马永征+何舒怀+唐巍+王东+费永俊

摘要： 以闽楠[Phoebe bournei （Hemsl.） Yang]、浙江楠（Phoebe chekiangensis C.B.Shang）、桢楠（Phoebe zhennan）3种楠属植物2年生幼苗作为试材进行移栽，并测量其苗高、基径、春夏秋梢生长量、叶数和分枝数等生长指标，测定了其净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）等光合指标，以及可溶性蛋白、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）等生理指标。结果表明，桢楠的生长和生理指标都优于浙江楠、闽楠，桢楠生长状况最好，对环境的适应能力较强。

关键词： 楠属植物；生长规律；光合特性；生理特性

中图分类号： Q945.32；S792.240.5 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）22-0122-04

楠木为中国及南亚特有的珍贵树种，它包括樟科（Lauraceae）润楠属（Machilus Nees）和楠属（Phoebe Nees）植物。因其在家具制作、木雕工艺及园林绿化等方面具有广泛的应用价值和经济价值，楠木资源遭到了严重的掠夺，天然林资源濒临枯竭。楠属植物中桢楠（Phoebe zhennan）、浙江楠（Phoebe chekiangensis C.B.Shang）和闽楠[Phoebe bournei（Hemsl.） Yang]均为国家Ⅱ级重点保护野生植物 。现存的楠木资源多作为古树名木或风水林被保存，散生于村边或祠庙旁[3-4]，因此，在学术界掀起了楠木研究热潮。范剑明等全面研究了楠木播种育苗技术[5-7]；朱雁阐述了楠木容器苗芽苗移栽技术[8]；王艺等研究了不同栽培基质对楠木根系发育的影响[9]；钟灼坤指出，播种密度、苗期追肥以及病虫害的防治与楠木高效快速育苗具有相关性[10]；刘刚等则对楠木进行了胁迫试验，研究其相应的抗逆生理特性[11-12]。本研究以桢楠、浙江楠、闽楠2年生苗为研究对象，系统研究楠木幼苗的生长规律、光合和生理指标，以期明确楠木的生长习性及应激反应，对楠木生产与珍稀树种的保育都具有重要的实践指导意义。

1 材料与方法

1.1 用地概况及试验材料

试材移栽后置于湖北省荆州市长江大学盆景园内，位于30°21′16″N、112°08′31″E，地处亚热带季风气候区，四季分明，热量丰富，光照适宜，年平均温度15.9～16.6 ℃，年降水量在1 100～1 300 mm，年无霜期250～267 d，太阳年总辐射约 435～460 kJ/cm2，平均年日照时数为1 800～2 000 h[13]。

2016年3月，从盆景园中选取生长状况一致的桢楠、浙江楠、闽楠2年生苗各60株（分别编号ZN 1～60号，ZJN 1～60号，MN 1～60号），移栽于聚乙烯塑料花盆中（上口径 15 cm，下口径12 cm，高13 cm），每盆栽种1株，统一采用黑土和木屑（3 ∶ 1）的混合基质，基质提前24 h用800倍多菌灵液消毒处理。

1.2 试验方法

1.2.1 育苗管理

栽种后2个月内将所有试验苗进行遮阴处理，以保证其成活率。育苗期间进行合理的除草、常规浇水及适当的病虫害防治等措施，保证所有试验苗正常生长；于2016年8—9月用含腐殖酸50%的肥料对部分苗木进行多次追肥处理。夏季高温时适当遮阴处理。

1.2.2 测定指标

标号1～30的楠木用于测量株高、基径等生长指标，研究3种楠木的生长特性；对标号31～60的楠木进行追肥处理，并测定光合及生理指标，研究3种楠木的光合及生理特性。

1.2.2.1 生长指标

2016年3—11月，每月进行3次抽样测量，每次抽样5株，3次重复；使用游标卡尺（精度 0.02 mm）和直尺（精度1 mm）测量基径、株高，并记录叶片数和分枝数。要求基径测量植株茎与土壤接触处的直径；株高测量植株顶梢处到土壤表面的垂直距离；分枝数计数从植株茎上发出的一级分枝。

