王 莉, 肖 菁*，路子峰，范李萍

(1.新疆农业科学研究院农作物品种资源研究所, 新疆 乌鲁木齐 830091;2.新疆农业大学农学院,新疆 乌鲁木齐 830091)

新疆优质陆地棉资源农艺经济性状关联分析及遗传构成

王 莉1, 肖 菁1*，路子峰1，范李萍2

(1.新疆农业科学研究院农作物品种资源研究所, 新疆 乌鲁木齐 830091;2.新疆农业大学农学院,新疆 乌鲁木齐 830091)

【目的】通过本研究旨在为新疆陆地棉分子标记辅助育种提供理论依据。【方法】关联作图也称连锁不平衡(Linkage disequilibrium LD)作图，通过利用性状与标记之间的相关关系来检测并定位数量性状位点。本研究利用94个SSR标记，对64份优质陆地棉资源的基因组进行扫描。在对群体结构分析的基础上，利用TASSEL软件的GLM和MLM2种方法对16个农艺经济性状进行关联分析。【结果】①通过STRUCTURE群体结构分析发现这些优质陆地棉种质资源由3个亚群组成，并且这些亚群的划分与其来源地相关联，说明地理划分生态类群有其遗传基础。②利用NTSYS基于Nei's 遗传距离聚类分析发现，64 份陆地棉材料划分为 3 个亚群，与群体结构划分结果基本一致。【结论】对16个农艺经济性状进行两种模型的关联分析，检测到12个标记均在这两种模型中出现，其中BNL2448、BNL1404、CGR5108、JESPR158和CIR332这5个标记在2种模型中都检测到与叶枝数相关联。

关联作图；陆地棉资源；农艺经济性状

【研究意义】棉花是我国重要的经济作物之一，也是世界上重要的自然纤维作物。早熟、产量和纤维品质等性状是由多基因控制的，属数量性状，其遗传机理复杂且易受外界环境的影响，利用常规育种方法，育种周期长且效率低下。因此利用分子标记辅助育种可以极大的提高育种效率。【前人研究进展】目前，对作物数量性状的探讨大多基于2种途径：一种是连锁作图，另一种就是关联分析，与连锁作图相比，关联分析有突出的优势：①不需要专门构建作图群体，通常以现有的自然群体为试验对象。②应用广，对同一座位上的多个基因可以同时检测。③精度高，可检测到单基因的差异[1,2]。自2001年，Thornsberry[3]等第一次将关联分析成功应用于植物研究中，其在植物中的应用也越来越多。最近几年，随着测序技术的不断发展和测序水平的不断深化，关联分析技术已经在玉米[4]、水稻[5]、小麦[6]和大麦[7]和大豆[8]中取得一定的成功，受棉花基因组大、多倍性以及序列高度重复的限制[9]，棉花关联分析滞后于其他作物[10-12]，但对于陆地棉的研究相对较多， Abdurakhmonov等[13]利用陆地棉资源，包括野生陆地棉、墨西哥棉和来自乌兹别克斯坦的非洲棉共285份进行关联分析，发现该陆地棉资源具有丰富的遗传多样性，群体结构明显，95个标记中有10～11个标记连锁不平衡水平显著，利用MLM模型发掘6 %～13 %的标记与纤维品质性状相关联。Abdurakhmonov等[14]对335份陆地棉材料，采用202个SSR标记进行连锁不平衡和关联分析，对2个环境的表型基于混合线性模型(MLM)的关联分析，检测到平均每个纤维品质性状与20个SSR标记相关联。Cai C1等[15]利用97个具有多态性的引物对不同地区的99份陆地棉资源的纤维品质性状进行关联分析。结果显示，检测到与3个不同环境下的3个纤维品质性状相关的位点有107显著性位点，其中与2个或3个环境相关的有70个，仅与一个环境有关的标记有37个。分析70个显著性位点，发现有52.86 %是已报道的，说明这些是对目标性状相对稳定的位点。国内研究中，贺道华等[16]和王莉萍等[17]均利用关联分析方法对棉花纤维品质进行研究，卜爱民[18]对206份耐高温陆地棉材料的农艺性状进行关联分析。【本研究切入点】利用94个SSR共显性标记，对这64份优质陆地棉资源的基因组进行群体结构分析，并利用TASSEL软件的GLM和MLM两种模型对16个农艺经济性状进行关联分析比较，从而得出其农艺经济性状更为准确的关联位点。【拟解决的关键问题】通过本研究旨在为新疆陆地棉分子标记辅助育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料由64份优质陆地棉资源材料组成(表1)，其中包括新疆材料20份，占31.25 %，美国材料14份，21.87 %，其他国外材料共6份，占9.38 %，内地材料10份，占15.63 %，该研究中还筛选了未知来源但纤维品质优良且稳定的材料14份，占21.88 %。

