刘 静，何明霞，王文兵，曹 旸，许欣景，高 锋，方艺伟，杨天伟，张春霞

(云南省热带作物科学研究所，云南 景洪 666100)

暗褐网柄牛肝菌仿生栽培研究

刘 静，何明霞，王文兵，曹 旸，许欣景，高 锋，方艺伟，杨天伟，张春霞*

(云南省热带作物科学研究所，云南 景洪 666100)

【目的】研究不同宿主树、不同接种方法、不同接种时间、接种后不同时间段对宿主树根系感染牛肝菌以及栽培出菇的影响。【方法】将暗褐网柄牛肝菌[Phlebopusportentosus(Berk & Broome ) Boedijn]成熟子实体孢子液、液体菌种、固体原种及收菇后菌种接种于凤凰木、柚子 、咖啡树的根系进行仿生栽培。【结果】①凤凰木、柚子 、咖啡树接种暗褐网柄牛肝菌固体原种，接种半年后各宿主树根系表面生长暗褐网柄牛肝菌菌丝、菌索。菌丝、菌索与土壤蚧虫形成菌腔虫瘿将根系包裹，感染率70.5 %～85.6 %。成熟子实体孢子液、液体菌种、固体原种及收菇后菌种均可感染凤凰木根系，并与土壤中蚧虫形成菌腔虫瘿，感染率27.0 %～90.0 %。②侧根接种、覆膜是较好的接种方法，菌腔虫瘿感染率高(80.6 %)，接种至出菇时间较短为120 d。③以凤凰木为宿主仿生栽培，全年均可进行接种，接种180 d后菌腔虫瘿感染率达80.76 %～87.67 %。④凤凰木宿主树仿生栽培牛肝菌产量较高，接种次年鲜菇的平均的产量(4791.0 kg/hm2)极显著高于柚子(1282.5 kg/hm2)及咖啡(1104.5 kg/hm2)。【结论】凤凰木、柚子 、咖啡树均可接种暗褐网柄牛肝菌菌种，并产生牛肝菌子实体。侧根接种、覆膜是较好的接种方法。

暗褐网柄牛肝菌；仿生栽培；宿主树；菌腔虫瘿

暗褐网柄牛肝菌 [Phlebopusportentosus(Berk & Broome ) Boedijn]，又名巨型牛肝菌，俗名黑牛肝菌，属于牛肝菌目(Boletales)小牛肝菌科(Boletinellaceae)网脉柄牛肝菌属(Boletusgertrudiae)真菌[1]。分布于斯里兰卡、越南、印度尼西亚、泰国、巴西、墨西哥、澳大利亚、新西兰等地区[2-7]。国内主要分布在云南，广西和海南也有分布[8-12]。是泰国北部和东北部及云南西双版纳市场上最名贵的食用菌之一[13-14]。【研究意义】暗褐网柄牛肝菌品质鲜嫩、味道鲜美、肉质细腻、营养价值丰富、高蛋白、低脂肪。含17种人体必需氨基酸[]，必需氨基酸与非必需氨基酸比值为0.61，达到FAO/ WHO提出的理想蛋白质必需氨基酸( E %) 达总量40 %左右, E/N 值在0.6 以上的要求[15-17]。含有丰富的磷、钾、钙、镁、铁、锌等人体必须的矿质元素，具有较强的还原能力、抗脂质过氧化作用、清除自由基能力及抑制S-180肉瘤、抗流感，防治感冒作用，是较好的健康食品，具有很好的食、药用价值，深受消费者喜爱。目前云南市场上出售的暗褐网柄牛肝菌均采自自然产地，供不应求，资源也随着大量商业采收而减少。【前人研究进展】暗褐网柄牛肝菌是目前牛肝菌科食用菌中唯一一种可以用腐生菌方法在菇房中培养成熟子实体的种类。云南省热带作物科学研究所在温室菇房条件下可周年培养成熟子实体，并具有一定的规模[18-20]。纪开萍[13]等人以咖啡苗为宿主树，在花盆里培育出牛肝菌子实体。【本研究的切入点】暗褐网柄牛肝菌田间的仿生栽培未见报道，从2005年开始，笔者进行了暗褐网柄牛肝菌仿生栽培的研究，特别是以经济林木凤凰木、小粒咖啡、柚子树、芒果树、等为宿主仿生栽培的研究，旨在为暗褐网柄牛肝菌大面积仿生栽培以及实现果菌丰收栽培奠定基础。【拟解决的关键问题】本试验通过比较不同宿主树、不同接种方法对暗褐网柄牛肝菌出菇的影响，为今后牛肝菌的仿生栽培提供参考。

