陈丽鹃，周冀衡*，陈 闺，柳 立，谭 军

（1湖南农业大学烟草研究院，长沙410128；2湖南农业大学生物科学技术学院，长沙410128）

作物土传病是由植物病原性真菌、细菌、病毒或线虫存活于土壤侵染植物根、茎部而发生的病害。随着集约化种植的不断发展，其发生极其普遍，如水稻、小麦、玉米的纹枯病，烟草青枯病、黑胫病，马铃薯黄萎病，大豆根腐病，棉花立枯病、黄萎病，甘薯根腐病等。目前，从发病面积和相对比例上看，我国是世界上作物土传病害发生率最高和最严重的国家。农药使用量持续增加与土传病害的频繁发生密切相关，对我国的农产品安全、环境安全和生态安全构成了极大的威胁，严重影响了我国农业的可持续发展［1，2］。近年来，有关作物土传病害的研究日益受到重视，已经发展了一系列防治方法和技术，如轮作、间作套种、施用生物有机肥、增施有机肥、高温闷棚、灌溉洗盐、调节土壤pH、选用抗性品种、嫁接栽培等［3］。

秸秆还田作为全球有机农业的重要环节，对维持农田肥力，减少化肥使用，提高陆地土壤碳汇能力具有积极作用。秸秆还田主要通过增加土壤有机质和提高氮肥利用率来改善农田生产环境，获得较高的农业生产能力。有效的秸秆还田能为土壤中的微生物提供丰富的碳源，刺激微生物活性，提高土壤肥力；同时矿化的秸秆组分能促进土壤氮循环和矿化，提高氮素有效性。秸秆还田能够促使集约化高氮输入的农田生态系统维持正常的碳氮比例，减少氮素淋洗损失，改善土壤结构板结和连作障碍等现象［4］。我国秸秆资源丰富，在大力倡导作物秸秆还田的背景下，秸秆还田对作物土传病害的影响及其作用机制研究就显得尤为必要。本文综述了近年来学界在秸秆还田对作物产量和土传病害的影响方面的研究成果，分析了秸秆还田影响作物土传病害的作用机制，旨在为更好地推进秸秆科学还田，减轻作物土传病的发生，实现我国农业可持续发展提供理论依据。

1 秸秆还田对作物产量和土传病害发生的影响

1.1 秸秆还田对作物增产的效果

实行秸秆还田，一般都能增产10%以上。坚持常年秸秆还田，不但在培肥阶段有明显的增产作用，而且后效十分明显，有持续的增产作用［5］。秸秆还田可提高水稻分蘖数、株高、SPAD、叶面积指数和地上部干物质量，提高水稻结实率，从而增加水稻产量。秸秆还田配施不同比例化肥，可以提高植株干物质积累速率、群体生物量，合理改善土壤养分，保证较高的水稻增产潜力［6～8］。王秋菊等［9］通过开展秸秆还田长期定位试验研究，得出秸秆还田可以改善白浆土不良物理性状，降低白浆层的容重、硬度，增加土壤总孔隙度和有效孔隙的比例，提高水稻产量；秸秆还田配施肥料处理水稻产量比单施化肥处理增产14.17%。赵亚丽等［10］研究表明，秸秆还田配合深松或深耕，增加了冬小麦—夏玉米轮作系统中植株叶片含水量，提高了叶片光合速率和蒸腾速率，有利于植物干物质积累，为提高作物产量和水分利用效率奠定了基础。张丹等［11］研究表明，中国西南山区稻油轮作模式下秸秆还田能提高作物产量和含氮量，增强土壤微生物氮素固持能力。李继福等［12］研究显示，短期秸秆还田条件下，高钾和中钾土壤田块秸秆还田钾素可不同程度地替代部分化学钾肥施用，而低钾供应田块以秸秆还田配施钾肥增产效果更好。姜超强等［13］研究了在烟—稻轮作典型种植区烟秆还田对水稻产量、钾素吸收利用的影响及其替代钾肥的效果，指出增产效果以烟秆还田配施钾肥最好，产量增幅达到13%；烟秆可以替代10%～22%钾肥，烟后晚稻在烟秆还田的前提下，钾肥的施用量可以减少7.2～16.5 kg／hm2。总而言之，秸秆还田配施化肥能提高农田生产力，增加作物产量，且其增产作用随秸秆还田时间的延长而逐年升高。

