张 雷 ，金志农 ，黎祖尧，李晓霞 ，李 芳，张艳华

（1.江西农业大学，江西 南昌 330045 ；2.南昌工程学院，江西 南昌 330099）

生境和地理因子对樟树种子性状及结构模型的影响

张 雷1，金志农2，黎祖尧1，李晓霞1，李 芳1，张艳华1

（1.江西农业大学，江西 南昌 330045 ；2.南昌工程学院，江西 南昌 330099）

为了揭示樟树种子的形态结构及生境和地理因子对种子性状和结构的影响，采集樟树主要分布区内7省41县（市）164棵樟树种子，调查每棵母树生长地的经纬度、海拔高度和生长环境，测量种子的长度、宽度、高度、体积、种皮厚度、千粒重和比重，通过SPSS17.0软件分析种子性状及与生境和地理因子间的相关性，并对种子结构进行多元线性回归分析。结果显示：（1）樟树种子的长度、宽度、高度、体积和千粒重之间相互均呈极显著正相关；比重与高度和千粒重之间极显著正相关，与长度和种皮厚度之间显著正相关。（2）对种子体积和千粒重影响最大的是种子宽度，其次是种子长度，种子高度对体积的影响比较小；经度和海拔对种子性状的影响较大，纬度和土层厚度相对较小；东部和中部地区的种子显著比西部地区的种子大而且重；海拔越高，种子比重越小；不同地域和生境中种子的结构模型差异较大，中部地区、海拔500 m以下或土层50 cm以上地段，种子的体积和千粒重与长度、宽度和高度均呈极显著线性回归关系；而在其他区域，与种子体积和千粒重有显著线性回归关系的形态指标各不相同，东部是种子长度和高度，南部是种子长度和宽度，西部是种子宽度，北部是种子宽度和高度，海拔500 m以上是种子宽度，土层50 cm以下是种子长度和高度。

樟树；种源地；生境因子；种子性状；结构模型

樟树Cinnamomum camphora为樟科樟属常绿阔叶乔木，热带和亚热带常绿阔叶林代表树种，国家Ⅱ级保护植物。考古发现，早在两亿八千六百万年至三亿六千万年前就有樟树存在。长期以来，樟树一直是我国优良的用材和园林绿化树种，同时也是良好的香料和化工原料树种，从樟树中提炼出的精油，对许多真菌、细菌和害虫有较强的抑制作用[1-3]。樟树主要分布于我国的海南、台湾、福建、江西、广东、广西、湖北、湖南、四川、江苏、云南、贵州、浙江等省（区），在江西、福建、广西等地作为香料和工业原料林发展速度非常快[4]。为了高效开发利用樟树这一优良种质资源，科研工作者在多个领域开展了研究，包括樟树的精油含量和成分分析及利用价值[5]、快速育苗技术[6]、地理种源的选择[7-8]、对大气中的O3、NO2和SO2等污染物的抗性和应急反应[9-11]以及樟树林土壤系统[12]等。树木的生长发育和形态特征受本身遗传特性和所处生长环境的双重控制，为了适应所处的生长环境，树木的生长[13-14]、种实形态[15-16]和生理代谢过程[17]等均会发生不同程度的变异，以响应气候、土壤、水分等生长因子的变化。林木种子是个体发育和群体演替的重要器官，为林木的个体发育和种群的动态变化提供了一个基本的联系纽带[8]，种子的形态差异和性状分化是树木分类、遗传品质、种源选择和良种选育等的重要指标。许多学者对大量树木种子的形态特征、生理特性、性状变异及对生长环境的响应等进行了研究，发现不同种源或不同生境中的种子在形态特征上存在着较大的变异[19-25]。为了探索生境和地理因子对樟树种子性状及结构模型的影响，本研究对我国樟树分布区内7个省41个种源地164株樟树的种子形态和所处的生长环境进行了分析，旨在为进一步开展樟树的优良品种选择、遗传育种研究和种质资源利用等奠定基础。

1 材料与方法

1.1 采种地分布和种子采集

本试验测定的种子来源于我国樟树自然分布区内的7个省41个种源地，其中江西省每个县为一个种源地，其他省份每个地级市为一个种源地，采种地分布见表1。采种区范围为东经104°00′～120°39′，北纬 23°18′～ 34°18′，海拔高度 -12 ～1 091 m。种子采集时间为2014年10月—12月。采集方法为每个种源地选择4棵采种母树（2棵壮龄树和2棵老龄树），采种母树之间相距10 km以上，每棵母树采集生长发育正常的新鲜果实3 kg以上，并记录该母树生长地的经度、纬度、海拔高度、土层厚度、林分状况和树木生长状况，果实采集后立即快递到江西农业大学。江西农业大学收到种子后及时进行去果皮等处理，并将种子用湿沙贮藏待用。