1.2.2.2 光合指标

2016年8月16日09：00—11：00（天气晴朗情况下），采用美国Li-6400便携式光合分析仪对植株进行测定，每个处理测3次重复，随机抽取3株，每株检测3张叶片，每次测定都选取植株冠层中部的成熟功能叶片的同一位置。待数据稳定后，记录其净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）指标值[14]。

1.2.2.3 叶绿素含量

2016年9月，采用SPAD-502Plus便携式叶绿素测定仪对植株进行测定。每个处理测3次重复，记录其叶绿素相对含量。

1.2.2.4 生理指标

2016年11月，至试验苗停止生长后，分别从3种楠木中随机采集足够量的当年生叶片，用透明自封袋袋装，贴上标签，用冰盒带回实验室，于超低温冰箱中保存，进行试验操作，测量其可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性以及根活性，均進行3次重复。

1.3 数据处理

利用SAS8.0统计软件对观测数据进行差异性分析，图表制作和数据计算均采用Excel 2007软件完成。

2 结果与分析

2.1 幼苗生长特性

闽楠、浙江楠、桢楠幼苗移栽后的生长状况存在差异（表1），但都具特有的生长规律。（1）桢楠生长状况好且生长速率快，苗高、基径增长迅速；新生叶片数量多、鲜红色，老叶脱落速率快；分枝数量多，梢长而细。（2）浙江楠生长状况一般，苗高、基径增长较快；新生叶片和老叶的更换速率缓慢；分枝数量也较少，秋梢较春梢和夏梢明显增长。（3）闽楠生长状况最缓慢，苗高、基径生长慢；叶片小而多；分枝少且梢短。

2.1.1 基径和苗高

从表1可以看出，浙江楠的平均基径最粗，桢楠其次，闽楠最细；桢楠的基径与浙江楠差异不明显，而浙江楠的基径与闽楠差异显著，且前者比后者高16.38%。相对于苗高而言，桢楠>浙江楠>闽楠；闽楠的苗高与浙江楠差异不显著，而桢楠苗高与闽楠、浙江楠苗高差异显著，且比闽楠高42.82%，比浙江楠高29.37%。表明3种楠木中，桢楠幼苗高大挺拔，浙江楠幼苗基径壮实，桢楠与浙江楠的幼苗长势较好，而闽楠的幼苗则较为弱小。

2.1.2 苗高、春梢、夏梢、秋梢比较

从表1可以看出，桢楠的苗高增量最大，闽楠最小；桢楠的苗高增量与闽楠差异显著，桢楠比闽楠苗高增量高59.27%，而浙江楠的苗高增量与闽楠、桢楠差异不显著。3种楠木不同季节的树梢生长量也不尽相同，春梢生长量处于3.11～6.43 cm：浙江楠>桢楠>闽楠，浙江楠、桢楠的春梢生长量与闽楠差异显著，分别高于闽楠106.75%、97.75%，浙江楠与桢楠差异不显著。夏梢生长量在4.98～5.66 cm：桢楠>闽楠>浙江楠，三者之间差异不显著。秋梢生长量为9.31～16.19 cm：桢楠>浙江楠>闽楠，桢楠的秋梢生长量与闽楠差异显著，桢楠高于闽楠 73.90%，而浙江楠与桢楠、闽楠则差异不显著。分析结果，秋季是楠木幼苗苗高生长的高峰期，显著高于春、夏2季，桢楠幼苗纵向生长速率最快。

2.1.3 分枝数量的变化

从图1可以看出，3种楠木2年生幼苗的一级分枝数量在4～6条：桢楠>浙江楠>闽楠，且三者的分枝数差异不显著；3种楠木分枝数的生长峰值期都为3—5月，其他时间平缓增长，与时间呈一定的正相关，而桢楠在8—9月又进行了一次较为迅速的生长期。

2.1.4 新老叶数量的变化

从图2可以看出，测量初始期闽楠和浙江楠的老叶数多于桢楠，新叶数则低于桢楠；随着老叶的脱落和新叶的生长，测量结束时桢楠的新、老叶数都据首位；老叶的脱落速度为闽楠>浙江楠>桢楠，主要集中在3—5月脱落；新叶的增长速度为桢楠>闽楠>浙江楠，叶片在7—9月间达到生长峰值；桢楠老叶脱落速度明显较低，但其新叶生长速度最快。