1.2 秸秆还田对作物抗土传病害的影响

关于秸秆还田对作物土传病害的影响一直颇有争议。有研究认为［14～16］，秸秆直接还田容易携带大量植物病原菌和虫卵，并为其提供适宜的生长环境和营养物质，增加病菌的初侵染源菌量，导致作物发病率上升。但是诸多研究表明［2，3，17～23］，若实现秸秆科学还田，实际上是变废为宝，是对土壤微生态的一种调节，减少了对土壤的掠夺和干扰。

为了解水稻秸秆还田方式对水稻纹枯病发生的影响，张小燕等［17］开展了一系列试验，结果表明4种还田方式水稻纹枯病发生从轻到重次序是：秸秆还田翻压—秸秆还田免耕—秸秆不还田翻耕—秸秆不还田免耕。秸秆还田可使土壤微生物数量明显增加，微生物群体发生变化，土传病害减轻。曹启光等［18］采用稀释平板计数法分析了秸秆还田对小麦根围微生物的数量及纹枯病害发生状况的影响，结果表明长期秸秆还田除了有利于培肥地力、改良土壤，还有利于土壤有益微生物种群的生长繁殖，从而有效地抑制纹枯病病菌的生长和纹枯病害的发生。王振跃等［19］的研究也表明，玉米秸秆还田并没有加重小麦纹枯病，反而有减轻病害的效果，并指出在秸秆还田时增施生防菌防病和增产效果显著。郭晓源［20］研究表明，玉米秸秆腐解液能抑制玉米大斑病菌菌丝生长，田间调查发现在玉米大斑病开始发病时，秸秆还田能抑制病情的发展。曹志平等［21］通过6个月的盆栽试验发现，引入小麦秸秆能够抑制番茄根结线虫病害的发生。张四海等［22］针对连续种植条件下根结线虫病害严重土壤添加秸秆碳源进行试验，研究结果也揭示秸秆碳源的添加提高了土壤中原生动物的丰富度和微生物碳氮，从而达到抑制病虫害，特别是根结线虫病的目的。另有研究表明，棉秆腐解液对棉花枯、黄萎病菌的菌丝生长及孢子萌发均具有较强的抑制作用，抑制强度整体上随着腐解液浓度的升高而增大［23］。因此，作物秸秆科学还田并不会加重作物土传病害的发生，反而对农作物抗土传病害有着积极的作用。

2 秸秆还田对作物抗土传病害的作用机制

秸秆还田能增加土壤有机质含量，尤其是使土壤活性有机质保持在适宜水平，并通过影响土壤物理、化学和生物学性质而改善肥力特性，提高土壤的基础地力。秸秆还田还能提高土壤微生物的数量，并为作物提供需要的养分［24］。秸秆还田时，应尽量减少病穗秸秆的残存和越冬基数，并选择适宜的还田方式、还田时间、还田量及合适的翻压深度和粉碎程度，实现秸秆科学还田［25］。在此前提下，秸秆还田对农作物土传病害的影响是积极有利的，同其他防控作物土传病害的农艺措施一样，主要包括两个方面的作用：一是影响病原菌的存活、繁衍、传播和侵染；二是影响寄主植物的生活力，如提高寄主对病菌的抵抗力［26］。

2.1 对土传病原微生物繁衍和侵染的影响

秸秆还田改善土壤理、化性状和土壤微生物群落结构等环境因素，创造了一个不适合土传病原微生物繁衍和侵染的环境，主要作用机制包括土壤微生态环境改变、微生物拮抗、强还原土壤灭菌以及秸秆腐解产物的毒害抑制等。

