王璐珺+丁彦芬

摘要： 以佛甲草（Sedum lineare）、胭脂红景天（Sedum spurium ‘Coccineum）、凹叶景天（Sedum emarginatum）和中华景天（Sedum hispanicum）为材料，采用冬季室外自然处理方法，对这4种景天属植物进行若干生理指标的测定，并综合运用主成分分析、隶属函数分析等方法对它们的抗寒性进行研究。结果显示，电导率与抗寒性呈负相关关系，叶绿素含量、超氧化物岐化酶（SOD）活性、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸（Pro）含量与它们的抗寒性呈正相关关系；主成分分析表明，电导率、叶绿素含量和丙二醛（MDA）含量与4种景天属植物抗寒性的关系较密切；隶属函数分析得出，供试的4种景天属植物抗寒能力为胭脂红景天>中华景天>佛甲草>凹叶景天。

关键词： 景天属植物；抗寒性；自然低温；生理指标；主成分分析；隶属函数分析

中图分类号： S682.360.1 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）22-0146-03

景天属植物景观效果好、抗性强、养护成本低，是我国重要的园林地被植物[1]。鉴于景天属植物的优良特性和我国得天独厚的资源条件，其在园林中的开发应用还有很大的空间，而温度作为非常重要的环境因子对景天属植物的引种开发及应用有非常重要的影响。因此，本试验对4种景天属植物在冬季室外自然低温条件下的生理指标进行测定，并综合运用主成分分析、隶属函数分析等方法对它们的抗寒性进行研究，以期为江苏省南京市及气候相似条件的地区选择园林地被植物提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

本试验选用园林中常用的4种景天属植物：佛甲草（Sedum lineare）、胭脂红景天（Sedum spurium ‘Coccineum）、凹叶景天（Sedum emarginatum）、中华景天（Sedum hispanicum）为试验材料。

1.2 试验方法

试验材料植于口径18 cm×20 cm的花盆中，每种植物种植100盆。从2010年1月21日至2010年2月6日进行室外自然越冬，每隔4 d取样1次，时间分别为1月21日、1月25日、1月29日、2月2日、2月6日。每次采集4种景天属植物的成熟叶样进行抗寒理化指标测定，测定项目有电导率、叶绿素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Pro）含量，各处理均设3次重复。细胞膜透性测定采用电导法[2]；叶绿素含量测定采用乙醇浸泡法[3]；SOD活性测定采用氮蓝四唑（NBT）法[4]；可溶性蛋白含量的测定采用紫外吸收法[5]；MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸（TBA）法[6]；脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮比色法[7]。

1.3 数据处理与分析方法

本试验采用Excel 2003软件对原始数据进行初步处理，运用SPSS 18.0进行主成分分析和隶属函数法分析，对4种景天属植物的抗寒能力强弱进行综合评定。

2 结果与分析

2.1 测定期内南京地区气温变化情况

测定期内南京地区平均最高气温和最低气温如图1所示。

2.2 冬季室外自然低温对植物生理指标的影响

2.2.1 冬季室外自然低温对电导率的影响

由图2可知，随着温度的变化，冬季室外低温过程中4种景天属植物叶片的电导率均呈先下降再升高再下降的变化趋势。在2月2日温度较低时，电导率呈现明显的上升趋势，佛甲草为2742%、胭脂红景天为14.95%、凹叶景天为12.36%、中华景天为11.12%，其中佛甲草的电导率最大，分别是同期胭脂红景天、凹叶景天、中华景天的1.83、2.22、2.47倍。

2.1.2 冬季室外自然低温对叶绿素总量的影响

由图3可知，随着温度的变化，4种景天属植物叶绿素总量呈先上升后下降再上升的趋势。在2月2日温度较低时，叶绿素含量明 显下降，佛甲草为0.230 0 mg/g、胭脂红景天为 0.698 7 mg/g、凹叶景天为0.349 0 mg/g、中华景天为 0611 2 mg/g， 其中胭脂红景天的叶绿素总量最大，分别是同期中华景天、凹叶景天、佛甲草的1.14、2.00、3.04倍。整个过程中，胭脂红景天的叶绿素总量水平最高，且波动幅度较小。佛甲草和凹叶景天的叶绿素总量平均水平较低，且波動较大。