2.2 幼苗光合特性

2.2.1 净光合速率

从图3-A可以看出，比较3种楠木的净光合速率，净光合率为桢楠>浙江楠>闽楠，桢楠、浙江楠的净光合速率与闽楠差异显著，桢楠与浙江楠差异不显著；追 肥处理结果相同，但相应提高了净光合速率，桢楠、浙江楠、闽楠净光合速率追肥处理分别高于未追肥处理6.20%、20.00%、6.58%，但差异不显著。

2.2.2 气孔导度

从图3-B可以看出，追肥处理的3种楠木气孔导度都比未追肥处理的高，未追肥处理的楠木中，闽楠的气孔导度最高，桢楠最低，桢楠的气孔导度与闽楠、浙江楠差异显著，气孔导度桢楠比闽楠、浙江楠分别低35.44%、3289%，闽楠与浙江楠差异不显著，前者比后者高3.68%；追肥处理的楠木中，浙江楠的气孔导度最高，桢楠最低，桢楠与浙江楠差异显著，桢楠低于浙江楠35.58%，而闽楠与桢楠、浙江楠差异不显著。

2.2.3 胞间CO2浓度

从图3-C可以看出，闽楠胞间CO2浓度最高，桢楠最低，追肥处理得到相同的结果，且追肥处理可以适当增加楠木幼苗的胞间CO2浓度，但闽楠追肥处理效果不明显；未追肥处理的闽楠、浙江楠、桢楠幼苗胞间CO2浓度间差异显著，且闽楠比浙江楠高28.91%，比桢楠高7828%，浙江楠比桢楠高38.30%；追肥处理闽楠、浙江楠、桢楠胞间CO2浓度间差异显著，且闽楠比浙江楠高14.43%，比桢楠高 44.36%，浙江楠比桢楠高26.15%。桢楠追肥处理和未追肥处理幼苗间差异显著，追肥处理比未追肥处理高17.86%。

2.2.4 蒸腾速率

从图3-D可以看出，未追肥处理3种楠木的蒸腾速率都低于追肥处理的，未追肥处理的闽楠叶片蒸腾速率最高，桢楠最低；追肥处理的浙江楠蒸腾速率最高，桢楠最低。未追肥处理的幼苗中，闽楠、浙江楠蒸腾速率间差异不显著；追肥处理幼苗中，闽楠与浙江楠蒸腾速率差异不显著，但浙江楠与桢楠间差异显著，浙江楠比桢楠高 32.49%。浙江楠中追肥处理和未追肥处理间差异显著，追肥处理比未追肥处理高32.39%。

2.3 幼苗生理特性

2.3.1 叶绿素相对含量

从表2可以看出，桢楠的叶绿素相对含量最高，闽楠其次，浙江楠最低，追肥处理可以提高楠木幼苗叶绿素相对含量，但闽楠却呈下降趋势；未追肥处理的3种幼苗中，桢楠、闽楠与浙江楠差异显著，分别高于浙江楠1463%、14.33%，桢楠与闽楠间差异不显著；追肥处理的闽楠与浙江楠、桢楠间差异显著，追肥处理的浙江楠与桢楠间差异不显著；追肥处理与未追肥处理的同种幼苗间差异显著。

2.3.2 营养物质含量

从表2可以看出，3种楠木幼苗的可溶性糖含量为浙江楠>闽楠>桢楠，且浙江楠的可溶性糖含量与闽楠、桢楠差异显著，闽楠與桢楠间则差异不显著；追肥处理后，可适当提高幼苗内可溶性糖的含量，与未追肥处理幼苗差异不显著，追肥处理导致桢楠幼苗可溶性糖含量下降。

3种幼苗的可溶性蛋白含量由高到低依次为浙江楠>桢楠>闽楠。追肥处理可以提高楠木幼苗可溶性蛋白含量，但对闽楠效果不佳，且与未追肥处理的幼苗之间差异不明显；追肥处理后，浙江楠的可溶性蛋白含量急剧增高，与闽楠差异显著。

2.3.3 超氧化物歧化酶活性

从表2可以看出，桢楠幼苗的SOD活性最强，闽楠最低，桢楠与浙江楠差异显著，闽楠与浙江楠间差异不显著；追肥处理会降低楠木幼苗的SOD活性，追肥处理与未追肥处理浙江楠的SOD活性差异显著，追肥有效降低浙江楠幼苗的SOD活性，但增强了闽楠幼苗的SOD活性。