图1 固体菌种Fig.1 Solid spawn

图2 收菇后菌种Fig.2 Spawn of harvest Phlebopus portentosus in the mushroom

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 菌株 人工子实体PH09010，系2005年采自云南景洪凤凰木[Delonixregia(Boj.) Raf.]树下的野生子实体分离得到母种，母种扩大培养并人工培养产生的人工子实体固体菌种。

1.1.2 菌剂 固体原种(图1)：聚丙烯塑料薄膜装袋培养，菌丝长满培养基质，菌龄50～60 d；收菇后菌袋(图2)：菌丝长满培养基质的菌袋，在菇房中覆土栽培收菇后剩余的菌袋； 液体菌种(图3)：液体培养基发酵培养菌丝10 d，菌球生长旺盛；孢子液：PH09010菌株接种于凤凰木树下生长的成熟子实体(图4)，将子实体捏碎加入灭菌水；制成孢子液，孢子数3×105个/mL。

图3 液体菌种Fig.3 Liquid spawn

图4 牛肝菌子实体Fig.4 Fruit body of the Phlebopus portentosus

1.1.3 宿主树 凤凰木：栽培于云南景洪地区，株行距1.0 m×2.0 m，4950株/hm2，树龄2年；咖啡：栽培云南普洱地区，株行距1.0 m×2.0 m，4950株/hm2，树龄3年；柚子：栽培于云南景洪地区，株行距5.0 m×6.0 m，330株/hm2，树龄7年。

1.2 试验方法

1.2.1 宿主树栽培 凤凰木栽培方式：凤凰木种子崔芽，然后宽窄行定植，株行距为1.0 m×2.0 m，每公顷栽树4950株。

土壤改良：栽苗后因土壤板结，苗生长慢，于3-4月深翻土壤，然后撒一层厚2～3cm的腐熟橡胶木锯末改良土壤。

1.2.2 液体菌种、固体原种培养 液体菌种：三角瓶中装液体培养液，灭菌冷却后接入牛肝菌菌种，置于摇床上培养7～8 d，转速为125 r/min,温度为28 ℃。

固体原种: 无菌条件下，将培养好的液体菌种每包接种15 mL，置于28 ℃的养菌房培养50～60 d。

1.2.3 不同菌种菌剂对宿主感染菌腔虫瘿及出菇的影响试验 以凤凰木为宿主树接种暗褐网柄牛肝菌的孢子液、液体种、固体原种及菇房栽培收菇后剩余的菌袋，每种菌剂3个重复，每个重复接种110株。各菌剂接种方法：①孢子液。在凤凰木树的茎基部浇灌孢子液，每株树1000 mL。②液体种。在树的一侧，离凤凰木树根茎80～100 cm处挖深10～15 cm，宽30 cm的浅沟，露出侧根及须根，浅沟及挖出的土壤浇透水并让水份自然吸干，将液体菌种浇洒于凤凰木树的侧根部，接种量每株树1000 mL，然后沟内覆土稍高于地面，并在接种部位盖上塑料薄膜，保持接种部位土壤潮湿利于菌种萌发及防止雨水浸入菌种。致使菌种污染死亡。③固体原种及菇房人工栽培收菇后菌袋。将菌种块接种于侧根部，每株树接种1000 g，其余同“②”。④试验观测。接种180 d时，去除宿主树根部薄膜，用小铲挖开接种部位，检查凤凰木树根上菌丝、菌腔虫瘿形成情况。凤凰树根的表面生长有褐色牛肝菌菌丝、菌索，或有3个以上菌腔虫瘿形成，即说明是接种成功。统计感染率，记录从接种至第1次出菇时间，当年出菇潮次，记录每潮次产鲜菇重。