该试验材料于2010-2012年在新疆库尔勒巴州农科所试验地繁殖，常规大田管理，田间试验按间比法排列， 2行区，行长5 m，株行设置(30 cm+60 cm+30 cm)，株距12 cm，2次重复，对照品种(CK)新陆中9号，四周设保护区，采用膜下滴灌。

每个品种随机调查10株，调查生育期、株高、第一果枝节位、果枝类型、果枝数、叶枝数；并在成熟前期调查株高、株铃数以、果枝数、果枝始节台数及高度。成熟期后，每小区收取中部正常吐絮的50个铃，测定单铃重、子指及衣分。并由农业部棉花品质监督检验测试中心(HVICC标准)测定棉花纤维品质性状6个：上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值、伸长率、可纺纱系数、整齐度指数。

1.2 优质陆地棉资源的SSR分子标记

依据改良后CTAB法[19]，选用棉花的幼嫩叶片，提取全基因组DNA。先用738对SSR引物对随机选取的8份试验材料进行初步的筛选，最终用于试验的是扩增效果好、条带差异明显、背景清晰的94对SSR引物。与He等[20]所用SSR反应体系及程序的一致， PCR (Polymerase chain reaction) 反应体系为 10 μl， 包含10 μmol·L-1的上游引物 1.0 μl，10 μmol·L-1的下游引物 1.0 μl， 模 板 DNA 30 ng，10 mmol·L-1dNTP 0.2 μl ，10×PCR Buffer 1.0 μl， 5 U·μl-1TaqDNA 聚合酶0.14 μl ，用dd H2O补足至 10 μl。 PCR 反应程序为4 min 95 ℃预变性；40 s 94 ℃变性，45 s 52～58 ℃退火，运行33 个循环；8 min 72 ℃延伸；4 ℃保存。产物扩增后处理，利用 8 %非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳进行分离，依据张军等[21]的银染方法程序对胶片进行拍照保存，最后对分离后的扩增产物进行观察并统计数据。本实验在读取条带时采用 0、1方法，其中0标记无带，1标记有带。

1.3 优质陆地棉资源遗传结构分析

应用STRUCTURE 2.3.1软件，根据基因数学模型的原理，对该试验群体的遗传结构进行分析，先估算每份资源相对于该群体的Q值(即第i份资源来自于第k群体中的概率)，假设群体数(K)在2～8，同时也假定这些位点彼此独立，其他参数可按照文自翔等[22]的设置，把MCMC(Markov chain monte carlo)中原始的不作数迭代(Length of burn-in period)设置为10 000次，同时也将不作数迭代后的MCMC设为100 000次，再利用最大似然值原则取一个适合的K值，一般计算设20次重复。根据最大似然值原理确定的K值，如果随K值增大似然值也不断增大，则利用Evanno 等[23]的方法，用ΔK值取适合K值：