表1 种源地分布Table 1 Provenance distribution

1.2 种子性状测定与数据处理

在采集的种子中，每棵采种母树随机抽取100粒种子，洗净，吹干。用1/1000电子天平测定种子质量，用液差法测量种子体积。再从这100粒种子中随机抽取30粒种子，用精确到0.01 mm的电子游标卡尺测定每棵种子的表型性状，包括种子长度（缝合线方向）、种子宽度（垂直子叶方向）、种子高度（平行子叶方向）、种皮厚度。根据100粒种子的重量和体积计算种子的千粒重和比重。

1.3 数据分析

用Excel 2007进行调查数据录入和整理，采用SPSS17.0软件进行各种性状之间及与生境和地理因子之间的相关性分析和线性回归关系分析。

2 结果与分析

2.1 樟树种子的性状相关性及结构模型

对樟树种子的长度、宽度、高度、体积、种皮厚度、千粒重、比重7个性状进行相关性分析和显著性检验，结果见表2。从表2可知：樟树种子的长度、宽度、高度、体积和千粒重4 个性状相互之间均呈极显著正相关；种子比重与种子的高度和千粒重之间呈极显著正相关，与种子的长度和种皮厚度之间呈显著正相关；种皮厚度与种子的高度和比重之间呈显著正相关，但与种子的长度、宽度和体积等性状之间相关性不显著。

表2 性状相关性分析结果†Table 2 Character correlation analysis results

以种子的体积和千粒重为因变量，以种子的长度、高度和宽度为自变量，采用多元线性回归分析方法，得出种子的体积与种子的长度、宽度和高度之间的线性回归模型为：

V=-26.286 9+2.4283 7L+3.080 999B+0.884 712H。

种子的千粒重与种子的长度、宽度和高度的线性回归模型为：

W= -282.395 + 24.380L+ 30.835B+ 11.632H。式中：V为种子体积；W为种子千粒重；L为种子长度；B为种子宽度；H为种子高度。

从结构模型可以看出，对种子体积和千粒重的贡献均是种子宽度最大，种子长度次之，种子高度最小。经检验，两个线性回归模型的显著性均达到极显著水平（P＜0.01）。

2.2 生境因子对樟树种子性状的影响

对41个种源地164棵采种母树的种子性状与采种母树生长地的经度、纬度、海拔和土层厚度等生境因子进行相关性分析，结果如表3所示。

表3 生境因子与种子性状相关性分析结果Table 3 Habitat factor and seed traits correlation analysis results

由表3可知，经度和海拔高度对种子形态的影响程度较大，纬度和土层厚度对种子形态的影响程度相对较小。经度与种子千粒重和比重均呈极显著正相关，与种子的宽度呈显著正相关，即经度越高，种子的千粒重和比重越大，种子宽度比较宽。海拔与种子的比重呈极显著负相关，即海拔越高，种子比重越小。纬度和土层厚度与种子性状的相关性不显著。不同种子性状对环境因子的响应程度也有差异，种子的比重、千粒重和宽度对环境因子变化的反应比较敏感，而种子的长度、高度、体积和种皮厚度对环境因子的响应程度相对较低。

2.3 生境因子对种子结构模型的影响

2.3.1 经度对种子结构的影响

将经度分为西部（E104°～110°）、中部（E110°～ 119°）和东部（E119°～ 120°39′）3 个范围，种子长度为东部（7.009 mm）＞中部（6.921 mm）＞西部（6.678 mm），种子宽度为东部（6.473 mm）＞中部（6.423 mm）＞西部（6.237 mm），种子高度为中部（6.879 mm）＞东部（6.851 mm）＞西部（6.598 mm）。经检验，种子的长度和高度是东部和中部地区差异性不显著，但显著大于西部地区（P＜0.05）；种子的宽度在3个经度带之间差异性不显著。分别对3个区域内种子的体积和千粒重与种子的长度、宽度和高度进行多元线性回归分析，结果如表4和表5所示。

表4 不同经度下种子体积与种子形态线性回归系数Table 4 Linear regression coefficient between size and morphology of seed under different longitudes

表5 不同经度下种子千粒重与种子形态线性回归系数Table 5 Linear regression coefficient between 1000-grain weight and morphology of seed under different longitudes

