坡度大于15°，面积约为93.58 hm2；人工林生长于阴坡，坡度小于15°，面积约为853.94 hm2。研究区土壤为黄棕壤，气候具有山地气候和半湿润高原季风气候的特点。研究区年均气温14～16 ℃，年均降雨量为1000～1100 mm。常见科有松科、山茶科、杜鹃花科、蔷薇科等，森林覆盖率达86 %。研究区基本情况见表1。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查 本研究以华山松天然次生林和人工林群落为研究对象，在林木立地条件和生长状况基本相同的群落中设置面积为20 m×20 m的乔木样方3个，对乔木样方内的林木进行每木检尺，记录种名、数量、胸径、树高和郁闭度等；在乔木样方中蛇形设置3 m×3 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方各9个，分别记录样方中的灌木和草本的种名、多度、高度、冠幅和盖度等，磨盘山华山松群落标准样地基本情况见表1。

1.2.2 群落结构分析方法 用重要值(IV)和Jaccard相似性指数(Sj)分别比较群落的优势度和相似性；用Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J') 、Margalef丰富度指数(Dm)比较群落的物种多样性；用方差均值比(CI)、Gini指数(G)分析群落空间分布格局；采用WPS Office 2016进行数据处理，采用BIO-DAD进行群落多样性的计算，采用SPSS 17.0软件进行不同指数的相关性分析。相关计算公式[16-19]如下：

重要值(IV)=相对多度+相对频度+相对显著度

(1)

相对多度(%)=(某物种个体数/群落中所有物种的个体总数)×100

频度(%)=(出现某物种样方数/样方总数)×100

相对频度(%) =(该物种的频度/所有物种频度之和)×100

相对显著度(%) =(该物种胸断面积/全部物种胸断面积之和)×100

(2)

Shannon-Wiener指数H′=-∑PilnPi

(3)

Margalef指数Dm=(S-1)/lnN

(4)

Simpson指数D=1-∑Pi2

(5)

Pielou指数E=H′/lnS

(6)

(7)

(8)

表2 磨盘山华山松天然次生林与人工林植被空间分布及相似性

注：括号内的数字为Jaccard相似性系数。

Notes： The figures were the similarity indexes.

2 结果与分析

2.1 群落物种组成比较

表3 磨盘山华山松群落物种组成

磨盘山华山松天然次生林与人工林植被空间分布及相似性见表2。研究区华山松群落共出现维管束植物共计22科28属29种，其中天然次生林群落出现13科15属15种，人工林群落出现18科22属23种。2个群落的相似度较低，总相似系数仅为0.31，其中乔木层、灌木层、草本层分别为0.23、0.19、0.20。就物种组成的空间格局(表3)来看，次生林和人工林群落乔木层的科属种树木基本相同，灌木层分别出现的物种为8科10属10种和11科14属15种，草本层分别出现的物种为2科2属2种和5科5属5种，天然次生林与人工林物种最为丰富的是灌木层，丰富度的是草本层。同时由表3可以看出，人工林的物种组成较天然次生林丰富，在天然次生林群落中山茶科和杜鹃花科植物最多(共4种)，人工林群落中蔷薇科植物最多(3种)，其次是樟科(2种)、山茶科(2种)和百合科(2种)。

2.2 物种重要值比较

表4 磨盘山华山松群落主要成分的重要值

表5 磨盘山华山松天然次生林与人工林物种多样性比较

注：表内括号中的数字表示标准方差。**表示相关性在 0.01 水平上显著；*表示相关性在 0.05 水平上显著；下同 。

Notes： The figures in parentheses were the standard deviations. * * meant significant correlation at the 0.01 level; * meant significant correlation at the 0.05 level; The same as below.

重要值(IV)是用来评价群落中不同种群的重要程度的一项综合指标，对分析群落结构具有重要意义。根据重要值的不同林层结果可以看出(表4)，磨盘山国家森林公园华山松群落乔木层中华山松占比最大，并形成以华山松为优势种的针阔混交林，其中天然次生林群落的伴生树种斜基叶柃(18.62)、厚皮香(11.88)的重要值均大于10，人工林群落的伴生树种滇润楠(11.06)的重要值大于10。华山松天然次生林与人工林物种的相似系数较小(0.23)(表2)，但其物种重要值除优势种外均相差较小，这说明磨盘山华山松群落经自疏或合理的人工抚育均得到良好发展。

灌木层物种组成呈现出人工林>天然次生林的规律，在这2个群落中重要值最大的物种均为三叶悬钩子。2个群落的相似系数较小，仅为0.19；人工林灌木层除自然萌蘖的幼树外，还有大量的灌木，比如大理素馨、菝葜、银木荷等。

华山松林下草本植物比较少，2个群落的优势种均为多年生百合科耐阴植物沿阶草。

2.3 物种多样性比较

物种多样性是综合分析群落物种组成、结构、功能的指标。通过磨盘山华山松天然次生林与人工林物种多样性比较(表5)，可以看出，华山松天然次生林与人工林的物种多样性差异不显著(P> 0.05)，其中二者乔木层的Simpsom指数相同，灌木层的Simpson指数呈现出人工林大于天然次生林的趋势；Shannon-Wiener指数和Maglef指数均表现为华山松人工林群落(乔木层、灌木层)大于天然次生林群落；乔木层的Pielou指数与Gini指数均呈现华山松人工林大于天然次生林的趋势，灌木层的Pielou指数则呈现华山松天然次生林大于人工林的趋势。

