王 震 ，陈卫军 ，管 伟 ，廖宝文 ，何克宏 ，陈 蔚 ，谢 敏

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；3.珠海市淇澳保护区管理处，广东 珠海 519002）

珠海市淇澳岛主要红树林群落特征研究

王 震1，陈卫军1，管 伟2，廖宝文2，何克宏3，陈 蔚3，谢 敏1

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；3.珠海市淇澳保护区管理处，广东 珠海 519002）

以珠海市淇澳岛红树林自然保护区内典型红树林群落作为研究对象，采用固定样方法对不同红树林群落特征开展调查分析。结果表明：（1）珠海市淇澳岛具有相对简单的群落结构，总体呈现出以小乔木为优势的群落特征。（2）无瓣海桑群落内物种多样性随林分年龄增加而增加。（3）混交林无瓣海桑+木榄群落比无瓣海桑纯林更能够充分利用地力和空间，群落内结构相对复杂，枯落物数量和生物量更多。（4）天然林秋茄与无瓣海桑人工林相比，其在生物量、树种组成以及群落结构方面均更有优势。该地的天然林秋茄群落是处于演替后期顶级的红树林群落，在物种多样性方面最高；桐花树群落为演替前中期群落，可能发展成为纯林桐花树群落。关键词：珠海淇澳岛；红树林群落；物种多样性

从上世纪70年代开始，人类活动使全球范围内红树林受创严重，全世界超过1/3的红树林消失了，并还在以每年约1.5%的速率递减[1-2]。而我国红树植物群落地处热带北部边缘地区，受人为活动的影响，现存的红树植物群落大多较低矮，且层次结构较简单[3]。而近年来红树林生态功能的作用不断被人们发现与认识，且日益受到重视。国内外研究学者已对红树林群落结构[4-7]、人工造林[8]以及生态影响[9-13]等方面进行深入研究。人工造林是恢复红树林的主要手段[14-16]，我国到目前为止，已对红树林造林技术等方面进行了广泛研究。

珠海市淇澳岛位于东南沿海，陆地面积为24 km2，是红树林湿地生态系统重要组成部分。在历史上，该岛红树林生长旺盛，滩涂面积广阔（大约为600 hm2）。近年来，大量的人为因素（诸如港口围海、围垦滩涂、采石、采砂、海岸工程）破坏该地红树林资源。现珠海市仅大围湾天然红树林得以保存（面积为32.2 hm2），且以次生林为主。由于护花米草的入侵，使得该岛林缘外围的大片红树林滩涂被占据，天然林向外扩散困难甚至呈现退化状态。如若不及时采取相关措施，经过演变，以互花米草为主的群落很有可能代替这片原有的天然红树林，而原有的天然红树林将逐渐消失。

为了阻止上述情况发生，珠海市政府及保护区积极采取相关措施对淇澳岛林缘外围的天然红树林进行保护和恢复。目前已成功营造人工红树林(以无瓣海桑为主)约600 hm2，促进了天然红树林的恢复。本研究以前期红树林恢复工作为基础，调查分析了淇澳岛上典型的红树林群落特征，为今后红树林群落的恢复工作提供理论依据。

1 研究区概况

调查地点位于珠海市淇澳岛（113 °36 ′40 ″～113 °23 ′40 ″E，22 °23 ′40 ″～ 22 °27 ′38 ″N），该岛植被覆盖率高达85%，东与香港、深圳相望，北邻中山横门、东莞虎门。珠海市淇澳岛属南亚热带季风气候，年均温为24.5 ℃，最低气温为1月份，最高气温为7月份。年均日照时数可达1 907.4 h，年均降水量为1 964.4 mm，主要集中在4～9月份，年平均空气相对湿度为79%。该地潮汐为不规则的半日潮，海水盐度年平均值为18.4‰，属滨海盐渍草甸沼泽土壤。

淇澳岛有10科13属15种真红树，其中包括引种栽培的，分别是秋茄Kandelia candel、老鼠簕Acanthus ilicifolius、卤蕨Acrostichum aureum、海桑Sonneratia caseolaris L、无瓣海桑Sonneratia opetala和桐花树Aegiceras corniculatum L等；半红树有7科9属9种，主要有银叶树Heritieralittoralis、和水黄皮Pongamiapinnata等。

2 研究方法

2.1 群落调查

于2015年10月在珠海市淇澳岛选择6个典型红树林群落设置样地，分别为：秋茄天然林群落、桐花树天然林群落、无瓣海桑人工纯林群落（根据年龄段的差异记为无瓣海桑Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ），以及无瓣海桑人工混交林群落（无瓣海桑+木榄群落、无瓣海桑+桐花树群落）。样地面积为400 m2，每个样地设置 4个10 m×10 m的样方，进行群落调查。调查内容包括植物种类、数量（株）、林分郁闭度、林下植被盖度（%）、样株高度（m）、直径（cm）等。每个样方设置4个1 m×1 m小样方，调查幼树幼苗的种类（高度≤l m）、数量（株）以及高度（m）。