2.3.4 丙二醛含量

由表2可知，浙江楠幼苗的MDA含量最高，桢楠其次，闽楠最低；追肥处理提高浙江楠、桢楠幼苗叶片中MDA含量，分别高出未处理幼苗8.56%、7.94%，但差异不显著，追肥处理却使闽楠幼苗叶片中MDA含量迅速下降，下降了41.55%，追肥处理闽楠的MDA含量与浙江楠、桢楠差异显著。

2.3.5 根系活力

由表2可知，追肥处理桢楠与浙江楠的根系活力下降，分别下降20.89%、11.36%，但闽楠的根系活力上升12.02%，追肥仅对桢楠幼苗的根系活力有显著影响。

3 结论与讨论

植物株高、基径以及叶枝数量的变化是植物生长最直观的表现，研究楠木幼苗生长的基本指标有助于了解楠木幼苗生长特性的规律[15]。本研究结果，3种楠木幼苗的基径随时间均匀增长，与时间呈一定的线性关系；苗高增长高峰期出现在7—9月，由于此时雨水增多、温度适宜，促进楠木幼苗生长发育，这与黄志玲等的研究结果[16-17]一致；分枝数量在3—5月迅速增长，新叶增长速率的高峰期在7—9月出现，而老叶在3—5月集中脱落，这是由于楠木幼苗经过寒冬后，对开春温度上升的反应，逐渐进入生长高峰期；10月之后，荆州天气开始降温，3种楠木幼苗的生长都趋于平缓，至11月接近停止生长，而闽楠的新叶出现部分脱落现象，这与闽楠喜阴而不耐寒的特性相吻合[18]。比较3种楠木幼苗的生长性状可知，桢楠的苗高、苗高增量、分枝数量等生长指标都高于浙江楠与闽楠，为移栽后表现最好的幼苗，闽楠则表现最差。

植物通过光合作用进行营养物质的积累，光合特性是检验植株生长状况的有效指标[19]。分析表明，叶绿素含量与光合速率呈显著或极显著正相关[20-22]。本研究结果表明，3种楠木幼苗中叶绿素相对含量与净光合速率呈正相关，气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率与净光合速率呈负相关；影响桢楠净光合速率的主要因子是叶绿素含量。追肥处理对3种楠木幼苗的光合生理具有明显作用，可提高净光合速率 6.20%～20.00%，桢楠反应最为显著，相关研究表明，随施肥浓度的增加净光合速率呈先上升后下降的趋势[23]，3种幼苗对相同浓度的肥料感应敏感程度不同，可适当增加闽楠和浙江楠的肥料浓度；追肥处理后，浙江楠的气孔导度与蒸腾速率急剧上升，由于其胞间CO2浓度未随之上升，因此不影响其净光合速率。比较3种楠木幼苗的光合指标，桢楠的光合作用能力最强，与其生长指标优于浙江楠和闽楠相一致。

生理指标可以反映植物生长状况，同时也反映了植物的生长能力[24]。本试验研究表明，在营养物质含量上，桢楠和浙江楠在一定程度上都高于闽楠，与三者的生长差异相符合，由于可溶性糖和蛋白类似于信号分子的存在，参与调控苗木的生长、发育、成熟和衰老等过程[25]；SOD活性和MDA含量桢楠和浙江楠也相对优于闽楠，表明桢楠和浙江楠在适应环境、抵抗外界干扰的能力上要强于闽楠；桢楠的根活力最强，说明桢楠根吸收水和养分的能力更强，与其生长指标相对应。追肥处理后，有助于提升楠木可溶性糖和可溶性蛋白及MDA含量，而降低SOD含量与根系活力，但闽楠表现异常，这与其生长状况相联系。

在3种楠木幼苗中桢楠生长状况最好，对环境的适应能力较强，生长也相对较快，适于作为园林应用树种进行推广，同时也可作为保护楠木的典型树种进行大量繁殖栽培。本试验研究范围有限，楠属的其他几种楠木，如紫楠、滇楠、白楠等未进行研究，还有待今后进一步研究完善。

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