李成忠+居萍+孙燕+周霞+徐顺飞+李翔

摘要： 以2年生七叶树幼苗为试材，通过设置自然光与遮阴（60%自然光）2种光环境，研究遮阴对七叶树光合生理参数和叶绿素含量的影响。结果表明，遮阴使七叶树叶片的最大光合速率和暗呼吸速率降低，但差异不显著（P>0.05），光补偿点显著下降（P<0.05），光饱和点、叶绿素含量显著升高（P<0.05），胡萝卜素含量显著下降（P<0.05）。遮阴条件下，七叶树幼苗通过降低光补偿点、增大光饱和点等途径来充分利用环境中的弱光，同时通过提高叶绿素a、叶绿素b的相对含量，降低胡萝卜素含量来增加对光的捕获量，从而提高其在弱光时的光能利用效率。

关键词： 七叶树；遮阴；光合特性；叶绿素；胡萝卜素；光补偿点

中图分类号：S687.101 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）22-0162-03

七叶树（Aesculus chinensis Bunge.）别称桫椤树，为七叶树科七叶树属落叶大乔木，栽培历史悠久，是我国著名的观赏树种，其树干通直，冠大荫浓，掌状裂叶大而美丽，被誉为世界四大行道树之一[1]，其果实和种子别称娑罗子，富含七叶皂苷类成分，是著名的中药[2]。随着城市景观工程提档升级及多功能树种资源的开发力度加大，市场对七叶树苗木的需求日益旺盛，七叶树生产受到高度关注。

光合作用是植物生长发育的基础，而光照度是影响植物光合作用的主要因子[3]。测定不同光强下植物叶片的光合参数，对掌握树木生长发育状况，制定合理的栽培技术措施具有重要的作用[4-5]。目前，有关七叶树的研究主要集中在种子繁殖时层积催芽过程中的生理生化反应、引种栽培后自然光照下的光合参数测定等方面[6-9]。有研究表明，遮阴会对植物叶绿素含量、同化产物积累及净光合速率等指标产生一定的影响[10]。长期以来，人们一直认为七叶树幼苗具有一定的耐阴能力，有关遮阴对七叶树光合生理影响的研究鲜有报道。本试验采用人工遮阴处理，探讨遮阴对七叶树光合生理参数的影响，以期为七叶树种苗生产及园林绿化中的合理配植提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 試验地概况

试验在扬州市职业大学实训基地进行，该基地位于江苏省扬州市邗江区汊河镇（119°26′ E、32°24′ N）。扬州市位于江苏省中部，江淮平原南端，属亚热带季风性湿润气候向温带季风气候过渡类型，冬冷夏热；土壤为黄棕壤，年均气温 14.6 ℃，最冷月为1月，月均气温1.8 ℃，最热月为7月，月均气温27.5 ℃；年均降水量1 030 mm，年均日照时数 2 176 h，无霜期230 d。

1.2 材料

供试材料为2年生七叶树实生苗。2015年3月底，选取生长良好、高矮一致的20株幼苗，并将幼苗随机分为2组，每组10株，分别进行自然光和单层黑色尼龙网遮阴处理，于4月晴朗无风的10：00，利用美国产Li-6400光合测定系统测定光合光量子通量密度，遮阴下的光合光量子通量密度为自然光的60%。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 光合-光响应曲线 于2015年4—9月，选择晴朗无风的09：00—10：30，利用LI-6400型便携式光合作用系统的自动光曲线程序测定光合-光响应曲线[11]，光源为LI-6400配置的红蓝光LED光源，标准叶室为2 cm×3 cm，控制LI-6400参比室的CO2浓度为400 μmol/mol，设定光合有效辐射通量密度（PPFD）依次为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/（m2·s），利用LI-6400自带的“Light Curve”曲线测定七叶树成熟叶片的净光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]。以PPFD为横轴、Pn为纵轴绘制光合作用-光响应曲线（Pn-PPFD曲线），叶片最大光 合速率[Pmax，μmol/（m2·s）]、光饱和点[LSP，μmol/（m2·s）]、 光补偿点[LCP，μmol/（m2·s）]、表观量子效率（AQY，mol/mol）、暗呼吸速率[Rd，μmol/（m2·s）]等参数由Photosynthesis Work Bench程序分析得到；叶片瞬时光能利用效率（LUE）计算公式[12]为：

LUE=Pn/PPFD。

1.3.2 叶绿素含量 选取七叶树掌状复叶位于中间位置的健康完整叶片，采用丙酮法[13]测定并计算叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、类胡萝卜素（Cars）含量。

1.4 数据处理

应用Excel 2003、SPSS 16.0软件对数据进行光合-光响应曲线拟合及相关参数估算分析，并用Duncans新复极差法进行差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 遮阴对七叶树幼苗叶片光合-光响应曲线拟合参数的影响

