吕静瑶　申丽霞　晁晓乐

摘要：研究不同氮效率基因型玉米籽粒碳代谢差异性，可通过合理施氮提高玉米籽粒总可溶性糖和蔗糖的含量，促进淀粉的合成，提高玉米产量。以屯玉99、潞玉19、先玉335等3个品种为例，设置3个不同施氮水平，通过大田试验和室内指标的测定，分析不同施氮量条件下3种氮效率基因型玉米籽粒不同部位碳氮代谢状况。不同氮效率基因型玉米籽粒总可溶性糖的量随授粉后时间的推移呈现出持续增加的趋势；蔗糖的量在整个生育期呈现出“增—减—增”的趋势；淀粉随时间推移呈Logistic生长曲线持续增长。不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量和蔗糖量的相关系数在20～25 d出现峰值，此时期是蔗糖的量降低的时期，蔗糖的积累为淀粉的合成提供了原料基础。屯玉99和先玉335在 240 kg/hm2 施氮水平下籽粒发育最具优势，潞玉19在160 kg/hm2施氮水平下籽粒发育良好，且潞玉19顶部籽粒对氮素最为敏感。不同氮效率基因型玉米籽粒碳代谢均表现为施氮>不施氮；中下部>顶部。

关键词：施氮水平；碳代谢；玉米籽粒；基因型；可溶性糖；蔗糖；淀粉；拟合方程；相关性

中图分类号： S51306文献标志码：

文章编号：1002-1302（2017）16-0064-04

收稿日期：2016-04-05

基金項目：国家自然科学基金（编号：31271645）；山西省农业科技攻关项目（编号：20140311007-4）。

作者简介：吕静瑶（1991—），男，山西永济人，硕士研究生，主要从事水肥资源高效利用研究。E-mail：ljy605337625@163com。

通信作者：申丽霞，博士，教授，主要从事水肥资源高效利用研究。E-mail：shenlixia919@sohucom。

玉米是重要的粮食、饲料、经济兼用作物，其人均占有量被视为衡量一个国家人们生活水平和畜牧业发展的重要标志。目前在玉米生产中，肥料（氮肥）投入是最基本的增产措施，而玉米的氮素营养特点与小麦、水稻等作物不同，一般不会因为施氮过量引起倒伏而造成减产，所以过量施氮现象尤为严重。氮肥投入量超过了经济最佳施氮量或最高产量施氮量，导致产量不再增加甚至有所下降，且氮肥在土壤中残留量或流失到环境中的量会显著增加，从而污染环境。农田氮素的损失不仅造成化肥利用率降低，农业生产成本上升，还对环境尤其是对水环境造成严重污染[3]，导致地下水、河流和湖泊的富营养化[4]。如何协调好玉米产量和氮素利用率之间的关系已经迫在眉睫，科学合理地施用氮肥才是解决好经济与环境矛盾的根本所在。

众多研究表明，不同基因型的玉米氮效率存在一定的差异性[5-7]。处理好籽粒发育和氮效率之间的相互关系，筛选或培育氮高效型玉米是取得玉米高产高效生产、减轻环境污染的关键。杨际朝研究表明，玉米的吸氮能力因品种的不同而有所差异[8]。碳氮代谢作为作物体内基本的代谢途径，不仅影响作物的生长发育，而且很大程度上决定其产量[9]。赵宏伟等通过研究表明，合理施氮可提高磷酸蔗糖合成酶和蔗糖合成酶活性，有利于提高玉米籽粒糖分含量，改善品质[10]。刘海龙等的研究结果表明，施氮量在0～200 kg/hm2之间时，玉米籽粒淀粉含量随着施氮量的增加而增加，过量施氮则淀粉含量降低[11]。本研究通过对筛选出的不同氮效率基因型玉米设置不同的施氮水平，从籽粒碳代谢角度揭示影响不同氮效率基因型玉米籽粒发育差异的可能机制。

1材料与方法

试验于2015年5—10月在山西省阳曲县凌井店乡河村旱作节水高效农业综合技术研究与示范区进行。该地区气候属于大陆季风性气候，是典型的半干旱地区。年均降水量为4347 mm，年均蒸发量为3289 mm，年均温度为 686 ℃。

11试验材料

本试验玉米供试品种为屯玉99（TY）、潞玉19（LY）、先玉335（XY），这3种不同类型玉米氮效率依次表现为高氮高效型（在不施氮时产量较低，施氮后产量增加明显）、低氮高效型（在不施氮时产量较高，施氮后产量变化不大）、双高效型（在不施氮时产量较高，施氮后产量增加）。