从表4和表5可知，不同经度范围内种子的结构模型差异较大。西部地区种子的宽度与种子的体积和千粒重之间相关性最大，种子宽度对种子的体积和千粒重的贡献均达到极显著水平；种子的高度与种子的千粒重之间相关性显著，与种子的体积之间相关性不明显；种子的长度与种子的体积和千粒重之间相关性均不明显。中部地区种子的长度、宽度和高度与种子的体积和千粒重之间相关性均达到极显著水平，说明在中部地区，种子的长度、宽度和高度对种子的体积和千粒重的贡献均极显著。而东部地区仅种子的长度与体积之间及种子的高度与千粒重之间呈显著相关，其他因子之间相关性不明显，说明在东部地区种子的体积大小主要受种子的长度影响，而种子的千粒重主要与种子的高度显著相关。

2.3.2 纬度对种子结构的影响

将纬度分为南部（N23°18′～26°）、中部（N26°～ 31°）、北部（N31°～ 34°18′）3 个纬度带，种子的长度为北部（7.009 mm）＞南部(6.934 mm)＞中部(6.870 mm)，种子的宽度为北部(6.506 mm)＞南部(6.418 mm)＞中部(6.381 mm)，种子的高度为中部(6.861 mm)＞南部(6.846 mm)＞北部(6.818 mm)，但不同纬度之间的差异性均未达到显著水平。对3个纬度带内种子的体积和千粒重与种子的长度、宽度和高度进行多元线性回归分析，结果（如表6和表7所示）可看出：中部地区种子的长度、宽度和高度对种子的体积和千粒重的贡献均达到极显著水平；南部地区种子的体积和千粒重与种子的长度和宽度显著相关，但与种子的高度相关性不明显；北部地区种子的体积和千粒重与种子的宽度和高度极显著相关，但与种子的长度相关性不显著。

表6 不同纬度下体积与种子形态线性回归系数Table 6 Linear regression coefficient between size and seed morphology under different latitudes

表7 不同纬度下千粒重与种子形态线性回归系数Table 7 Linear regression coefficient between 1000-grain weight and seed morphology under different latitudes

2.3.3 海拔对种子结构的影响

将海拔分为低海拔（50 m以下）、中海拔（51～500 m）和高海拔（500 m以上）3个等级，种子的长度为低海拔（7.015 mm）＞中海拔(6.868 mm)＞高海拔(6.801 mm)，种子宽度为低海拔(6.514 mm)＞中海拔(6.372 mm)＞高海拔(6.340 mm)，种子高度为低海拔(6.912 mm)＞中海拔(6.851 mm)＞高海拔(6.736 mm)。经检验，种子的宽度是低海拔地区显著大于中海拔和高海拔地区，中海拔和高海拔地区之间差异性不显著，说明低海拔地区种子比较宽。种子的长度和高度在3个海拔范围内差异性不显著。分别研究不同海拔范围内的种子结构模型，结果见表8和表9。

表8 不同海拔下体积与种子形态线性回归系数Table 8 Linear regression coefficient between volume and seed morphology under different altitudes

表9 不同海拔下千粒重与种子形态线性回归系数Table 9 Linear regression coefficient between 1000-grain weight and seed morphology under different altitudes

由表8和表9可知，在低海拔区域，种子的体积和千粒重与种子的长度极显著相关，与种子的宽度和高度显著相关；中海拔地区种子的体积和千粒重与种子的长度、宽度和高度均极显著相关；而海拔较高地区种子的体积和千粒重只与种子的宽度极显著相关，与种子的长度和高度相关性不明显。

2.3.4 土层厚度对种子结构的影响

将土层厚度分为薄（50 cm以下）、厚（50 cm以上）2个等级，进行种子的结构模型分析，结果见表10、表11。

表10 体积与种子形态线性回归系数Table 10 Linear regression coefficient between volume and seed morphology

表11 千粒重与种子形态线性回归系数Table 11 Linear regression coefficient between 1000-grain weight and seed morphology

从表10和表11可看出，在土层厚度较薄区域，种子长度的变化对种子的体积和千粒重的影响最大，呈极显著线性关系，种子的高度与种子的体积和千粒重之间线性关系显著，但种子的宽度与种子的体积和千粒重之间线性关系不明显。在土层较厚区域，种子的千粒重与种子的长度、宽度和高度之间均呈极显著线性关系；种子的体积与种子的长度和宽度之间均呈极显著线性关系，与种子的高度之间呈显著线性关系。

