APP下载

物种间关系网络结构和形成机制的研究进展

2018-01-25李远杰张玲

绿色科技 2018年14期
关键词:网络结构机制

李远杰 张玲

摘要:指出了生态学研究从网络科学的发展中受益颇多,具体表现在:(1)网络提供一系列工具描述和可视化生态系统;(2)为生态学中长期以来的核心问题(如物种共存机制)提供了一个新的视角。介绍了物种间相互作用网络的研究方法和结构特点,综述了网络结构形成机制的假说及国内外研究进展,对网络作为一个分析工具在生态及进化领域的应用前景进行了展望。

关键词:关系网络;网络结构;机制

中图分类号:S812

文献标识码:A

文章编号:1674-9944(2018)14-0010-04

1 引言

物种间相互作用普遍存在于自然界,没有一个生物个体可以脱离与其他物种相互作用形成的网络而单独存在。物种间的相互作用对于种群的动态、协同进化、群落结构及生态系统功能维持具有重要作用。然而,在群落水平上研究物种间相互作用一直是一个棘手的问题,借助于社会学领域的网络分析工具,来描述物种间相互作用的多样性、评定生态系统稳定性和探讨群落稳定性的维持机制,逐渐成为生态学的一个热门领域。建立物种间关系网络的具体方法是将每个物种或生物实体作为一个“节点( node)”,相互间作用作为一个“连接(link)”构建定性或定量关系矩阵(Interaction matrix),进而利用软件如Pajek,Gephi和R软件的Bipartite程序包等进行可视化,并使用社会网络分析算法计算相应的网络结构参数。

2 网络的结构特征

物种间关系网络通常表现出以下非随机结构特征。

(1)不对称性:指两个相互作用的物种连接的不平衡性,包括连接数目的不对称性与连接强度的不对称性。网络内的物种连接度(即每个物种的连接伙伴数目)符合幂律分布( Power-law distribution),大量物种有较少的连接伙伴,而仅有少量物种有较多的连接。连接强度指两个物种相互作用的频率,例如,对于传粉网络而言,植物与特定传粉者的连接强度就是该传粉者的访问次数。通常仅有少量的物种具有较强的连接。网络连接的不对称性促进了群体中的物种共存,有利于维持物种多样性。

(2)嵌套性:某一物种的一些连接伙伴是相对更为泛化的连接伙伴的一个子集。如,在传粉网络内,鳞翅目昆虫访问少量的植物,而蜜蜂访问该网络内的所有植物,与鳞翅目昆虫相互作用的植物是与蜜蜂相互作用的植物种类的子集,即鳞翅日昆虫的连接伙伴嵌套于蜜蜂的连接伙伴,呈现一定程度的嵌套性。这种嵌套结构有效地减少了种间竞争,增加共存物种的数量,从而保持群落内的生物多样性,提高群落的稳定性。

(3)模块性:网络分成相对独立、界限清晰的模块的程度,物种在模块内连接较为紧密,模块间连接松散。模块化可能通过限制物种间的相互作用及干扰在模块间的扩散从而保持群落的稳定性。如Fortuna等人的研究表明,不同的蝙蝠栖息在不同群组的树上而形成模块.从而限制疾病在种群间的传播。

网络的结构通常与种间关系类型相关,互惠网络包括植物一传粉者网络、植物一种子散布者网络、植物一蚂蚁网络、寄主一共生者网络等通常表现出较高的嵌套性,而拮抗性网络,如食物网,嵌套性较弱、模块性较强,尤其在植物植食者网络表现明显。

3 网络结构的成因

随着群落水平上的生态网络研究的蓬勃发展,研究人员已经从描述网络的结构和动态,而逐渐深入到对网络结构形成的原因的探讨。目前,对于网络结构成因的解释,有以下几个假说。

3.1 中性假说

中性假说( Neutrality hypot,hesis)认为是物种问的相互作用是随机的,因此,如图1(a),多度较高的物种比稀有种有更高的几率发生相互作用,也凶而拥有更多的连接伙伴。如,淡水鱼一寄生虫及哺乳动物一跳蚤两个寄主一寄生网络的高度的连接不对称性可以由基于物种相对多度建立的模型预测,表明多度较高的寄主被较多种类的寄生感染,有更大的几率与专性寄生建立关系。

