赵方毅 山东省济南市长清第一中学

好氧固氮微生物的防氧保护作用

赵方毅 山东省济南市长清第一中学

在生物界，好氧固氮微生物普遍存在，这种微生物通过有氧呼吸的方式合成ATP，但是固氮过程却是在厌氧条件下完成的。此微生物好氧呼吸与厌氧固氮的之间的矛盾主要通过细胞的结构保护、呼吸保护、构象保护及防氧屏障等保护固氮醉的活性来解决，这样的功能使得好氧固氮徽生物在有氧环境中能进行有氧呼吸与厌氧固氮。本文主要针对好氧固氮微生物如何实现既好氧又厌氧进行介绍。

好氧徽生物 有氧呼吸 防氧保护

1 结构保护

细胞的机构保护是一种物理性的保护，主要是通过细胞的各种黏膜发挥作用。我们以圆褐菌为例，圆褐菌是一种好氧固氮菌，其细胞表层有一种成分为多糖的粘液性荚膜，这种膜能够降低氧气向细胞内部的扩散速度。当碳源充足时，增加通气量，荚膜物质的合成量也会增加，从而对固氮酶形成更好的保护。我们再来看一下固氮蓝细菌，在实验室中，在保证光照充足的条件下，利用无氮培养基进行实验，发现这些蓝细菌会利用二氧化碳作为碳源，以氮气作为氮源，通过光合作用释放氧气。这个实验表明：固氮蓝细菌既能够通过光合作用产生氧气，也能够进行固氮反应，这两种反应是可以在一个机体中共存的，原因就是这些固氮蓝细菌一般都是丝状体，在进行光合作用生长时，细胞会分化成一些异形细胞这些细胞没有细胞核，但是细胞壁比较厚，能够有效阻止氧气进入到细胞内，这样就为细胞内营造了一个无氧环境，有利于固氮酶的作用。但是异形细胞会丧失光系统Ⅱ，从而阻止了二氧化碳的同化作用，使得细胞无法在光照作用下继续固定二氧化碳，只能从相邻的细胞中转换获得。反过来讲，这些异形胞能为其他细胞的生长提供氮素营养，两者通过胞间连丝来实现物质的交换。

2 呼吸保护

呼吸保护的原理就是在氧气充足的环境下，不断提高细胞的呼吸频率，以此来加快氧气的消耗，使得氧气在发生固氮反应之前就被消耗殆尽，从而制造一个低氧的环境，保证固氮作用的进行。实际中，通常运用限量通气的方法来增加细胞的通气量，从而培养好氧微生物，在实验室中，我们能够发现，这种条件下的氧系数能够大幅度提高，并且固氮效率也会大幅度下降。这说明在氧气充足的条件下，好氧固氮菌的确可以加快氧气的消耗进而分解有机物。另外，我们也来看一下一个特殊的固氮菌---维涅兰德固氮菌。这种好氧固氮菌的机理是能够在氧分压高的情况下改变自身的呼吸链，以此来提高自己的呼吸频率，加快氧气的消耗，我们对下面的图示进行分解：

在氧分压比较高的时候，细胞体主要通过C4以及a2两条呼吸链进行细胞呼吸，这种方式会降低能量的利用效率，所以细胞机体只有通过不断的呼吸才能产生更多的能量来支持固氮反应；在氧分压比较低的情况下，细胞机体主要通过C4和C5两条呼吸链进行呼吸，因为C5上能够合成ATP，所以细胞能够为固氮反应提供足够的能量。

由于好氧性固氮菌无法对固氮酶进行保护，因此在生长过程中要想维持固氮酶的活性就必须消耗一定的物质，由此也会造成固氮效率比较低，而且在自生固氮中体现的尤为明显。另外，固氮反应的过程中会伴随着氢气的产生，因此，吸收掉释放的氢气，对固氮酶的活性也有一定的保护作用。

3 构象保护

构象保护是一种分子结构层面的保护，其原理如下：假如氧分压的压力大于固氮酶能够承受的压力时，那么还原性蛋白质在这种情况下就会与固氮酶发生反应，通过这种反应会形成一种复合物，而且这种化合物含有两种蛋白质。固氮酶可以通过内部机构来改变酶分子的构象，把容易被氧化的部位隐藏起来，从而对固氮酶形成保护作用，增加其在有氧条件下的稳定性。当出现电子流足够强的情况下，细胞内的氧气浓度就会降低，在这个时候，之前形成的复合物会自动解体，继而恢复固氮活性。国外的科学家曾经在固氮酶中分离出了一种蛋白质因子，这种蛋白质因子也会对固氮酶起到保护作用，原理与前述相同。

4 防氧屏障

根瘤菌以及豆科植物的固氮则有明显的不同，它们能够受到根瘤细胞以及豆血红蛋白的保护，能够显著的保持住固氮酶的固氮活性。根瘤内皮层细胞的结构十分独特，细胞与细胞之间的排列紧密，能够在表层筑起一道防护墙，以此阻止氧气分子向根瘤内部扩散。根瘤菌在防护墙之内不仅仅要进行固氮，也要进行有氧呼吸运动，豆血红蛋白的作用正好就是进行防氧保护。在根瘤细胞质中，泡囊中的根瘤菌会以类菌体的形式存在，而类菌体则会被泡囊膜上的豆血红蛋白所包裹，因此类菌体中的固氮酶在遇到氧气时不会直接与其发生反应。微生物能够在氧气极低的情况下呼吸得益于类菌体中含有的氧化酶与氧气具有很高的亲和力，两者极容易结合发生反应。这也很好的解决了有氧呼吸与厌氧固氮之间问题。除此之外，还有一些特殊的微生物，比如蓝藻，这种微生物在发生变异后会失去细胞核，因此不能继续进行细胞分裂成为营养细胞；再者，虽然根瘤菌因为没有细胞壁而不能进行复壁繁殖，但是依然可以进行正常的固氮。本文认为，这样的微生物会因为固氮细胞没有了繁殖能力，因此能够大大降低能量的消耗，对微生物的固氮作用是非常有利的。

5 结语

好氧固氮微生物既需氧又局部厌氧，这主要通过其特殊的结构来实现。近些年来，生物学家对固氮生物的研究取得了显著的进步，固氮基因在原核细胞间转移的研究也取得了巨大的突破，随着技术的不断进步以及人类认知的不断深入，一些新型的固氮生物将会在未来走进人们的生活中，固氮微生物有利于帮助人类实现对氮资源的进一步利用，从而节约其他资源，促进经济的可持续发展以及人们生活水平的提高。

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