ΔK=m[|L(K+1)-2L(K)+L(K-1)|]/s|L(K)|

表1 64份优质陆地棉种质资源信息表

续表1 Continued table 1

序号No.品种(系)名称Varieties(lines)name来源Origins品种(系)Genotype系谱Pedigreesource40GK8-2中农院生技中心China'sagriculturalscienceresearchinstitute品系Strain41文⑤(Wen⑤)未知Unknown品系Strain42中棉所49CCRI49中棉所CottonresearchinstituteofCAAS品种Variety中棉所35×中5150443D194未知Unknown品系Strain44ND9807新疆农业大学XinjiangAgriculturalUniversity品系Strain455-1未知Unknown品系Strain46NS029未知Unknown品系Strain479736未知Unknown品系Strain48K-1未知Unknown品系Strain4999-293未知Unknown品系Strain50CK新陆中9号Xinluzhong9新疆库车XinjiangKuqa品种Variety51新陆中22号Xinluzhong22新疆红太阳种业XinjiangRedsunindustry品种Variety新陆中4号系选52新陆早21号Xinluzao21新疆农业大学XinjiangAgriculturalUniversity品种Variety新陆中8号×9658(泗棉3号抗病系)新900×贝尔斯诺53新陆中16号Xinluzhong16新疆阿拉尔XinjiangArael品系Strain协作92-36×中棉所1754D256未知Unknown品系Strain55新陆中18号Xinluzhong18新疆天彩科技XinjiangTiancaiScienceandtechnology品系Strain新陆中8号×辽棉10号56新高抗5号Xingaokang5未知Unknown品系Strain57L-14未知Unknown品系Strain58岱字棉55Deltapine55美国America品系Strain59t-22未知Unknown品系Strain6020新疆尉犁XinjiangYuli品系Strain61美BMeiB美国America品系Strain62南6Nan6新疆Xinjiang品系Strain63新陆中34号Xinluzhong34新疆库尔勒XinjiangKorla品种Variety64长绒67-12Changrong67-12河南安阳HenanAnyang品系Strain8316×中99后代9736株系的自然变异单株

并基于该模型，做出群体遗传结构图。

1.4 优质陆地棉资源遗传多态性聚类

应用NTSYS-pc(Version 1.8)软件，基于离差平方和的方法以及Nei's 遗传距离的邻接法(Neighor-joining，NJ)对94对多态性SSR引物标记进行系统聚类，从而得到该资源群体的结构图。

1.5 农艺经济性状与SSR标记的关联分析

利用TASSEL软件中的两种数学模型：GLM(General linear model)和MLM(Mix linear mode)，通过运用个体的Q值作为协变量进行群体结构调整，根据这些优质陆地棉资源16个农艺经济性状的3年平均农艺经济性状的表现型数据分别与SSR多态性标记位点进行回归分析。

2 结果与分析

2.1 优质陆地棉资源群体的遗传结构

对于同一类作物群体来说，均存在的亚群情况，又加上各个亚群的混合，使得群体遗传结构较为复杂，从而导致整个群体的LD水平增加，进而使目标性状与不相关的基因座间表现出关联，因此，在进行关联分析之前对群体的结构进行分析和处理是必要的[24]。用STRUCTRE2．3．3软件中混合模型的聚类方法分析这些种质的群体结构，从图1可以看出，lnP(D)值随着K值的增加而不断增大(图1a)。按照Evanno等提出的方法进一步确定亚群数目。如图1b所示，ΔK值在K=3和K=4～7中，K=3出现最大值，因此推测该群体有3个亚群。

图1 Structure 模型分析的lnP(D)值(a)和ΔK值(b)Fig.1 The lnP(D)value(a) and ΔK value (b) of structure analysis

利用0.6作为阈值，将所选材料分为3个亚群和一个混合群。

第一亚群包括主要包括新疆品种和内地品种，含有2份美国材料和1份墨西哥材料，共15份，分别有：巴州5628、新库87317、新库88209、新库88251、巴州6501、 Coker 5110、兰布来特L-X-28、霍皮卡尔、鲁棉9号、莘棉5号、CK新陆中9号、GK8-2、文⑤、(CK)新陆中9号、t-22。

第二亚群包括国外材料：6份美国材料和2份国外材料；2份新疆材料和2份未知材料，共12份，分别为： 苏联K202、HC4-75、Acala1517-70、lineF、夏费特、新培育品系、 DPL-SOZ #6、9901、中长绒2000-1、D194、D256、岱字棉55。

第三亚群包括新疆品种和内地品种，1份美国品种和8份未知来源地品种，共20份，包括：SicalaV1、140系、MO-78-344、冀92-70、冀棉22号、ND9807、5-1、NS029、9736、K-1、99-293、新陆中22号、新陆早21号、新陆中16号、新陆中18号、新高抗5号、L-14、20南6 、长绒67-12。

混合亚群包括17份材料，包括国内及国外引进材料，分别为：新库85252、新库86593、贝尔斯诺 、库克、Acala1517-77、HC-B4-75、C-83165、毅行2号、SI2、117169-6、冀92-79、新陆中8号、Acala1517-2、97-145、中棉所、美B、新陆中34号。