2.1.1 土壤微生态平衡效应和微生物拮抗作用

秸秆还田能显著影响土壤结构和水气条件，改善微生物的生存环境，并为其生长提供足够的碳源。有研究认为，秸秆还田在改良土壤微生态、打破土壤中的微生物区系平衡的同时，能有效增加土壤中拮抗菌的数量，减轻病害的发生［27］。Henriksen等［28］研究发现，秸秆中富含的有机碳非常有利于真菌繁殖，并且真菌可分泌大量胞外酶，是分解秸秆的主导微生物种群。秸秆还田可显著增加耕层土壤中细菌、霉菌、放线菌、解磷解钾菌硝化细菌和反硝化细菌等的数量，改善土壤微生物的群落结构和功能多样性［29，30］。王伏伟等［31］的研究表明，秸秆还田处理土壤细菌Shannon多样性指数显著大于CK及施肥处理。赵亚丽等［32］的研究显示，与常规耕作+无秸秆还田模式相比，土壤深耕、深松结合秸秆还田模式，土壤微生物数量、土壤酶活性分别提高45.9%、33.9%和34.1%、25.2%。秸秆还田处理使土壤脲酶、碱性磷酸酶、转化酶和脱氢酶活性提高，增加了土壤微生物群落数量，甚至形成新的微生物区［33，34］。张四海等［35］研究表明，添加秸秆对土壤微生物量碳、氮和原生动物丰富度有明显促进作用，添加的秸秆量越多，这种促进作用越明显。秸秆碳源的施入改善了病土食物网结构和土壤生态系统食物网营养结构。土壤微生物对土传病原菌的拮抗作用包括竞争、寄生、捕食和产生抗生素等。对养分、氧气和空间的争夺是共同生活在一起的微生物之间常见的竞争，秸秆还田土壤中多种非病原微生物菌群在生长繁殖过程中，具有竞争性抑制作用［36］；并可能分泌出多种抗生素，导致病原菌的溶菌；有些细菌、真菌和病毒还可以寄生土传病原菌的菌丝及繁殖结构，从而阻止植物病原菌在根际定殖。总而言之，秸秆还田增加了土壤有机质含量，可促进土壤拮抗微生物群体上升，增强对土传病原菌的拮抗作用，进而有效地控制病害的发生。

2.1.2 腐解产物对土传病原菌的抑制与毒害作用

秸秆腐解的实质是秸秆在土壤微生物的作用下，把碳、氮、磷、钾和硫等分解矿化或形成为简单的有机物和腐殖质的过程。秸秆腐解过程中产生丰富多样的代谢物，有机酸就是其中的一种。前人研究指出，作物和动物残体的腐解、植物根系的渗出、微生物的分泌是土壤中有机酸的三大主要来源［37］。秸秆腐解过程产生的有机酸可对土传病原菌产生抑制作用，如10 mmol／L的丁酸可以完全抑制尖孢镰刀菌菌丝的生长；5 mmol／L的丁酸能够不可逆地抑制尖孢镰刀菌的孢子萌发［38］。蔡祖聪等［3］提出的强还原土壤灭菌方法，其作用机制之一就是利用大量作物秸秆快速厌氧发酵产生的有毒有害物质杀灭土壤病原菌，其中可能产生的有毒有害物质包括乙酸、丙酸等有机酸，氨、硫化氢、生物活性物质和铁、锰等低价金属离子。张琴等［23］采用自然腐解与接种微生物人工腐解两种方式分别处理棉秆，结果显示两种腐解物水浸提液对棉花枯、黄萎病菌的菌丝生长及孢子萌发均具有较强的抑制作用，抑制强度整体上随着腐解液浓度的升高而增大。郭晓源等［39］研究表明，腐解60 d的玉米秸秆腐解液中含有的对羟基苯甲酸、邻苯二甲酸、香草酸、丁香酸和苯甲酸5种酚酸物质能抑制玉米大斑病菌菌丝生长，抑菌率在14.5%～100%，且随浓度的增加抑制作用趋势增强。此外，秸秆分解过程中，在有机酸产生的微区，pH可能远低于整个土层的pH。强酸性微区的存在也可能提高有机酸抑制甚至致死土传病原菌的效果。因此，秸秆分解过程中产生的多种有机酸物质以及形成的强酸性微区都可对土传病原菌产生抑制与毒害作用，减少土传病原微生物繁衍和侵染的可能，从而降低病害的发生。