2.2 红树林群落物种多样性

式（1）～式（3）中，D为Simpson指数；Pi为种的个体数占群落中总个体数的比例；E为Pidou均匀度指数；H为实际观察的物种多样性指数；Hmax为最大物种的多样性指数；S为群落中总物种数。

采用SPSS、Excel软件进行数据统计与分析，采用DPS数据处理系统进行多样性指数分析[17]。

3 结果与分析

3.1 淇澳岛主要红树林群落基本特征

位于淇澳岛保护区的近海堤红树林呈现近带状分布，其中以人工林为主，群落外貌简单，主要包括灌木、乔木，林相较整齐。秋茄、桐花树天然林位于围垦大堤外侧；1999年开始在天然红树林前缘的中、低潮光滩种植无瓣海桑。本次进行调查的无瓣海桑人工林分别种植于2013、2008、2002年（无瓣海桑Ⅰ，无瓣海桑Ⅱ，无瓣海桑Ⅲ）以及混交林于2005年种植。

3.1.1 秋茄群落特征

秋茄群落为本地种群落，位于五门闸侧旁，枝繁茂密长势良好，树冠连续。群落内以小乔木为主，林相整齐，郁闭度为0.95。该群落结构简单，以秋茄为单优构成，高度为2.5～5.7 m；底层主要以高度为1 m左右的老鼠簕和三叶鱼藤均匀散布其中，其中老鼠簕盖度达到69%，平均高度为97.5 cm。三叶鱼藤盖度达到90%，整个群落内只有8%的秋茄未被三叶鱼藤攀援其上（见表1）。

3.1.2 桐花树群落特征

桐花树群落作为保存下来的另一个本地种群落，生长在五门闸外侧，与秋茄群落相邻，由桐花树单优树种组成桐花树群落（见表2）。该群落呈密灌丛状，枝繁叶茂且树冠较整齐，呈现出黄绿色，郁闭度可达0.95～1.00。群落结构相对简单，高1.5～3.3 m，基部分枝多，林下较稀疏，偶有老鼠簕，高度为2.5 m左右，各调查样方的群丛密度、高度、直径相差不大。群丛内每个样方内均有更新层，以2～3 a生桐花树小苗为主，平均高77 cm。

表1 秋茄群落基本特征Table 1 The basic characteristics of Kandelia candel community

表2 桐花群落基本特征Table 2 Basic characteristics of Aegiceras tree community

3.1.3 无瓣海桑群落特征

无瓣海桑群落呈浅绿色，林相相对整齐。该地之前是互花米草生长之地，后在此地种植无瓣海桑，达到郁闭后，互花米草衰退消失，因此调查样地中无互花米草。无瓣海桑Ⅲ群落的树体较高大，树冠稀疏但较连续，郁闭度大于0.90，老鼠簕盖度达到了50%，同时还有卤蕨分布达到18%，阔苞菊零星分布其中。它的树种组成基本已经定型，从它的垂直结构可分为3亚层：第1亚层为乔木层，由无瓣海桑单优组成，高为3.5～12.5 m：第2亚层为灌木层，以卤蕨为主，高1.75 m左右，底层为老鼠簕幼苗，散生或局部密集。无瓣海桑Ⅱ群落林分结构简单，树冠较疏仅可连续，郁闭度为0.85，平均高5.8 m，最大高11 m，群落中老鼠簕盖度达到49%。无瓣海桑Ⅰ群落外貌松散，树冠不连续，郁闭度0.80，老鼠簕盖度达到30%，平均高3.2 m，最大高4.5 m（见表3）。

综合分析表明，无瓣海桑群落全部由人工种植的幼苗生长所形成，灌木层由群落内种群定居（包含栽植前本地原有的以及栽植后从外面迁移进来的）、滩涂环境改变之后的自然繁衍和扩散所形成。从整体来看，人工林的种植对天然种群向海滩前缘扩散和定居有促进的作用。

3.1.4 无瓣海桑混交林群落特征

3.1.4.1 无瓣海桑+桐花树群落

该群落从物种组成看，除了无瓣海桑还有桐花树小苗和老鼠簕等。群落内树体高大，树冠相对稀疏，郁闭度达0.72，为其林冠下其他红树植物的更新、生长提供充足空间，无瓣海桑平均高8.4 m，最大高13.5 m。群落明显分为上下两层，上层木主要为无瓣海桑，平均高度5.0～12.5 m，底层主要为桐花苗，平均地径为1.2 cm，平均高83 cm，长势良好，并伴有少量老鼠簕，平均地径0.7 cm，平均高25 cm（见表4）。

