高平珍，陈双林，郭子武，杨清平

（中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 杭州311400）

生物固氮是自然界植物利用氮素的重要途径，固氮植物通过与根瘤形成的共生固氮体系［1］，不仅为固氮植物提供氮素，而且在土壤改良及农业可持续发展中有着不可低估的作用［2－3］。大量研究表明，生物固氮是生态系统中有效氮的主要来源，据统计，地球上由豆科Leguminosae根瘤菌固定的氮素达8×1010kg·a-1，约占全球生物固氮总量的40%，相当于全世界工业合成氮肥量的2倍［4］。自20世纪90年代以来，国内外陆续开展了固氮植物资源的调查研究，表明豆科植物是主要的固氮植物，1.8万种豆科植物中（含羞草亚科Mimosoideae逾0.28万种，苏木亚科Caesalpinioideae逾0.28万种，蝶形花亚科Papilionoideae逾l.20万种），98%的含羞草亚科、63%的蝶形花亚科及30%的苏木亚科植物能结瘤固氮，非豆科共生固氮植物相对较少［5－8］。调查发现毛竹Phyllostachys edulis林下植物资源较为丰富［9］，但对毛竹林下固氮植物资源的调查少有涉及。毛竹是中国重要的经济竹种，分布区域广，栽培面积大，应用范围广，经济价值高，是中国南方毛竹主产区竹农的重要经济来源，也是区域社会经济发展的重要资源和生态屏障。氮是毛竹生长所需要的重要营养元素，林地氮素补充对毛竹林出笋率、立竹胸径和产量均有促进作用［10－12］，季节性施肥是毛竹林丰产栽培的重要措施，尤其是施加氮肥。然而，长期过量施肥会导致毛竹林土壤养分失衡、酸化、板结、有害物质积累及生物多样性降低、竹材和竹笋产量与质量下降等负面影响。简单地依靠施氮肥为主的方式来提高竹林产品产量和品质，已经不能保障毛竹林立地生产力的稳定和生态系统完整性的维护，尤其是在当前毛竹林产品市场疲软，竹林经营效益大幅度下降，竹农经营毛竹林的积极性受到严重影响的背景下，如何系统地调查毛竹林下固氮植物资源，筛选生态适应性强、投入少、见效快、经济价值高、市场前景大的固氮植物种类，构建毛竹林下固氮植物高效复合经营模式，提高毛竹林自肥能力，对毛竹林可持续经营以及提高竹农经济收入等有着重要作用。基于此，笔者采取踏查法对浙江、福建毛竹主产区的毛竹林下固氮植物进行了调查，并对其经济价值进行了分析。

1 材料与方法

2015年8－9月、2016年7－8月在浙江省龙游县、景宁县、桐庐县、富阳区、江山市和福建省沙县等毛竹主要分布区采用踏查法对人为干扰相对较小、林下植被较为丰富的毛竹林下固氮植物进行调查记录，并通过万方数据资源检索补充毛竹林下固氮植物种类。毛竹林下固氮植物生活型、经济价值、药用部位皆参考于《中国植物志》。调查数据用Word 2003统计软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 毛竹林下固氮植物种类

毛竹林下固氮植物种类较为丰富，共有4科23属41种（表1）。其中，豆科（含羞草亚科、苏木亚科、蝶形花亚科3个亚科）20属35种，占毛竹林下固氮植物种类的85.37%。豆科中含羞草亚科和苏木亚科种类较少，蝶形花亚科种类较多，达17属31种，占毛竹林下固氮植物种类的75.61%。毛竹林下非豆科固氮植物有胡颓子科Elaeagnaceae，大戟科Euphorbiaceae和杨梅科Myricaceae等3个科，胡颓子属Elaeagnus有4种，占9.76%，算盘子属Glochidion和杨梅属Myrica各有1属，各占2.44%。

表1 毛竹林下固氮植物种类Table 1 Species of nitrogen-fixing plants under Phyllostachys edulis stands

表1 （续）Table 1 Continued

2.2 毛竹林下固氮植物生活型及生态型

生活型是植物适应外界环境的形态表现。由表2可知：毛竹林下固氮植物类型有乔木、灌木、草本和藤本。其中，乔木有2科5属7种，占毛竹林下固氮植物种类的17.07%，灌木、草本、藤本分别有3科9属20种、1科7属5种、1科5属9种，分别占毛竹林下固氮植物种类的53.66%，14.63%和21.95%。可见，毛竹林下固氮植物主要为灌木类型，乔木、草本和藤本分布相对较少。

