区锦玮，李光友，徐建民，卢灿章，李伟梅，黄锡钊，麦宝莹

（1.中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；2.广东省佛山市高明区林业科学研究所，广东 佛山 528515）

南酸枣家系叶及生理性状的研究

区锦玮1，2，李光友1，徐建民1，卢灿章2，李伟梅2，黄锡钊2，麦宝莹2

（1.中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；2.广东省佛山市高明区林业科学研究所，广东 佛山 528515）

对51个南酸枣家系和1个对照进行播种育苗，观察萌发和苗期生长，结果表明：叶样湿/干重、单株叶湿/干质量、复叶叶面积、单株叶面积、叶空隙率、叶比重、叶相对含水率和相对电导率在家系间均达到显著和极显著差异，通过综合选择可以获得生长快、抗性强的家系；综合叶及生理性状多个指标，以30、31、34和7号家系为苗期表现最佳家系，它们分别来自饶平和龙川，入选的目的家系或单株，是今后持续抗性育种改良和推广栽培的重要材料。

南酸枣；家系；苗期生长；叶性状

南酸枣Choerospondias axillaries (Roxb.) Burtt et Hill为我国漆树科Anacardiaceae南酸枣属多用途乡土树种，除我国分布外，还在印度、中南半岛和日本[1]分布。由于萌蘖性和速生性较强，因而在我国被广泛栽培；秋季时局部低温会引起绿叶变色，适宜庭园栽植及“四旁”绿化，是优良的生态和园林绿化树种[2]。又因其抗环境污染能力强，是防止城市污染的良好树种。其全身都是宝，落叶可作绿肥、木材质量好用途广泛，是发展薪炭林工程和良好的生物质能源树种[3]，树皮和果因含双氢黄酮类和皂苷物质具清除人体内自由基作用而入药，果可食用和做糕，皮和树枝可提炼拷胶[4]等。

南酸枣作为从长江以南到海南岛广泛分布的树种[5]，是适应较强的乡土树种代表。本研究对来自多个地区的南酸枣种源及家系进行苗期叶相关性状进行研究，力求获得不同种源/家系的生长及抗性生理指标差异，评价出早期生长好、抗性强的种源/家系，为持续收集和利用资源提供参考，也为进一步选择育种准备材料。如在粤北等适宜生长的冷凉区域推广种植南酸枣，需要选择和培育高抗性如抗寒性、耐旱性的种源/家系，这是解决其推广和提高适应能力的根本途径。

植物的抗性强弱可以通过对叶结构和内含物的测定而确定[6]，所以选择影响生物量大小、光合作用、蒸腾作用等生理特点和对逆境反应敏感的叶器官来研究，有助于较直接了解和确定研究植物的生长、形态和生理特征，为快速获得抗性强生长快的品种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试南酸枣共计5个种源（广西全州、湖南安化、广东龙川、广东饶平及广东连山）51个家系。参试种源/家系产地概况见表1。0号为各家系混合苗，以0号为对照。

表1 参试家系及来自种源地†Table 1 The provenance and families sources used in the trial

1.2 试验方法

1.2.1 播种处理

种子浸泡温水中自然冷却12 h后播种于消毒后的苗床上，不同家系号需间隔。种子分摊苗床上，于其上均匀撒一层细沙土。有条件再于沙土上覆盖一层细干草，助于遮阴和保持水分。

1.2.2 生长观察与记录

播种后25 d内调查种子萌发，计算发芽势、统计发芽率；25 d后苗高3～5 cm时移入营养杯（正面宽12 cm、侧面宽7 cm、高8 cm），移苗10 d后统计移植成活苗数。并于移苗半年生和1年生时调查生长，统计移苗保存率、单株复叶数、测定复叶长和宽（苗第3复叶，从上往下）、单株复叶数及每复叶内小叶数量、苗高、地径、以及叶湿质量和叶烘干质量等，计算单片复叶的相对含水率（RWC%, Relative water content）、单株总叶含水率（LWC%，leaf water content per tree）和相对水分亏缺（RWD%，Relative water de fi cit）=（1－RWC%）×100%。

1.2.3 叶片性状测定

空隙率[7]（%）=叶片内空隙体积/叶片体积×100%。采用改进的浮力法[8]测定叶片性状包括叶体积、叶肉、叶内、空隙率和叶比重等。

1.2.4 复叶面积和相对电导率

采用卢美英等改进的拟合公式[9]求叶面积（复叶）=长×宽×0.6；采用王学奎的方法[10]测定瞬时活叶电导率（R）和经高温煮沸致死叶的叶电导率（R1），计算相对电导率（EC%, Electric conductivity）。

1.2.5 数据处理

以SAS的ANOVA过程对数据进行统计和方差分析[11-12]。

2 结果与分析

2.1 不同家系叶生物量的变化分析

对南酸枣不同家系及对照的叶样（第3展开复叶，从上往下）和全株复叶的干/湿质量进行方差分析和检验，结果见表2。表2表明，不同家系之间的样品（1片复叶）叶湿质量、叶干质量、单株叶湿质量及单株叶干质量均达到显著到极显著差异水平，而不同家系在区组间则没有达到显著差异。