3.1.4.2 无瓣海桑+木榄树群落

从群种组成上看，该群落除了无瓣海桑还有木榄小苗和老鼠簕等种群。群落内林相整齐、树体高大，郁闭度0.79，从垂直角度可分为2层，上层为乔木层，以无瓣海桑为单优组成，高6～14 m，底层为木榄小苗和老鼠簕。老鼠簕盖度达到73%，平均高1.25 m，最大高1.80 m，木榄盖度为0.40，平均高1.43 m，最大高2.0 m（见表4）。

在所有调查的无瓣海桑林样地内极少发现无瓣海桑幼苗，说明无瓣海桑本身很难进行自我更新。

表4 无瓣海桑混交林群落特征†Table 4 No apetala mixed forest community characteristics

3.2 红树林群落物种多样性变化

3.2.1 群落物种Simpson指数分析

由表5可知，Simpon指数为：秋茄群落＞无瓣海桑Ⅲ群落＞无瓣海桑Ⅱ群落＞无瓣海桑Ⅰ群落。由于林分年龄存在差异（无瓣海桑I到无瓣海桑III）无瓣海桑群落的Simpon指数亦存在差异，随着时间的推移，无瓣海桑群落内（无瓣海桑I到无瓣海桑III）的红树物种与数量也在不断增多。调查结果表明，各个群落间也均未达到显著差异。

3.2.2 群落物种Pielou指数分析

调查的Pielou指数为：秋茄群落＞无瓣海桑Ⅲ群落＞无瓣海桑Ⅱ群落＞无瓣海桑Ⅰ群落。各个群落的均匀度指数也均未达到显著差异。单从无瓣海桑林龄的不同，均匀度指数呈现随着时间的增加而增加的趋势，可知人工红树林中扩散定居了多种红树植物和物种。

总体来看，秋茄群落在多样性指数和均匀度指数都是最大值，且群落已经有几十年的树龄，说明其已处于稳定阶段。无瓣海桑3个群落多样性指数和均匀度指数大小依次是无瓣海桑Ⅰ群落＜无瓣海桑Ⅱ群落＜无瓣海桑Ⅲ群落，年龄结构也是呈现递增的趋势，表明无瓣海桑正处于发展阶段（见表6与表7）。

表5 各红树林群落物种多样性调查结果†Table 5 Survey results of species diversity in Mangrove communities

4 结论与讨论

马来西亚、东苏门答腊的阿罗湾等地区的红树植物群落发育良好，红树植物群落是以层次结构较复杂的高大红树乔木种类为主，红树植物群落高达35～40 m。实地调查表明，珠海市淇澳岛红树林总体群落结构相对简单，以秋茄群落和无瓣海桑群落为主，秋茄群落属乡土树种，并已有几十年树龄，说明已经处于相对稳定阶段。桐花树群落同样也是本地的另一种乡土树种，处于演替前中期，调查结果显示其群落结构简单，林下有更新幼苗，样地只有三株老鼠簕定居其内，未发现有其他树种。无瓣海桑属外来引进树种，此次调查样地无瓣海桑最早于2002年种植，平均高度8 m左右，属大乔木群丛。

表6 无瓣海桑群落显著性差异†Table 6 Apetala community was significant difference

表7 纯林与混交林群落显著性差异†Table 7 The significant difference between pure and mixed forest communities

我国的无瓣海桑引种于孟加拉国，抗逆性强、树体高大、生长迅速，树高可达15～20 m，胸径可达50～70 cm[18-20]。无瓣海桑呼吸根根系发达，生长较好，有助于消浪护苗、吸附营养、网罗凋落物以及聚集沉积物等，为林下树种的定居生长创造了有利的条件，促进群落自然更新。本研究对不同年龄段无瓣海桑（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）进行对比可知，随林龄的增长，其平均树高、平均胸径以及郁闭度均差异显著，且呈现递增态势（表6），进一步表明树龄大小的差异对无瓣海桑有着显著影响。从林下树种组成来看，三者林下均有老鼠簕，且呈丛状分布，其盖度随无瓣海桑林龄的增长而增加；无瓣海桑Ⅲ群落内出现了卤蕨和阔苞菊（表3）。此次调查在无瓣海桑林内极少发现有更新幼苗，与深圳福田和海南省三江河地区的无瓣海桑自我更新较困难的研究结果相符[21-23]。