2.2 对作物抗土传病原菌侵害能力的影响

秸秆还田能增加土壤有机质和养分、改善土壤物理性状、保水抗旱，不止给作物提供了适宜的生长环境，还提供了其需要的养分，改变作物的生理特性，促进生长，提高作物抵抗病原微生物侵害的能力［44］。

秸秆中除氮、磷、钾外，还含有硅、锌、硼、铁、钙、硫、锰、镁等30多种植物生长所必需的营养元素。秸秆添加对作物吸收氮素起着积极作用：减少氮素淋洗损失，增加氮素利用率，提高氮素有效性［4］。Kaewpradit等［40］研究表明，花生残留物和秸秆混合能延长氮素释放时间，长期保持养分有效性，提高土壤供应有效氮的能力和作物对氮素需求的同步性。张丹等［11］的研究也表明，秸秆还田能增强土壤微生物氮素固持能力，有效降低土壤氮素流失风险，提高作物地上部分含氮量。在施用氮磷肥基础上，秸秆还田还能增加作物地上部钾素累积量［12，13］。矿质营养元素是植物生长发育所必需的，它是植物组织的构成成分，能够影响植物生长模式、植物形态和解剖结构，从而形成机械屏障阻止病原菌的入侵［41］；此外，矿质元素还能通过改变植物的生物化学特性，直接参与植物体的代谢活动，从而产生大量的抑制性或抗性物质（植物抗毒素），抑制微生物的生长和繁殖，增强植物对病害的抵抗力［42］。秸秆还田对土壤有效硅的增加也具有一定的影响，如果植物缺硅，其茎秆及叶片的刚性就会降低，抗倒伏和抗病虫害的能力就会减弱。由于秸秆还田对土壤微生物群落结构的影响，可能产生一些能引起作物系统免疫的微生物，可以激发作物相关防御酶系的反应，促进其活性发生变化，使作物自身免疫力被诱导增强，从而抵抗外源生物的侵染［43］。

3 展望

随着生态循环农业的大力推行，秸秆还田在农业可持续发展中起着举足轻重的作用。随着集约化种植出现的土传病害严重威胁到了我国农业生产的可持续发展。近年来，针对秸秆还田对作物增产的效果以及对作物土传病害的影响开展了诸多研究，结果表明：秸秆还田腐解后，不仅增加了土壤有机质含量，而且还有利于改善土壤理化性状和养分循环，促进土壤微生物繁殖并改善微生物群落结构，使农田生态系统中土壤肥力水平稳步提升，实现作物增产的效果；秸秆科学还田并不会加重作物土传病害的发生，反而可通过改变作物生理特性提高其抗性，改善土壤微生态环境，创造一个不适合土传病原微生物繁衍和侵染的环境，进而有效地控制病害的发生。秸秆还田对作物土传病害的影响及其作用机制的进一步研究可以从以下几个方面进行：

（1）秸秆还田对作物土传病害的影响机制总体机理虽已比较清晰，但特定条件下具体机理并不明确，某些因素的影响仅停留在概念或定性阶段，还需建立定量关系。尚不清楚土壤微生物群落结构与土传病原菌活性之间的关系；土传病原菌大多有明确且专一性很强的寄主植物，寄主植物与病原微生物的互作效应也还需要进一步深刻的研究。

（2）实现秸秆科学还田技术的高效应用还有待加强。我国南北方生态模式和耕作制度差异很大，不同作物秸秆理化性质各异，高效秸秆还田机械的研制和科学快速秸秆腐解技术成为了重中之重。应针对不同作物秸秆类型结合还田土壤环境，研发适宜的秸秆速腐剂，甚至采用分子生物学等技术手段，实现秸秆资源在培肥土壤中的更高效利用。