1.2.4 接种后不同时间段菌腔虫瘿感染率观测试验 以柚子、咖啡、凤凰木为宿主接种牛肝菌固体原种，每种宿主树面积0.2 hm2。柚子、咖啡、凤凰木接种方法同“1.2.3③”。咖啡树接种方法：接种位置在2株咖啡树的株间，浅沟10～15 cm，宽20 cm，菌种量1000 g/株，其余同“1.2.3③”。

感染率检查：接种180、270 d时检查柚子、咖啡、凤凰木感染牛肝菌菌丝及菌腔虫瘿情况，统计感染率，检查方法同“1.2.3④”。

1.2.5 接种方法对宿主树感染菌腔虫瘿及出菇的影响试验 以凤凰木为宿主树设计3个接种方法，接入暗褐网牛肝菌牛肝菌固体原种，每种方法3个重复，每个重复接种110株，菌种量：1000 g/株。

(1)接种侧根、覆膜:在植株间根圈树冠滴水线处，在凤凰木株间挖深10～15 cm、宽30 cm的浅沟，露出侧根及须根，将团块状菌种压在根上，菌种尽量与侧根接触，覆土并稍高于地面，然后在接种部位覆盖塑料薄膜，保持接种部位土壤湿润并防止雨水浸入菌种。

(2)接种主、侧根覆膜:在根部挖开土壤露出主根及侧根，接入菌种，菌种与主根及侧根紧密接触，接种量1 000 g/株，然后覆土稍高于地面，在根圈盖膜保湿防水。接种后一直不揭膜，于出菇时撕掉薄膜。

(3)接种侧根、不覆膜：在植株间根圈树冠滴水线处，用锄头挖10～15 cm深的浅沟，撒入菌种，菌种尽量与侧根接触，接种量1000 g/株，然后覆土，在覆土层面上覆1层稻草，稻草层的面上再覆1层土壤稍高于地面，不覆膜。

试验观测 见“1.2.3④”，后同。

1.2.6 不同接种季节对宿 主感染菌腔虫瘿及出菇的影响试验 以凤凰木为宿主树，以菇房人工栽培收菇后的菌袋为菌种，在2010年8-12月，每个月3个重复，每个重复接种110株，菌种量1000 g/株。接种方法同“1.2.5(1)”。

1.2.7 不同宿主树对宿主感染菌腔虫瘿及出菇的影响试验 以柚子树、咖啡、凤凰木为宿主，接种暗褐网牛肝菌固体原种。在西双版纳东风柚子种植园共接种栽培0.3 hm2，110株；在景洪热作所咖啡园接种栽培0.3 hm2，1650株，在景洪热作所凤凰木种植园接种栽培0.3 hm2，1650株。

1.2.8 试验统计 用SPSS统计软件分析不同菌剂、不同接种方法、不同接种时间及不同宿主树在接种次年牛肝菌鲜菇产量差异。

2 结果与分析

2.1 接种不同菌剂植物根上菌腔虫瘿感染率及牛肝菌出菇情况

从表1 看出，凤凰木树接种黑牛肝菌成熟子实体孢子液、液体菌种、原种及菇房栽培收菇后剩余的菌袋，其根系均可感染暗褐网柄牛肝菌并与蚧虫形成菌腔虫瘿，感染率50.0 %～90.0 %，感染的侧根上菌腔虫瘿数量2～52个，单生、密生或成片生长将侧根包裹。其中固体原种及收菇后菌种感染率较高，达80.0 %～90.0 %。接种孢子液及液体菌种，菌腔虫瘿感染率较低，50.0 %～27.0 %。

表1 不同菌剂对菌腔虫瘿感染率、出菇时间及产量的影响

注：同列不同大写字母表示在(P<1 %)下处理间达到显著差异。

Notes: Different lowercase letters within the same column among treatments meant significant difference at the 1 % level. The same as below.