从空间格局来看，2个群落中除华山松天然次生林乔木层的Maglef指数是大于灌木层的，其他物种多样性指数均表现出灌木层>乔木层的趋势。不同林层植物的种内种间关系及生态位差异共同决定物种多样性空间分布格局。由重要值的分层结果可以看出(表4)，2个群落中乔木层物种多样性较低，并未形成郁闭林层，对灌木层的物种多样性没有产生抑制作用，而乔木层和灌木层的物种镶嵌生长，对林下草本的生长起到了一定的抑制作用，所有林下草本极少。

2.4 空间分布格局比较

方差均值比是判定树木水平分布格局的指数之一，由于其严密的数学推导以及简单的计算方法，因此可代替聚集指数和平均拥挤度指数[18]，故本文仅以方差均值比判定华山松的空间分布格局。由磨盘山华山松种群的空间分布格局(表6)可以看出，华山松天然次生林与人工林群落都呈集群分布，天然次生林、人工林群落的方差均值比分别是1.62、1.18，天然次生林的集群程度较人工林的高。集群分布使得天然次生林中的华山松种群斑块与斜基叶柃、厚皮香和青冈等群落斑块镶嵌分布；人工林中的华山松种群斑块与滇润楠、旱冬瓜和褐毛花楸等斑块在水平格局上镶嵌分布，该分布格局能够增加系统的复杂性，从而提高华山松群落的空间稳定性。

表6 磨盘山华山松种群的空间分布格局

注：A.集群分布；U.均匀分布。

Notes： A meant aggregate distribution; U meant uniform distribution.

表7 不同多样性指数的相关系数

2.5 不同指数的相关性分析

通过对不同多样性指数进行Spearman相关分析并进行t检验所得到的相关系数(表7)，可以发现，Shannon-Wiener指数与Pielou指数和Gini指数均达到极显著相关水平；Maglef指数与Simpson指数达到极显著相关水平；方差均值比与Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Maglef指数和Gini指数均为正相关，与Maglef指数达到显著相关水平。

3 讨 论

3.1 群落结构多样性比较

从水平分布格局来看，磨盘山国家森林公园华山松群落的物种组成、物种多样性均呈现出人工林>天然次生林的趋势，与彭舜磊[15]、刘进山[20]等的研究结果[15,20]有所差异，这可能是由于二者生境环境及恢复时间不同所致。首先，人工林位于阴坡，其地理位置的优越性使得群落水热条件及小气候较好，利于植被的萌蘖和群落中枯落物的分解；其次，有研究表明，海拔与物种多样性具有显著或极显著负相关关系[21]，华山松天然次生林的海拔较人工林的高，这说明磨盘山国家森林公园的华山松群落符合随海拔的升高物种多样性逐渐递减的趋势[22]。再次，磨盘山华山松人工林的坡度较天然次生林的大，土层厚度较天然次生林的厚，而这些影响因子又与群落物种多样性紧密相关[21]。此外，华山松在造林时选择了合适的造林密度(1360株/hm2)以及采用适当的人工抚育也是影响物种结构与多样性的重要因子[23]。

从垂直分布格局来看，华山松群落的林分类型比较复杂，以华山松为优势种形成了针阔混交林，为群落的正向演替奠定了基础。华山松天然次生林与人工林乔木层的物种构成大致相同，且在2个群落的其他林层均出现乔木层的幼树，说明经过多年的自然恢复或人工抚育，都达到了提高群落植物多样性的作用。草本层以耐阴物种为主，植物类型构成简单，这说明乔木层浓密的冠层结构影响了林下植被的发育，使得林下植被除耐阴植物都难以存活。2个群落的物种多样性指数均表现为灌木层>乔木层，这与闫国华[24]的研究结果相同，这是因为灌木层的重要值都比较低，优势度和生态位重叠都不明显，所以产生了较高的物种多样性。

从总体的空间分布格局来看，华山松天然次生林的集群程度高于人工林，这可能是天然次生林的生境条件不及人工林所致，在天然次生林群落中，因立地条件恶劣而导致群落内种间竞争激烈，所以在宜生长的斑块出现生态位重叠严重，促使天然次生林呈现集群程度较高的趋势。

3.2 不同指数的相关性分析

在Spearman相关分析中，Shannon-Wiener指数与Simpson指数呈负相关、与Pielou指数呈极显著相关，这与郝耀锋[24]的研究结果相同。Maglef指数与Simpson指数达到极显著相关水平。Gini指数与Shannon-Wiener指数为显著正相关关系，这是因为在物种丰富的群落，生态位重叠严重，不同物种占据不同的资源，从而达到稳定状态，也就是说物种越丰富的群落，资源利用率越高，即表现为树高差异性越大。

4 结 论

磨盘山华山松人工林群落的植物多样性高于天然次生林；在水平分布格局上，天然次生林的集群程度高于人工林；在垂直分布格局上，人工林的树高多样性高于天然次生林。

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