表2 家系叶样干湿重(1片复叶)和全株叶干湿重的变化†Table 2 Variance analysis of leaf weight among different families

对不同家系叶样湿质量和叶样干质量进行检验排序，34、7、13号家系的叶样湿质量排名前3位，平均值是1.56、1.30、1.15 g，对照均值达到0.74 g，前3位家系的叶样湿质量分别是对照0号的2.12倍、1.77倍、1.57倍；34、7、31号家系的叶样干质量排名前3位，平均值是0.448、0.347、0.330 g，而对照平均值为0.170 g，前3位家系的叶样干质量分别是对照值的2.63倍、2.04倍、1.94倍；6、41、49号家系的单株叶湿质量排名前3位，平均值是9.34、5.80、5.75 g，对照值为1.937 g，前3名家系的单株叶湿质量分别是对照湿质量的4.73倍、2.94倍、2.92倍；20、6、51号家系的单株叶干质量排名前3位，平均值是5.15、3.21、2.21 g，对照值为0.733 g，前3名家系的单株叶干质量分别是对照值的7.02倍、4.38倍和3.01倍。

2.2 家系复叶面积的变化

对参试家系和对照稳定生长时的复叶进行叶长、宽测定，由此计算单片复叶和整株叶面积，并对叶面积相关性状进行方差分析和显著性检验（Duncan检验），结果见表3。

表3 家系复叶长、宽、单复叶面积和单株叶面积的变化Table 3 Variance analysis of the leaf area among different families

表3表明，叶长、叶宽、复叶面积和单株叶面积在各家系之间均达到显著到极显著差异水平，而在区组间则未达到显著水平。说明不同家系之间存在叶长、宽和单株复叶数的性状差异，这也决定着不同家系间光合面积和光合作用水平的差异，由此对家系进行性状比较。

不同家系以34、7和2号的叶长排名前3位，平均叶长分别是27.94、24.92和24.66 cm，而对照值为18.38 cm，排前3位家系平均值是对照的1.52、1.36和1.34倍。

不同家系以34、7和47号的叶宽排名前3位，平均叶宽是10.84、10.84和10.72 cm，对照值为8.58 cm，排前3位的平均值是对照的1.26、1.26和1.25倍。

不同家系以34、7和2号的单片复叶面积排名前3位，平均单叶叶面积是182.40、165.63和152.79 cm2，10号74.84 cm2为最低，对照值为97.37 cm2，前三位是对照的1.87、1.70和1.57倍。

不同家系以7、30和9号的单株叶面积排名前3位，平均单株叶面积分别是442.35、427.27和402.01 cm2，49号159.76 cm2为最低，对照值为339.19 cm2，前三位是对照的1.30、1.29和1.26倍。

2.3 叶体积在不同家系间的变化

对参试家系和对照家系进行叶片结构性状变化的测定，同时对数据作方差分析和检验，结果见表4。

由表4可见，叶性状指标在家系间均达到极显著差异，区组间仅叶内体积达到显著，其它指标均未有显著差异。

比较不同家系叶体积以34、7和42号排名前3位，平均值达1.952、1.790和1.726 mm3，49号0.642 mm3为最小，对照0号1.092 mm3，前3位是对照的1.79、1.64和1.58倍；比较不同家系以33、6和42号叶内体积排名前3位，平均值分别是 0.670 0、0.545 8和 0.528 4 mm3，以 16号0.121 8 mm3最低，对照0号0.337 8 mm3，排前3位家系分别是对照的1.98、1.62和1.56倍；比较不同家系叶空隙率以16、32和34号排名后3位，平均值分别为15.38%、17.92%和19.48%，以10号42.85%为最大，排名最小3位的分别是对照30.54%的50.37%、58.68%和63.79%；比较不同家系叶比重以16、34和5号排名前3位，分别是0.815 3、0.0.808 2和0.799 2 mg/mm3，10号0.533 9 mg/mm3最低，对照0号家系叶比重为0.676 5 mg/mm3。

表4 家系叶体积、叶空隙度和比重的变化Table 4 Variance analysis of leaf volume among different families

2.4 叶生理性状在家系间的变化分析

通过对参试家系和对照稳定生长叶片进行单片复叶的相对含水率、相对水分亏缺、相对电导率和单株叶含水率测定，由此进行方差分析和数据检验，结果见表5。

由表5可见，研究的叶生理指标在家系间均达到极显著差异，而仅相对电导率在区组间达到极显著差异，其它均未达显著差异。

比较不同家系RWC（与RWD相对）以12、25和43号排名前3，平均值分别为62.94%、62.04%和61.64%，以9号57.02%最小，前3位家系分别是对照0号的60.91%的1.03、1.02和1.01倍；比较不同家系相对电导率EC%以30、2和11号家系排名后3位，平均值分别为19.54%、27.33%和27.84%，以29号的36.05%为最大，排名后3位分别是对照0号32.69%的59.78%、83.59%和85.17%；比较不同家系单株叶含水率LWC以3、2和32号排名前3，平均值分别为59.52、59.39和56.94%，以5号44.31%最小，平均值排名前3位分别是对照家系52.98%的1.12、1.12和1.07倍。