接种固体原种及孢子液，接种至出菇时间较短(120，150 d)，接种液体菌种及收菇后菌种，接种至出菇时间较长(270、300 d)；接种固体原种及收菇后菌种，接种后次年鲜菇产量(0.42、0.37 kg/m2)极显著高于接种孢子液及液体种(0.13、0.07 kg/m2)。

2.2 接种后不同时间段各宿主菌腔虫瘿的感染率

从表2看出，接种180 d时感染率达50.0 %～86.0 %，菌腔虫瘿多数密生或成片生长，将侧根包裹；至270 d时，根上菌腔虫瘿感染率达73.3 %～93.3 %。接种180和270 d均是凤凰木菌腔虫瘿感染率(86.0 %～93.3 %)高于咖啡(80.0 %～86.6 %)、柚子(50.0 %～73.0 %)。

2.3 不同接种方法对宿主感染菌腔虫瘿及出菇的影响

从表3可以看出，以凤凰木为宿主，侧根接种、覆膜是较好的接种方法，菌腔虫瘿感染率高达(80.6 %)，接种至出菇时间最短为(120 d)，特别是年平均产鲜菇达(0.57 kg/m2)，极显著高于主侧根接种覆膜法(0.21 kg/m2)及侧根接种、不覆膜法(0.17 kg/m2)。

2.4 不同接种时间对宿主感染菌腔虫瘿及出菇的影响

从表4可以看出，以凤凰木为宿主仿生栽培暗褐网柄牛肝菌7-12月均可接种，菌腔虫瘿感染率80.76 %～87.67 %。7-8月接种，接种至出菇的时间最短为120 d，9-12月接种，接种至出菇的时间为180～240 d；不同接种时间次年鲜菇产量均未达到显著差异。

表2 接种180、360 d各宿主树根系菌腔虫瘿感染率

表3 不同接种方法对菌腔虫瘿感染率、出菇时间及产量的影响

表4 不同接种时间对菌腔虫瘿感染率、出菇时间及产量的影响

注：同列不同大写字母表示在(P<5 %)下处理间达到显著差异。

Notes: Different lowercase letters within the same column among treatments meant significant difference at the 5 % level.

表5 不同宿主树对菌腔虫瘿感染率、出菇时间及产量的影响

2.5 不同宿主菌腔虫瘿感染率及出菇情况

观测0.3 hm2柚子种植园及5 hm2凤凰木园仿生栽培黑牛肝菌菌腔虫瘿感染率、出菇及产量的结果(表5)。从表5看出，接种240 d后，宿主树菌腔虫瘿感染率为(70.5 %～85.6 %)，出菇潮次(7～9次)差异不大，凤凰木树在接种后240 d开始出菇，柚子树接种后390 d开始出菇；在鲜菇平均产量方面，接种次年凤凰木树(4791.0 kg/hm2)极显著高于柚子(1282.5 kg/hm2)及咖啡(1104.5 kg/hm2)。

图5 凤凰木树下的暗褐网柄牛肝菌Fig.5 Phlebopus portentosus under flame tree

2.6 不同宿主下的暗褐网柄牛肝菌及菌腔虫瘿的情况

从图5～7可以看出，凤凰木树、柚子树和咖啡树下均能出暗褐网柄牛肝菌子实体，凤凰木树下牛肝菌子实体的产量高于柚子树和咖啡树。图8为咖啡树根上形成的菌腔虫瘿，串生菌腔虫瘿包裹着根，菌丝黄褐色，活力很强，较易形成牛肝菌子实体。