光合-光响应曲线是植物光合作用随光照度变化而改变的反应曲线，是植物光合能力的反映。由图1可见，遮阴及自然光照下的七叶树幼苗光合作用均随光照度的加大而增加；光照度在0～800 μmol/（m2·s）范围内，2种处理的叶片净光合速率随光照的增强而迅速增加，光照度在800～2 000 μmol/（m2·s） 范围内，叶片的净光合速率增加较为缓慢；遮阴处理的七叶树幼苗叶片净光合速率多低于自然光，在夏季的净光合速率低于春季和秋季。由表1可知，遮阴下七叶树叶片的Pmax、LSP、LCP、AQY、Rd在不同季节有明显差异；与自然光处理相比，遮阴使七叶树叶片的Pmax、Rd降低，但差异不显著（P>0.05），LCP显著下降（P<0.05），LSP显著升高（P<0.05）；遮阴使七叶树叶片的AQY于春季略有下降，夏、秋2季则略有升高，但差异均不显著（P>0.05）。endprint

2.2 遮阴对七叶树幼苗叶片光合色素含量的影响

由表2可见，与自然光处理相比，同一季节遮阴处理的七叶树幼苗叶片叶绿素（Chl a、Chl b）含量有显著升高（P<0.05），类胡萝卜素（Cars）含量显著下降（P<0.05）；春、秋2季遮阴条件下的Chl a/b值高于自然光，但差异不显著（P>0.05），夏季自然光下的Chl a/b值显著高于遮阴（P<0.05）；不同季节遮阴处理的Cars/Chl值显著低于自然光（P<005）。

2.3 遮阴对七叶树幼苗叶片光合利用效率的影响

由图2可见，自然光照和遮阴处理的七叶树幼苗叶片光合利用效率（LUE）对光响应过程基本相似，为明显的单峰曲线；当光照度在0～100 μmol/（m2·s）范围内，随光照的增强，LUE迅速上升，并在100 μmol/（m2·s）时达到最大值，表现为对光强十分敏感，后LUE逐渐下降；在低光强时，遮阴处理的叶片LUE大于自然光处理，而当光照度大于 100 μmol/（m2·s） 时，2种处理的叶片LUE差异不明显；在小于400 μmol/（m2·s）弱光条件下，遮阴处理的七叶树幼苗LUE多高于自然光处理。

3 结论与讨论

光合-光响应曲线相关参数通常可作为判断植物所处环境条件与其光合特性之间响应情况的有效指标[14]。通过对得到的参数进行分析发现，七叶树幼苗在夏季的净光合速率（Pn）低于春季和秋季，这主要是由于夏季暗呼吸速率（Rd）相

对于春秋2季相对较高的缘故[15]。Rd与光补偿点（LCP）是植物在弱光条件下的一种适应机制，Rd与LCP降低使在弱光条件下的植物叶片可以减少碳的消耗，并最终适应光合速率的降低[16]，这与王瑞等的研究结论[17-18]基本一致。

表观量子效率（AQY）可以反映叶片对弱光的利用能力，AQY越大，表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体可能越多，利用弱光能力越强[19]。自然光照和遮阴处理条件下，七叶树幼苗叶片的表观量子效率差异不显著（P>0.05），遮阴后光补偿点较自然光照有显著降低（P<0.05），夏季的光補偿点明显高于春秋2季，说明遮阴条件下七叶树幼苗对弱光环境具有一定的适应能力。表观量子效率降低是光合作用光抑制的显著特征之一，自然光条件下，七叶树幼苗的AQY随季节的推移逐渐下降，而遮阴条件下则有所升高，说明试验区的七叶树幼苗在自然光照下于夏、秋季生长容易受到光抑制，而适度遮阴可较好地缓解这一问题。这与付忠等的研究结论[20]一致。遮阴条件下，保持较高的光能利用效率对植物光合作用十分重要[21]。本研究发现，遮阴处理的七叶树幼苗叶片光合利用效率（LUE）高于自然光处理，这说明遮阴的七叶树幼苗对弱光进行高效利用，有利于光合产物的积累，这与王凯等的研究结论[15，22]一致。

试验结果表明，七叶树幼苗叶片在夏季自然光下的叶绿素a与叶绿素b的比值（Chl a/b）显著高于遮阴处理（P<0.05），这与Xu等的研究结果[23]一致。类胡萝卜素（Cars）可以耗散过剩的光能，清除活性氧，从而保护光合机构，自然光下的七叶树幼苗Cars/Chl显著大于遮阴处理（P<0.05），这说明在自然光环境下七叶树幼苗的保护功能增强。由于叶绿素a（Chl a）的吸收带偏向红光波段，而叶绿素b（Chl b）在蓝紫光部分的吸收带较宽，不同季节七叶树幼苗叶片利用光谱存在差异，这与王凯等的研究结论[15]一致， 可能是七叶树幼苗叶片光合结构为适应外界光强、光质而作出的反应[24]，也可能与气温及叶片温度有一定的关系[25]，须进一步研究探讨。

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