生态型是植物物种对其生境的基因方面的反应。由表3可知：毛竹林下固氮植物有旱生、中生、湿生等3种生态型，其中，中生植物3科16属28种，占毛竹林下固氮植物种类的68.29%，旱生和湿生植物分别有1科3属6种、2科7属7种，分别占毛竹林下固氮植物种类的14.63%和17.07%。可见毛竹林下固氮植物主要为中生型，湿生和旱生分布较少。

表2 毛竹林下固氮植物的生活型Table 2 Life form of nitrogen-fixing plants under Phyllostachys edulis stands

表3 毛竹林下固氮植物生态型Table 3 Ecotype of nitrogen-fixing plants under Phyllostachys edulis stands

2.3 毛竹林下固氮植物经济价值分析

毛竹林下固氮植物具有诸多方面的经济价值，如药用、食用、饲料、肥料等（表4）。其中，调查到的毛竹林下固氮植物都具有药用价值，具有食用价值的种类有3科16属23种，占毛竹林下固氮植物种类的56.10%，可以用于饲料、肥料的分别有2科9属10种、1科7属7种，分别占毛竹林下固氮植物种类的24.39%和17.07%，此外，具有香料、化工等其他经济价值的有1科8属12种，占毛竹林下固氮植物种类的29.27%。具有2种以上多重经济价值的种类有3科21属31种，占毛竹林下固氮植物种类的75.61%。说明毛竹林下固氮植物具有很好的开发利用潜力。

表4 毛竹林下固氮植物经济价值Table 4 Economic value of nitrogen-fixing plants under Phyllostachys edulis stands

2.4 毛竹林下固氮植物药用部位多样性

从表5可知：毛竹林下固氮植物的药用部位有根、茎、叶、花、果实、种子、全株。其中，根药用的最多，茎次之，种子最少。根、茎、叶营养器官药用的分别有4科15属19种、4科11属15种和3科5属8种，分别占毛竹林下固氮植物种类的46.34%，36.59%和19.51%。花、果实、种子生殖器官药用的分别有1科6属7种、3科3属6种和2科3属3种，分别占毛竹林下固氮植物种类的17.07%，14.63%和7.32%。整株可药用的有1科7属12种，占毛竹林下固氮植物种类的29.27%。总体而言，毛竹林下固氮植物按入药部位分，其种类多少排序为根＞茎＞全株＞叶＞花＞果实＞种子。

3 结论

调查结果表明：毛竹林下固氮植物共有4科23属41种，主要为豆科植物，而且以蝶形花亚科种类为主。毛竹林下固氮植物有旱生、中生、湿生3种生态型，并且以中生为主，存在乔木、灌木、草本和藤本4种生活型，其中以灌木类型种类居多，说明灌木类固氮植物比其他类型的固氮植物更能适应毛竹林下环境，这与毛竹林劈山除草等人为经营干扰会导致一些林下植物生命过程破坏，难以完成完整的生殖过程有关［15］，也与区域毛竹林经营中施用化学除草剂，清除了大量的林下植被，使乔木、草本、藤本类植物失去更新生长的竞争能力，有利于灌木生长等有关［16］。

表5 毛竹林下固氮植物药用部位Table 5 Medicinal parts of nitrogen-fixing plants under Phyllostachys edulis stands

毛竹林下固氮植物具有药用、食用、饲料、肥料等经济价值，所调查的全部固氮植物皆具有药用价值，1/2以上的种类具有食用价值，1/5左右的种类可用于饲料、肥料，而且兼具药用、食用、饲料、肥料等2种以上经济价值的种类约占4/5。毛竹林下固氮植物药用器官有根、茎、叶、花、果实、种子，有的可全株入药，其中，根部药用最多，种子药用最少。可见，结合毛竹及其林下固氮植物的生物学和生态学特性以及与环境之间的关系，科学合理的提出毛竹林下种植固氮植物的种类配比、空间配比、时间配比，选中最佳坡向坡位坡度，并结合不同的人为干扰，研究构建毛竹林下固氮植物复合经营模式，对于提高林地使用率和产出率，充分发挥毛竹林的经济、生态功能具有重要作用。

［1］李先源，张磊，曹伟.贵州省豆科结瘤固氮植物资源调查［J］.西南师范大学学报（自然科学版），2004，29（3）： 445 － 450.LI Xianyuan,ZHANG Lei,CAO Wei.Investigation of the nodulation and nitrogen-fixing resource of legume in Guizhou Province ［J］.J Southwest China Norm Univ Nat Sci,2004,29（3）:445 － 450.

［2］HAMDI Y A,NAWAWY A S,TEWFIK M S,et al.Effect of herbicides on growth and nitrogen-fixation of alga， Tolypothrix tenuis ［J］.Acta Micobiol Pol B,1970,2（1）:53 － 55.