3 讨 论

(1) 暗褐网柄牛肝菌成熟子实体孢子液、液体菌种、固体原种及菇房栽培收菇后的剩余的菌袋接种凤凰木根系，180 d后凤凰木根系均可感染暗褐网柄牛肝菌并与土壤中蚧虫形成菌腔虫瘿，接种180 d菌腔虫瘿感染率为27.0 %～90.0 % 。固体原种和收菇后菌种接种次年收获的牛肝菌产量无明显差异，但极显著高于液体菌种及孢子液接种。其原因可能是，液体菌种在土壤中容易死亡、在存活时间短，暗褐网柄牛肝菌孢子难于萌发，而菇房收菇后菌种基质紧实、重量减少较小，菌丝颜色未发生改变、生活力较强有关，同时为暗褐网柄牛肝菌菇房人工栽培收菇后剩余废料的综合利用找到了有效的途径—用作田间仿生栽培的菌种。

图6 柚子树下的暗褐网柄牛肝菌Fig.6 Phlebopus portentosus under grapefruit

图7 咖啡树下的暗褐网柄牛肝菌Fig.7 Phlebopus portentosus under coffee

(2) 侧根接种、覆膜法菌腔虫瘿感染率高、接种至出菇时间短，接种次年平均产鲜菇极显著高于主侧根接种覆膜法及侧根接种、不覆膜法。主要原因是：①侧根接种、不覆膜，接种后水份散失快，土壤中水份含量低，不利于菌种萌发感染，以及接种后雨水渗入菌种中加快了或致使菌种染污死亡降低了萌发感染力。②接种主侧根覆膜，接种的部位离主根较近且未断根，新根萌发少，降低接种感染率。

(3) 以凤凰木为宿主仿生栽培暗褐网柄牛肝菌，接种180 d菌腔虫瘿感染率达80.76 %～87.67 %，接种次年产量较高，达到了0.45～0.63 kg/m2，说明在7-12月均可接种。柚子、咖啡及其它作物仿生栽培接种一般提倡在7-10月。因7-10月的土壤温度利于菌种萌发感染，此时期正是雨季，土壤潮湿，减少接种浇水所需的工作量。至于其它作物接种时间有待于下一步试验 。

(4) 凤凰木及柚子仿生栽培暗褐网柄牛肝菌，接种次年凤凰木宿林下平均产量极显著高于柚子林下产量。这与每公顷栽培的凤凰木植株数量多于柚子树，凤凰木根系菌腔虫瘿的感染率高于柚子树有关。据观察，植物根系上菌腔虫瘿的数量与牛肝菌出菇数量及产量密切相关。柚子树根菌腔虫瘿数量少，加上每公顷栽培植株少，产量即少于凤凰树林下产量。

图8 菌腔虫瘿Fig.8 Fungus-insect gall

(5) 接种于柚子、咖啡、凤凰木等进行仿生栽培，接种次年就可获得较高的牛肝菌产量，同时还可收获牛肝菌，实现了双丰收。田间观察发现，在冬季及旱季，宿主植物根系上菌腔虫瘿死亡，菌腔变黑腐烂，蚧虫转移，也不出菇。次年雨季到来后，土壤温度及湿度适宜，菌丝萌发生长至植物的根系表面，蚧虫随之移动至生长牛肝菌菌丝的根系表面形成新的菌腔虫瘿。菌丝及蚧虫均喜欢植物幼嫰的新根。因此，管理措施对牛肝菌的产量至关重要。第1年出菇后，如果不翻耕土壤，将影响下一年的产量。原因是翻耕土壤，植物根系萌发的新根少，新的菌腔虫瘿数量亦少，进而影响出菇数量及产量。林地间光线及通风条件不良、荫蔽度大不利于出菇。