对不同家系的叶样和单株相对含水率进行分析，排名靠前的家系来自饶平和连山种源；而相对电导率排名靠前的家系来自饶平和安化种源。

表5 家系间相对含水量、相对水分饱和亏及相对电导率的变化Table 5 Variance analysis of the RWC/RWD and EC among different families

3 结论与讨论

（1）不同家系之间的叶样湿/干质量、单株叶湿/干质量均达到显著到极显著差异水平，而不同区组间则未达到显著差异；家系间的叶干/湿质量的分化和差异，说明该性状可以选择优良家系的重要指标，由此获得叶生物量高的速生家系。叶质量排序较好的家系，基本来自除湖南安化外的其它4个种源地，表明种源内家系变化较大，遗传基础较宽泛，造成相同种源不同家系的叶生物量变化较大。但因为处于苗期生长，叶样湿干质量比单株湿干质量更能表示不同家系的变化，因而相对而言饶平和龙川的优良度更稳定。

（2）叶长、叶宽和叶面积在各家系之间均达到显著到极显著差异，表明家系间的叶面积性状存在着差别，这也说明不同家系间光合能力和同化水平的差异；叶长的变异系数高于叶宽，说明叶宽在不同家系间变化较小，性状相对稳定；比较叶面积相关性状，以来自龙川和饶平的7号和34号表现最佳，其叶面积相关性状值均处于较高水平，因此对苗期生长性状的增加具有较大贡献。

（3）叶体积、叶内体积、空隙率和叶比重在家系间均达到极显著差异，说明家系间具有较大的叶片结构差异，决定着不同家系间环境适应能力差异，由此可选择出对环境适应能力较强的优良家系；有研究表明，空隙率和叶比重受环境影响小，是植物的固有遗传特性[7]。因此空隙率小则组织结构致密，相对叶比重大，则表明植株的耐寒性较强。参试51个家系中叶空隙率小而比重大的家系主要来自饶平和龙川种源，表明这两个地点具有选择到而寒性强的家系或单株。

（4）叶相对含水率等4个指标在家系间均达到极显著差异，而仅相对电导率在区组间达到极显著差异，其它均未达显著差异，表明不同家系的生理状况和抗性能力有差异，由此可选择到抗性生理好的家系/单株。文献指出叶片相对含水率越高则耐旱性强[13]，而植株耐旱性强则相对电导率低[14-15]，在比较不同家系相对含水率和电导率等指标后，以饶平的5个家系和安化的1个家系为最佳，说明这两种源地具有选择到抗性(抗旱)强的家系/无性系。与苗期桉树比较，南酸枣的相对含水率显著低于前者，而电导率则显著高于前者[16]，表明这两树种以桉树的耐旱性更强。

（5）苗期研究的叶样湿质量、株叶湿质量、复叶面积、单株叶面积、叶空隙率、叶比重、叶相对含水率和相对电导率等主要叶性状，以各性状排名前10进行统计后按出现频率次数，选择出30、31、34和7号家系为综合表现最佳家系，它们分别来自饶平和龙川。作为经济和生态树种的南酸枣分布区域广泛[5,17]，在广东发展仍以粤北区域为最佳，一方面由于目前种植较广的江西、湖南等地[18-19]在气候和立地上与粤北具有相似性，因此需要在发展区选择生长优、抗性强的优良家系或优良无性系，亦即培育出生长快、耐寒和耐旱的优良品系，这是今后选择育种需要加强和重视的研究方向。

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Study on the leaf traits of Choerospondias axillaries families

OU Jinwei1,2, LI Guangyou1, XU Jianmin1, LU Canzhang2, LI Weimei2, HUANG Xizhao2, MAI Baoying2
(1.Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China;2.Forestry Research Institute of Gaoming District, Foshan 528515, Guangdong, China)

The traits of the 1 compound leaf green or dry weight, the leaf wet or dry weight per tree, the area per 1 compound leaf, the leaf area per tree, the leaf-volume, the RWC% and the EC% of 51 Choerospondias axillaries families and the control were analyzed during seedlings.The results showed that (1) there were signi fi cant differences in all above-mentioned traits among different families and according to these traits the excellent provenances or families can be selected; (2) No.30, 31, 34 and 7 family are the excellent families in all families, are from 2 provenances that are Raoping and Longchuan in seedling period, and the selected resources of families can be the materials of the continuing breeding program in resistance improvement and the popularized plans.

Choerospondias axillaries; families; growth in seedling stage; leaf traits

S722.5

A

1673-923X(2017)04-0075-04

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.04.013

2015-12-09

广东林业科技创新项目“南酸枣良种选育和高效栽培技术研究与示范”（2015KJCX008）

区锦玮，硕士研究生 通讯作者：李光友，副研究员；E-mail：luosuo3000@163.com

区锦玮，李光友，徐建民，等.南酸枣家系叶及生理性状的研究[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(4): 75-78, 99.

[本文编校：文凤鸣]