2.2 聚类分析结果

基于SSR标记的分型数据，利用NTSYS-pc(Version 1.8)软件中的离差平方和法进行聚类，从而得到UPGMA的树状聚类图(图2)。在遗传相似系数为0.734处将这些优质陆地棉资源分为了3大类，与上述分类基本一致，但此方法分类更为详细。

2.3 与农艺经济性状相关联的SSR标记

2.3.1 利用GLM 程序检测关联位点 利用GLM 程序检测到与其农艺经济性状显著(P<0.01)关联的 SSR 位点， 如表2所示，只检测到32个位点与13个性状相关联，还有3个性状籽指、马克隆值及果枝数没有关联到。解释率最小的是CM45只有8.11 %，与衣分相关联；最大的33.31 % 是NAU5190与生育期相关联。有6个标记分别与两个性状相关联，它们是NAU5190、NAU3052、NAU5024、CIR332、BNL2569和DPL0461。BNL2448则与3个性状相关联。其中与绒长和叶枝数关联的位点最多，达到6个标记，解释率最高分别为22.62 %和21.61 %。横向比较分析发现，与纤维品质性状相关的12个标记中有6个位于D亚组染色体上；产量性状方面，与其相关联的标记有5个；与农艺性状相关的标记有12个，与生育期相关的标记最多有3个，其中 NAU5190标记对生育期的解释率高达33.31 %。

2.3.2 利用MLM 程序检测关联位点 利用 MLM 程序检测到与其农艺经济性状显著(P<0.01)关联的 SSR 位点(表3)，有14个标记与6个性状相关联，未检测到与铃重、籽指、断裂比强度、马克隆值、第一果枝节位、可纺系数、株高、果枝数、单株铃数和果枝类型10个性状相关联的位点。解释率最小的是衣分的关联标记NAU5218仅为5.15 %，最大的为与生育期相关联的标记NAU5190为14.43 %。与叶枝数相关联的位点最多为5个，分别为BNL1404、BNL2448、CGR5108、JSPR158、CIR332，解释率最高为13.13 %；其中NAU5190与两个性状相关联，分别是绒长和生育期这2个性状。

2.3.3 GLM 和 MLM 关联分析比较 采用的检测模型不同也会导致不同的结果，本研究中利用MLM模型可检测到与长度整齐度显著相关的位点CM3以及与断裂伸长率显著相关联的位点NAU5387，而用 GLM模型则检测不到。

表2 与农艺经济性状显著(P<0.01)关联的 SSR 位点(GLM)

能够用GLM与MLM这2种模型均能检测到的关联位点有12个，其中：BNL3582、BNL598、NAU5190与绒长相关联； NAU5190与整齐度和生育期相关联；NAU3052则与长度整齐度、株高这2个性状相关联；BNL4108与伸长率相关联；NAU5190、BNL3103与株高相关联；NAU5218与衣分相关联；BNL2448、BNL1404、CGR5108、JESPR158、CIR332与叶枝数相关联。

3 讨 论

群体结构的划分不仅是研究作物种质资源遗传构成的依据，更是对关联分析结果产生影响主要因素。研究一个群体内亚群的遗传结构组成时，会因为亚群的混合而使整个群体的连锁不平衡水平增强，在这种情况下假阳性结果就可能会增加[22]，如果群体结构比较简单，那么假阳性关联结果出现的可能性就会减小[25]，反之群体结构越复杂则更容易导致这种基因型与表现型之间的假阳性关联，继而产生更为复杂的关联分析结果[26]，因此，在进行关联分析前进行群体结构分析和调节是很有必要的。

表3 与农艺经济性状显著(P<0.01)关联的 SSR 位点(MLM)

该研究通过比较GLM 和 MLM 2种模型的关联分析结果，发现MLM模型检测到的关联位点明显比以GLM模型少，这是因为MLM模型是以 Q+K 为协变量，而GLM模型仅以Q为协变量，该结果与 Wang 等[27]结论一致。这说明MLM模型利用Q+K 为协变量可以更多的减少由于群体分层原因引起的假阳性关联[28]。 关联得到的位点又以P<0.01 为标准，确定与性状关联的 SSR位点，通过这2种原则提高了研究结果的可信度。