［3］SUN Shengpeng,PELLICER N C,MERKEY B,et al.Effective biological nitrogen removal treatment processes for domestic wastewaters with low C/N ratios:a review ［J］.Environ Eng Sci,2010,27（2）:111 － 126.

［4］Bangkok Regional Office for Asia and the Pacific FAO.Nitrogen fixing trees:a training guide ［J］.Mid East J Anesth,1987,8（2）:559 － 560.

［5］BREWBAKER J L.Utilization of nitrogen fixing trees ［J］.Pesquisa Agropecuaria Brasileira,1984,19（spec issue）:193－249.

［6］BOND G.Taxonomy and distribution of non-legume nitrogen-fixing systems ［G］//GORDON J C,WHEELER C T.Biological Nitrogen Fixation in Forest Ecosystems:Foundations and Applications.The Hague:Martinus Nijhoff/Dr W Junk Publishers,1983:55－87.

［7］丁明懋，何道泉，蚁伟民，等.鼎湖山自然林豆科固氮植物资源的调查研究［J］.生物多样性，1993，1（1）：2－8.DING Mingmao,HE Daoquan,YI Weimin,et al.A survey on the nitrogen-fixing legume resources in the Dinghushan natural forests ［J］.Chin Biodivers,1993,1（1）:2 － 8.

［8］贺江舟，龚明福，韦革宏.塔里木盆地豆科植物资源及其结瘤特性［J］.塔里木大学学报，2006，18（3）：1－4.HE Jiangzhou,GONG Mingfu,WEI Gehong.Investigation and nodulation characteristic of nitrogen fixation legumes resource in Tarim Basin ［J］.J Tarim Univ,2006,18（3）:1 － 4.

［9］洪伟，陈辉，吴承祯.毛竹专用复合肥研究［J］.林业科学，2003，39（1）：81－85.HONG Wei,CHEN Hui,WU Chengzhen.A study on the compound fertilizer for Phyllostachys heterocycla cv.pubescens ［J］.Sci Silv Sin,2003,39（1）:81 － 85.

［10］顾小平，萧江华，梁文焰，等.毛竹纸浆竹林施用氮磷钾肥料效应的研究［J］.林业科学，1998，34（1）：25－32.GU Xiaoping,XIAO Jianghua,LIANG Wenyan,et al.The effects of N,P and K fertilizer applied in pulp bamboo stand ［J］.Sci Silv Sin,1998,34（1）:25 － 32.

［11］黄当亮.毛竹施肥试验研究［J］.福建林业科技，1998，25（4）：52－55.HUANG Dangliang.Study on the fertilization experiment of Phyllostachys pubescens ［J］.J Fujian For Sci Technol,1998,25（4）:52 － 55.

［12］何冬华，陈俊辉，徐秋芳，等.集约经营对毛竹林土壤固氮细菌群落结构和丰度的影响［J］.应用生态学报，2015， 26（10）： 2961 － 2968.HE Donghua,CHEN Junhui,XU Qiufang,et al.Effects of intensive management on abundance and composition of soil N2-fixing bacteria in Phyllostachys heterocycla stands ［J］.Chin J Appl Ecol,2015,26（10）:2961 － 2968.

［13］陈阳，王新杰.闽西北丘陵地毛竹林下植物多样性的研究［J］.中南林业科技大学学报，2014，34（1）：84－88.CHEN Yang,WANG Xinjie.Plant diversity under Phyllostachy pubescens forests in hilly area of northwest Fujian Province ［J］.J Cent South Univ For Technol,2014,34（1）:84 － 88.

［14］许有德.毛竹林内药用植物资源研究［J］.竹类研究，1990（2）：11－20.XU Youde.A study on the resources of medicinal pants in Phyllostachys pubescens forest in Wuyi Mountains ［J］.Bamboo Res,1990（2）:11 － 20.

［15］张刚华，萧江华，陈双林，等.不同类型毛竹林植物物种多样性研究［J］.林业科学研究，2007，20（5）：615－621.ZHANG Ganghua,XIAO Jianghua,CHEN Shuanglin,et al.Study on the species diversity at moso bamboo stands of different type ［J］.For Res,2007,20（5）:615 － 621.

［16］何艺玲.不同类型毛竹林林下植被的发育状况及其与土壤养分关系的研究［D］.北京：中国林业科学研究院，2000.HE Yiling.Understory in Different Stands of Phyllostachys pubescens and Its Relationship with Soil Nutrients ［D］.Beijing:Chinese Academy of Forestry,2000.