3.2生物限制假说

生物限制假说(Biological constraint hypothesis)认为网络内物种间的相互作用不是随机的,而是受物种的表型、物候、空间分布和系统发育关系等性状互补导致的限制性连接( Forbidden links)影响。如图1(b),传粉网络中,长喙的传粉者通常访问花冠较长的植物;空间分布或物候不重叠的两个物种无法发生相互作用(图1c)。亲缘关系相近的物种通常有相似的连接伙伴(图1d)。实际研究中,也发现花型较大的植物更多地被大嘴的鸟类拜访。

3.3多因素假说

Vazquez等综合了上述两个假说,提出网络结构是由多元等级因素作用的多个生态过程共同决定的(图2),包括物种表型(Species phenotypes)、中性群体统计和散布(Netural demography and dispersal)和由此产:生的物种时空分布( Spatio - temporal distribution)、群落结构( Community structure)和取样效应(Sampling effect)。我們所观察到的网络结构除去取样伪影才是真正的网络结构(True network structure),它是物种在交互中性(Interaction neutrality)与性状匹配(Trait matching)的过程中相互作用累积的结果。Vazquez等提出上述网络形成机制模型后,建立了对应的一套统计方法以便于其他研究者应用该理论框架。Sayago等使用了该理论模型和统计方法检验寄主性状(胸径、木质密度和树皮粗糙度)、多度和物种空间分布重叠是否能预测定量的附生植物一寄主网络。结果表明:物种多度、空间分布重叠及寄主大小(胸径)可以极大预测物种间相互作用和几个网络特性参数,系统发育信号在网络结构中不明显。之后,该理论框架及统计方法迅速应用于更多的网络研究中,探讨不同类型的物种间相互作用网络结构的影响因素。Vitoria等补充了该理论框架使之更加精确地阐明物种的进化历史对网络结构形成的贡献。

4结语和展望

对于物种间关系网络的研究,国内起步较晚,研究相对较少。但近些年,国内学者也开始逐渐涉及该领域。最早的一篇网络研究来自于热带曲^双版纳地区,探讨微生境和植物的性状对榕属植物一鸟类取食者关系网络的影响,结果发现植物大小和树冠体积显著影响鸟类对榕属植物的拜访,网络的嵌套度受森林类型和干扰程度的影响。传粉网络相较于其它类型的关系网络研究得更多,其中,Fang和Huang和Zhao对处在中国生物多样性热点地区的传粉网络进行了深入的研究。对于网络的理论研究,Yan和Zhang发现非单调性相互作用( Non - monotonous interaction)有利于物种共存和生态网络稳定,并且其团队通过对森林内植物的种子和鼠类关系的研究,发现种子物理和化学防御特征决定互惠与捕食关系网络的形成。Gu利用已发表的种子散布网络数据进行分析,发现泛化种由于拥有较多关系伙伴,降低了单个关系伙伴对其的影响力,因此减慢其进化的速率。近些年,不断地有关于生态网络的综述报道。

从1970 - 2013年,物种间关系网络的文章数量逐步增长,一些学者认为网络分析方法代表生态学研究的新范式,因为网络分析不仅是描述和量化复杂的生态群落的有力工具,也帮助解决群落构建、物种共存及营养级生态位等关键的生态问题;但有学者认为网络分析存在一定缺陷如网络参数的生态学含义的模糊性和不严谨性。尽管存在一定争议,网络分析方法作为一个探索工具已经越来越多地应用于生态学研究中。

随着计算机技术及分析方法的发展,物种间关系网络将从二元网络( Binary network)向多层网络(Multi-layer network)研究迈进,多层网络可以同时描述群落内多个类型的物种间关系,如捕食、互惠和竞争等,将更加接近真实的群落结构。同时,物种间关系网络结构的成因将被深入探讨,对物种间相互作用和群落的时空变化动态有进一步理解。此外,网络研究将从描述、理解向预测方向发展,尤其是预测人类活动引起的环境变化对物种间相互作用的影响。目前已有少量相关研究被报道,Staniczenko等预测了生境改变对物种间关系网络的影响,对生物多样性保护具有重要意义。

猜你喜欢

网络结构机制
基于SNA的网络舆论突发事件信息传播网络结构研究
基于目前班级阅读下幼儿多元表达内在机制的创建
一体推进“三不”体制机制
FTA中的环境协调机制
FTA中的环境协调机制
浅谈基于Java的异常处理机制
展会品牌利益相关者的构成及其网络结构研究
试论分布式计算机网络结构分析与优化
带通信配网故障指示器故障监测方法及安装分析
皮革机制