3 结论与讨论

樟树种子的长度、宽度、高度、体积、千粒重5个性状相互之间均呈正相关，且相关性达到极显著程度；比重与高度和千粒重之间呈极显著正相关，与长度和种皮厚度之间呈显著正相关；而种皮厚度和比重与宽度和体积之间的相关性不显著。种子体积和千重量与种子的长、宽和高之间存在非常显著的线性回归关系，其回归模型分别为：V=-26.286 9+2.428 37L+3.080 999B+0.884 712H，W=-282.395+24.380L+30.835B+11.632H，对种子体积和重量的贡献均是种子宽度最大，种子长度次之，种子高度最小。原因是树木种子的性状受遗传力控制较强[25-26]，使得种子的外表形态特征相似且性状比较稳定。但种子在成熟过程中种皮的厚度不断增加,受生长后期环境因子的影响比较大，并且同一种子不同部位种皮的厚度不相同[27]，容易出现测量误差，可能导致了种子的种皮厚度与其他性状之间相关性相对较小。

生境和地理因子对樟树种子性状的影响较显著，但不同的生境和地理因子对樟树种子性状的影响程度不相同，经度和海拔高度对种子性状的影响较大，纬度和土层厚度的影响相对较小。经度主要是影响种子的千粒重、比重和宽度，经度越高，种子的千粒重和比重越大，种子宽度也比较宽。海拔主要是影响种子的比重，即海拔越高，种子比重越小。经度和纬度较高地区的樟树种子相对较大，与岳华峰等[28]对光皮木瓜树种的研究结果一致。原因是种子的生长发育除了受树种本身的遗传特性控制以外，生长在不同海拔、经纬度、地形和土壤等环境中的树木，获得的光照、热量、水分和矿质营养元素等供应量不同，影响了树木光合产物的形成、运输和积累，从而造成了种子性状上的差异[15,19-25]。

不同地域和生境中樟树种子的结构模型有差异。中部地区、海拔500 m以下地区及土层50 cm以上地段，种子的体积和千粒重与长度、宽度和高度均呈极显著线性回归关系。而在其他区域，与种子体积和千粒重线性回归关系显著的形态指标各不相同，东部是种子的长度和高度，南部是种子的长度和宽度，西部是种子的宽度，北部是种子的宽度和高度，海拔500 m以上是种子的宽度，土层50 cm以下是种子的长度和高度。

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Influence of environments and geographies on properties and structures ofCinnamomum camphoraseeds

ZHANG Lei1, JIN Zhinong2, LI Zuyao1, LI Xiaoxia1, LI Fang1, ZHANG Yanhua1
(1. Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, Jiangxi, China; 2. Nanchang Institute of Technology, Nanchang 330099, Jiangxi, China)

In order to understand the morphology ofCinnamomum camphoraseeds and further reveal the effects of provenances and environments on seeds properties and structures, 164 trees located in 41 cities from seven provinces were studied, recorded each tree’s latitude, longitude, altitude, and environment, then measured their seeds’ length, width, height, volume, seed coat thickness,1000-grain weight, and density, which are inputted to SPSS 17.0 to analyze the correlation between seeds properties and growing environments, and applied multiple-factor linear regression analysis on seeds structures. The results indicated that there is a very significant positive correlation among length, width, height, volume, and 1000-grain weight; meanwhile the density has a very significant positive correlation with height and 1000-grain weight, has a significant positive correlation with length and seed coat thickness.Regarding seeds volume and 1000-grain weight, the most influential factor is seed width, followed by seed length, while seed height doesn’t affect them much. Longitude and altitude noticeably impact seeds properties, yet latitude and soil thickness do not. Seeds from east and central China are significantly larger and heavier than seeds from west China; seeds density decreases as altitude increases.Seeds structures varies under different geographies and environments, in central China, areas with altitude below 500 m, and areas with soil thickness greater than 50 cm, seeds volume and 1000-grain weight have a very significant linear regression with length, width, and height. While in other areas, factors having a very significant linear regression with seeds volume and 1000-grain weight differ: they are seeds length and height in the east, length and width in the south, width in the west, width and height in the north, width for areas with altitude above 500 m,length and height for areas with a soil thickness less than 50 cm.

Cinnamomum camphora; environment; provenances; seeds morphology; seeds structure

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.05.003 http: //qks.csuft.edu.cn

2016-04-26

国家科技支撑计划项目（2012BAC11B02）；江西省林业科技创新项目（201506）

张 雷，硕士研究生

黎祖尧，教授；E-mail：jxlizuyao@126.com

张 雷，金志农，黎祖尧,等. 生境和地理因子对樟树种子性状及结构模型的影响[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(5):15-20, 49.

S792.23

A

1673-923X(2017)05-0015-06

[本文编校：谢荣秀]