纯林无瓣海桑Ⅱ、无瓣海桑Ⅲ与混交林无瓣海桑+木榄群落（无瓣海桑+木榄群落内，木榄树种是后期人工种植于此）在树高、胸径、郁闭度以及林下老鼠簕盖度等方面均无明显差异。从林龄比较而言，混交林无瓣海桑+木榄群落在树高、胸径、郁闭度比无瓣海桑Ⅲ群落小，但大于无瓣海桑Ⅱ。在无瓣海桑Ⅲ群落内出现有阔苞菊，其一般生长在高潮滩以上，群落内出现阔苞菊有两种可能性：一、历史原因使得群落内滩面本来就很高。二、无瓣海桑具有聚集沉积物、淤积的作用从而使得滩面变高。无瓣海桑+木榄群落能够充分利用地力和空间，群落内部结构较复杂，林内光照的垂直梯度变化较明显，温差幅度较小，空气湿度大且变化稳定。与混交林相比，纯林无瓣海桑群落在各个方面优势不明显，但也不能忽略其作用。

天然林秋茄群落是珠海淇澳岛保护区的本地种群落，占优势为建群种。此次调查结果表明，天然林秋茄群落长势繁茂密集，树冠连续，林相整齐，群落外貌呈小乔木密林状，样地内秋茄数量为82株。人工林无瓣海桑Ⅲ群落最初种植规格为2 m×3 m，目前测得其规格为3 m×3 m，样地内无瓣海桑数量为44株，与之前种植规格（67株）相比明显减少，可能是受台风强风暴的影响。群落内出现天牛导致无瓣海桑树干及树枝枯萎，而秋茄群落内并没有受到病虫害的侵蚀。比较可知天然林在抵御病虫害方面更占据优势。

群落多样性研究与群落演替动态密切相关[24]，为红树林群落树种变化提供依据[25]。红树林群落在演替的兴旺阶段，物种多样性指数随演替的进行而增加；随着演替的进行，物种多样性指数呈现降低的趋势[26-28]。桐花树和秋茄是广东红树植物群落演替系列的先锋种群。位于淇澳岛保护区五门闸侧旁的秋茄群落处于演替后期，稳定性好，是位于中高潮滩的红树林群落，其群落内的多样性指数将逐渐增大且较高；桐花树群落处于演替前中期，林地生境变化不显著，其他的红树林物种入侵定居慢，林下见更新苗，物种多样性指数小且无显著变化，有可能演变成为纯林桐花树群落。人工种植的无瓣海桑作为珠海市淇澳岛保护区的先锋种群落，生长于低潮滩面。无瓣海桑距离天然林较远，林地生境未得到较大的改善，其他红树植物入侵定居的不多，故无瓣海桑Ⅰ群落、无瓣海桑Ⅱ群落的物种多样性指数相对较小。无瓣海桑Ⅲ群落种植时间最早，成林较早，其生长环境逐渐适合其他红树植物扩散定居，开始表现出了其作为先锋种的作用。无瓣海桑III群落多样性指数大，表明在物种丰富度方面无瓣海桑同样也起着重要的作用。

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Study on Zhuhai Qi’ao island main mangrove community characteristics

WANG Zhen1, CHEN Weijun1, GUAN Wei2, LIAO Baowen2, HE Kehong3, CHEN Wei3, XIE Min1
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.The Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China;3.Qi’ao-Dangan lslands Provincial Nature Reserve Management Agency, Zhuhai 519002, Guangdong, China)

Based on the Qi’ao island in mangrove nature reserve in Zhuhai mangrove community as the research object, Using the method of fi xed sample characteristics of different mangrove communities to carry out the investigation and analysis.The results show that：① The community structure is relatively simple in Zhuhai Qi’ao island, showing the overall community characteristics in small trees for advantage ② within Sonneratia opetala community species diversity increases with stand age③ Mixed Sonneratia opetala +Bruguiera gymnorrhiza (L.) Lamk community than Sonneratia opetala pure forest soil fertility and better able to take advantage of the space within the community structure is relatively complex, the number of litter and biomass more ④Compared with Sonneratia opetala plantation Kandelia candel species composition, community structure and biomass were more abundant.The natural forest community is the Kandelia candel Mangrove Communities in late successional top, the highest in species diversity; community succession before the middle of Aegiceras carnicalatum community, may become the pure forest of Aegiceras tree community.

Zhuhai Qi,ao island; mangrove forest community; biodiversity

S718.54

A

1673-923X(2017)04-0086-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.04.015

2016-07-14

林业公益性行业科研专项（201504413）；珠海市财政招标项目（ZHGJ2015-097）；中南林业科技大学森林培育国家重点学科经费资助

王 震，硕士研究生 通讯作者：陈卫军，副教授；E-mail：weijunch@126.com

王 震，陈卫军，管 伟，等.珠海市淇澳岛主要红树林群落特征研究[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(4): 86-91.

[本文编校：文凤鸣]