2.1.3 冬季室外自然低温对SOD活性的影响

由图4可知，随着室外温度的变化，佛甲草、凹叶景天、中华景天的SOD活性呈先下降后上升再下降的趋势。在2月2日温度较低时，佛甲草、凹叶景天、中华景天的SOD活性均快速升高，佛甲草为334.597 U/mg、凹叶景天为 317.313 U/mg、中华景天为313.178 U/mg，之后随着温度的回升，SOD活性均略有下降。胭脂红景天的SOD活性则与其他3种植物呈相反的变化趋势，先上升，后下降，后又上升。

2.1.4 冬季室外自然低温对可溶性蛋白含量的影响

由图5可以看出，随着室外温度的变化，4种景天属植物可溶性蛋白含量变化的总体趋势为先下降后上升。在2月2日温度较低时可溶性蛋白含量上升，分别为佛甲草6182 mg/g、胭脂红景天3.967 mg/g、凹叶景天 1.197 mg/g、中华景天 2.851 mg/g，其中佛甲草上升幅度较之同期的其他3种植物最大，但4种植物总体上升幅度不大，2月6日气温回升，佛甲草和凹叶景天的可溶性蛋白含量略有下降，而胭脂红景天和中华景天仍呈上升趋势。

2.1.5 冬季室外自然低温对MDA含量的影响

由图6可知，随着室外温度的变化，凹叶景天、中华景天、佛甲草的MDA含量变化幅度较小且水平较低，而胭脂红景天的MDA含量变化幅度较大且水平较高。endprint

2.1.6 冬季室外自然低温对脯氨酸含量的影响

由图7可知，随着室外温度的变化，4种景天属植物脯氨酸含量呈先下降后上升的趋势，在2月2日温度较低时脯氨酸含量迅速上升，佛甲草为0.094 6 μg/g、胭脂红景天为0.142 1 μg/g、凹叶景天为0.105 0 μg/g、中华景天为0.045 4 μg/g，分别是1月29日的2.77倍、1.88倍、1.80倍、4.17倍。

2.2 各生理生化指标的相关性和主成分分析

由表1可知，冬季室外自然低温过程中各项生理指标有一定的相关性，其中，电导率与脯氨酸呈显著正相关。其他指标虽然相关性不显著， 但各个单项指标之间仍然存在一定的

相关性，它们反映的信息在一定程度上存在重叠。

冬季室外自然低温过程中各项生理指标的主成分分析结果见表2，前3个主成分的累积贡献率为77.334%，表明前3个主成分具有较强的信息代表性。主成分1的特征值为2212，贡献率为36.873%，绝对值较大的依次为电导率、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量，说明主成分1主要表示质膜透性、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量与抗寒性的关系。主成分2的特征值为1.384，贡献率为23062%，绝对值较大的依次为叶绿素含量、MDA含量，说明主成分2主要表示光合色素、膜脂过氧化与抗寒性的关系。主成分3的特征值为1.044，贡献率为17.398%，仍然是MDA含量和叶绿素含量的绝对值较大，说明主成分3主要表示膜脂过氧化、光合色素与抗寒性的关系。

2.3 隶属函数分析

根据主成分分析结果计算隶属函数值[8]，结果见表3，D值由大到小为胭脂红景天>中华景天>佛甲草>凹叶景天，其中胭脂红景天与中华景天D值相近。4种试验材料抗寒能力由强到弱依次为胭脂红景天、中华景天、佛甲草、凹叶景天。

3 结论和讨论

植物细胞膜起着调节控制细胞内外物质交流的屏障作用，一旦遭到破坏，会影响膜内外的水分及其他物质的交换，引起离子平衡失调，生理代谢紊乱，严重时导致细胞膜的解体

和细胞死亡，电导率与抗寒性呈负相关关系[9]。本试验中4种景天属植物在自然低温下的电导率变化趋势与此规律相符。

有研究表明，低温会引起叶绿素降解，组成也发生变化，而叶绿素的降解在某种程度上也可以减少光合速率，提高植物的抗寒性[10]。本试验中，随着室外温度的降低，叶绿素含量减少，这种变化说明低温确实能引起叶绿素含量的降低。其中，胭脂红景天的叶绿素总量水平最高，且波动幅度较小，说明它对低温的适应能力较强，佛甲草和凹叶景天的叶绿素总量平均水平较低，且波动较大，说明它们对低温的适应能力较弱。