(6) 自然条件下，暗褐网柄牛肝菌常生长于凤凰木(Delonixregia)、小粒咖啡(CoffeaarabicaL.)、柚子[Mitrusgrandis(Linn.)Osbeck]和芒果(MangifernindicaL.)等树下[13-14]。用暗褐网柄牛肝菌菌种接种咖啡、柚子、凤凰木等宿主树，牛肝菌菌丝、菌索生长与各宿主树根系、土壤中蚧虫形成菌腔虫瘿生长于根系表面或将根包裹。与外生菌根菌形成于根系的根尖不同，暗褐网柄牛肝菌菌丝、菌索及与土壤中蚧虫形成的菌腔虫瘿均生长于根系的主、侧根中部或基部。田间观察发现，宿主树根系主侧根的表面先生长暗褐网柄牛肝菌菌丝、菌索，然后土壤中蚧虫移动到根上菌丝生长位置，刺激牛肝菌菌丝大量生长繁殖形成菌腔将蚧虫包裹而形成菌腔虫瘿。菌腔虫瘿初始为单生，然后成串、成片扩大繁殖将宿主树的根系包裹。蚧虫刺激牛肝菌菌丝生长的原因及机理尚不清楚，有待于进一步研究。

4 结 论

上述研究表明，凤凰木、柚子树 、咖啡树下均可接种暗褐网柄牛肝菌菌种，并产生牛肝菌子实体；其中凤凰木下牛肝菌的产量较高，接种次年的平均产量极显著高于柚子树和咖啡树；固体原种和收菇后菌种接种次年收获的牛肝菌产量没有明显差异，但极显著高于液体菌种及孢子液接种；侧根接种、覆膜是较好的接种方法，接种后菌腔虫瘿的感染率较高。

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BionicCultivationResearchofPhlebopusportentosus

LIU Jing, HE Ming-xia, WANG Wen-bing, CAO Yang, XU Xin-jing, GAO Feng,FANG Yi-wei, YANG Tian-wei, ZHANG Chun-xia*

(Yunnan Tropical Crops Research Institute, Yunnan Jinghong 666100, China)

【Objective】The influence of different host tree, different inoculation methods, different inoculation time, different times after inoculation on thePhlebopusportentousinfection of the host tree roots and the fruit body were studied. 【Method】Spore suspension of mature fruit body, liquid, solid and harvesting mushroom spawns of thePhlebopusportentosuswere inoculated to the roots of flame tree, grapefruit and coffee tree for bionic cultivation. 【Result】After inoculation thePhlebopusportentoussolid spawn to the roots of phoenix wood, grapefruit and coffee tree, each host root surface growedPhlebopusportentosusmycelium and rhizomorph after inoculation six months. The roots were wrapped by the fungus-insect gall with the formation of mycelium, rhizomorph and soil mealy bugs，and the infection rate was 70.5 % to 85.6 %. The phoenix wood roots were infected by spore suspension mature fruit body, liquid, solid and harvesting mushrooms spawns of thePhlebopusportentosus, formed the fungus-insect gall with soil mealy bugs, and the infection rate was 27.0 % to 90.0 %. Lateral root of inoculation and labeling was better method, the fungus-insect gall infection rate was higher to 80.6 %, and time from inoculation to fruiting was short for 120 days. The bionic cultivation all could be inoculated throughout the year in the phoenix wood for the hosts, and the infection rate was 80.76 % to 87.67 % after inoculation 180 days. ThePhlebopusportentosusyields of the bionic cultivation in the phoenix wood for the hosts were higher, the average yield of inoculation next year(4791.0 kg/hm2) was significantly higher than that of grapefruit(1282.5 kg/hm2) and coffee(1104.5 kg/hm2). 【Conclusion】The results showed that spawns of thePhlebopusportentosuswere inoculated to the roots of phoenix wood and coffee tree, and the fruit bodies were produced under the trees. Lateral root of inoculation and labeling was better method.

Phlebopusportentosus; Bionic cultivation; Host trees; Fungus-insect gall

1001-4829(2017)5-1176-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.033

2015-05-20

国家自然科学地区基金项目(31560008);云南省科研院所技术开发专项资助项目(2015DC014);中国科学院“西部之光”人才培养资助项目(326);云南省公共财政专项(RF2017-10)

刘 静(1979-)，女，云南宣威人，硕士，研究方向为食用菌学，E-mail:ljxsbn@126.com，*为通讯作者,张春霞，E-mail: zhangchunxia7084@163.com。

S646.03

A

(责任编辑 王家银)