根据王荣焕等[29]的论述，全基因组关联分析指的是对分布于全基因组的高通量标记进行某物种大群体所有基因的扫描，本研究则通过94个SSR标记对这些优质陆地棉资源进行了初步的全基因关联分析，由于所选群体及所筛选到的标记数量不同，本研究与前人研究相比未发现重合位点，因此可以为分子标记辅助育种提供科学的理论依据。

贺道华等[16]利用132标记对92个棉花种质资源进行棉花纤维品质的关联分析，检测到30个位点，其中有5个标记与2个或2个以上的性状相关联。王莉萍等[17]利用65个SSR标记对81份陆地棉纤维品质性状进行研究，结果显示，检测到有5个标记并同时与2个或2个以上的性状相关联。本研究采用TASSEL软件的GLM和MLM2种模型，籽指、马克隆值和果枝数3个性状均没有检测到关联位点。通过2种模型关联到叶枝数的位点最多，其中BNL1404在2种模型中均可以检测到，且解释率均大于13 %；利用2种模型检测到与生育期相关的标记是NAU5190，该标记类型是EST-SSR，通过对标记的分析，得知该标记保守性较好，且具有较高的信息量，通过关联分析，说明EST标记与该性状连锁，故猜测该标记可能是直接影响生育期性状的基因的一个片段。同时发现，利用GLM模型共检测到7个标记与2个及2个以上性状相关联，而通过MLM模型只检测到1个标记与2个性状相关联，该现象可以解释为性状之间的相关或者是某一QTL所具有“一因多效”。考虑到本研究所用标记较少，后期试验可以在该研究基础上，尤其是2个模型都可以检测到的位点附件适当的增加标记，从而为今后陆地棉分子标记辅助育种提供依据。

4 结 论

本研究利用TASSEL软件的2种模型分别进行检测，GLM模型中检测到7个标记与2个及2个以上标记相关联，MLM模型中检测到1个标记与2个性状相关联。该现象可以解释为性状之间的相关或者是某一QTL所具有的“一因多效”。目前所用标记较少，因而后期可在该研究的基础上增加标记，尤其是在2个模型都可以检测到的位点附加，旨在为今后陆地棉分子标记辅助育种提供更可靠的依据。

图2 基于 SSR 分子标记的64份优质陆地棉资源聚类图Fig.2 64 upland cotton germplasm resourse of the clustering map based on SSR markers

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AssociationAnalysisofHighQualityUplandCottonResourcesinXinjiangAgriculturalEconomicCharactersandGeneticFormation

WANG Li1,XIAO Jing1*, LU Zi-feng1, FAN Li-ping2

(1. Institute of Crop Germplasm Resource, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Xinjiang Urumqi 830091，China;2.Agricultural College,Xinjiang Agricultural University, Xinjiang Urumqi 830091，China)

【Objective】This study could provide a theoretical basis for the molecular marker assisted breeding. 【Method】Association mapping, also known as Linkage disequilibrium (Linkage disequilibrium LD), through use of the relationship between traits and markers detected and located quantitative trait locis.This study scanned the genome of 64 upland cotton of high quality materials, using 94 SSR markers. On the basis of the analysis of population structure, TASSEL software had two models, GLM and MLM. which were used to carried out on the 16 agronomic and economic traits. 【Result】 (i)STRUCTURE analysis showed that 64 upland cotton germaplasm resources was composed of three subgroups, which was associated with the place of origin, and confirmed according to the geographical division of ecological groups had its genetic basis.(ii) NTSYS based on Nei's genetic distance cluster analysis showed that 64 upland cotton germaplasm resources was divided into three subsets, consistent basically with structure classification results.【Conclusion】12 markers were detected in the two models, which were associated with 16 agronomic and economic characters, among these markers BNL2448, BNL1404, CGR5108, JESPR158 and CIR332 were detected in the two models, which were associated with leaf branch number.

Association mapping; Upland cotton cultivars; Agronomic and economic traits

1001-4829(2017)5-1000-09

10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.004

2016-04-26

新疆农业科学院优秀青年科技人才基金项目 (xjnkq-2013028);新疆维吾尔自治区科研院所改革与发展专项资金项目(KYGY20161242)

王 莉(1976- )，女，山东胶南人，助理研究员，从事农作物种质资源研究， E-mail：wli06@126.com，Tel：18999216489，*为通讯作者。

S562

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(责任编辑 李 洁)