低温下植物体内保护酶活性的强弱与抗寒性密切相关，低温能增加植物体内活性氧的含量，降低SOD活性，加强膜脂氧化作用[11]。本试验中，佛甲草、凹叶景天和中华景天的SOD活性变化较为一致，都是随温度的降低呈上升趋势，而胭脂红景天则相反，说明其对低温影响反应不大或较为迟缓，抗寒能力最强。

低温下可溶性蛋白含量的增加可能是由于植物体中蛋白质的合成加强或降解速率下降，也可能是由于有新的蛋白质合成[12]。随着温度降低，蛋白质含量增加，对于提高植物的抗寒性有积极意义[13]。本试验中，4种景天属植物的可溶性蛋白含量都呈先下降再上升的趋势，在2月2日温度较低时蛋白质含量上升。佛甲草和凹叶景天受低温影响较为明显，可溶性蛋白含量变化幅度较大，而胭脂红景天和中华景天正好相反。

常温下植物体内的MDA含量极少，但遇到逆境伤害时，含量便会升高。因此，MDA含量是植物细胞受伤寒程度的指标之一，与植物的抗寒性呈负相关关系。本试验中，冬季室外自然低温条件下4种植物的MDA含量总体呈上升的变化趋势，说明受到了低温伤害。MDA含量由大到小依次为胭脂红景天、凹叶景天、中华景天、佛甲草。

植物在遭受环境胁迫时，体内的游离脯氨酸含量增加，二者具有一定的相关性，另一种观点则认为，游离脯氨酸的累积与抗寒性无关[14-16]。本试验中，室外自然低温处理下脯氨酸变化幅度较大，胭脂红景天积累的脯氨酸含量较高，说明抗逆性强的植物能积累更多的脯氨酸，脯氨酸积累的多少在一定程度上可以作为植物抗逆性筛选的指标。

为了综合分析4种景天属植物的抗寒性，本研究测定了它们在冬季室外自然低温过程中的生理指标，并应用隶属函数评判法进行综合评价，最后得出它们的抗寒性由强到弱顺序为胭脂红景天>中华景天>佛甲草>凹叶景天。

参考文献：

[1] 汪 天，李万莲，高文芳，等. 地被植物在园林中的选择与应用[J]. 安徽农业大学学报，1997，24（4）：391-394.

[2] 郝建军，康宗利. 植物生理学实验技术[J]. 北京：化学工业出版社，2006：23-169.

[3]马 进，汤庚国，郑 钢. 5种屋顶绿化景天属植物耐热性的测定[J]. 林业科技开发，2009，23（3）：36-38.

[4]王学奎. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社，2006：211-232.

[5]高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 西安：世界图书出版公司，2005：143.

[6]张志良，瞿 伟. 植物生理学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社，2003：123-260.

[7]李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社，2000：250-251.

[8]潘向艷. 杂交鹅掌楸不同无性系对淹水胁迫的反应[D]. 南京：南京林业大学，2006：50-53.

[9] 孟艳琼，张令峰，王雷宏，等. 低温胁迫对6种彩叶藤本植物抗寒性生理指标的影响[J]. 安徽农业大学学报，2009，36（2）：172-177.

[10] 和红云，薛 琳，田丽萍，等. 低温胁迫对甜瓜幼苗叶绿素含量及荧光参数的影响[J]. 北方园艺，2008（4）：13-16.

[11]何开跃，李晓储，黄利斌，等. 3种含笑耐寒生理机制研究[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2004，28（4）：62-64.

[12]林 海. 大叶黄杨抗寒机理的研究[J]. 安徽农业科学，2005，33（8）：1423-1424.

[13]吴 娜. 卫矛科三种常绿阔叶植物抗寒性研究[D]. 保定：河北农业大学，2006：40-42.

[14]陈 璇，李金耀，马 纪，等. 低温胁迫对春小麦和冬小麦叶片游离脯氨酸含量变化的影响[J]. 新疆农业科学，2007，44（5）：553-556.

[15]梅俊学. 逆境下发菜脯氨酸含量及质膜透性的变化与含水量的关系[J]. 山东师范大学学报，2000，15（2）：178-181.

[16]Yelenosky G. Accumulation of free proline in citrus leaves during cold hardening of young trees in controlled temperature regimes[J]. Plant Physiology，1979，64（3）：425-427.endprint