12试验方法

121试验设计

本研究田间试验包括施氮水平和品种2因素，裂区设计，3次重复。施氮水平为主处理，品种为副处理。主处理设3个施氮水平，施纯氮量分别为0、160、240 kg/hm2，用N0、N1、N2表示。N1、N2处理基施氮 160 kg/hm2，N2处理在大喇叭口期追施纯氮80 kg/hm2。除施氮肥外，还须施用磷钾肥，其他管理同田间常规管理。小区面积36 m2，等行种植，行距60 cm，每区10行。种植密度为 3 500株/hm2。

122测定方法

在玉米抽丝前，分别在各小区中选取有代表性的植株60～70株挂牌标记；然后在授粉后5、10、15、20 d从挂牌植株中选取有代表性的果穗3个，分别取穗顶部（以A表示）与中下部籽粒（以B表示）。顶部籽粒取样部位为3～13环，中下部籽粒取样部位为23～33环。

将顶部和中下部籽粒样品充分混合后随机取样，以100粒为单位称量籽粒的鲜质量；在105 ℃烘箱中烘15～20 min杀死组织，然后在 80 ℃ 烘箱中烘干至恒质量，称籽粒干质量；保留顶部和中下部籽粒的烘干样品，将其粉碎，用蒽酮比色法[12]测定百粒籽粒总可溶性糖、蔗糖和淀粉的量。

13数据处理

试验数据采用Excel和SPSS 220进行处理和分析。

2结果与分析

21不同施氮水平对各类型玉米籽粒总可溶性糖量变化的影响

由表1至表3可以看出，不同类型玉米籽粒总可溶性糖的量在授粉后随时间推移呈现出持续增加的趋势，施氮后玉米籽粒可溶性糖的量明显高于不施氮处理。在同一施氮水平下，玉米中下部籽粒可溶性糖量明显高于顶部籽粒。

屯玉99籽粒在N2处理下可溶性糖变化最具优势，顶部和中下部百粒籽粒可溶性糖量方差也最大，分别为161、223，表明其在N2处理下可溶性糖量不同时期增长幅度较大；潞玉19百粒籽粒在N1处理下可溶性糖量最具优势，顶部和中下部籽粒可溶性糖量方差分別为102、269；先玉335在N2处理下百粒籽粒总可溶性糖量最高，该处理下可溶性糖量方差值分别为146、191，波动较其他2种处理均高。

22不同施氮水平对各类型玉米籽粒蔗糖量变化的影响

由图1至图3可以看出，不同施氮水平下，不同氮效率玉米籽粒蔗糖量均呈现出“增—减—增”的趋势，顶部籽粒和中下部籽粒峰值出现时间各不相同。和授粉初期相比，不同氮效率玉米籽粒在成熟期蔗糖含量是增加的。不同氮效率玉米籽粒蔗糖量峰值出现时间一般集中在20～30 d之间，说明在此之前蔗糖积累量能够提供淀粉的合成。

屯玉99籽粒蔗糖量峰值出现时间集中在20～25 d之间，顶部籽粒相对于中下部籽粒蔗糖峰值出现时间提前，在N2处理下，玉米籽粒整个发育期蔗糖量较其他2种处理具有明显优势。在N1处理下，玉米籽粒中下部和顶部百粒籽粒蔗糖量差值最大，为234 g，说明随着施氮量的增加，中下部籽粒和顶部籽粒差异减小，二者均可正常发育，败育现象出现较少。[JP]

潞玉19籽粒蔗糖量峰值出现时间较为分散，主要集中在20～30 d之间，峰值大部分落在了授粉后25 d。由图2可以看出，潞玉19籽粒蔗糖量的曲线变化和屯玉99相比，较为紧簇，这与潞玉19本身属低氮高效型玉米有关，蔗糖量之间的差异不如屯玉99明显。在N2处理下，顶部籽粒、中下部百粒籽粒平均值均为最大，分别为124、211 g，而在N1处理下，顶部和中下部百粒籽粒方差值均为最小，分别为037、062，说明潞玉19籽粒在N1处理下蔗糖波动性小，而在N2处理下蔗糖量处于较高的水平。

先玉335籽粒蔗糖量峰值出现时间较屯玉99和潞玉19较为落后，主要集中在授粉后25～30 d。中下部籽粒蔗糖量峰值较顶部籽粒峰值出现时间晚。在N2处理下，玉米籽粒蔗糖含量相对其他处理更具优势，顶部、中下部百粒籽粒平均值均为最大，分别为128、226 g。在不施氮处理时，玉米中下部百粒籽粒和顶部百粒籽粒蔗糖量差异最大，为295 g，说明先玉335籽粒在不施氮处理时，容易造成对顶部籽粒的生长抑制。

23不同施氮水平对各类型玉米籽粒淀粉量变化的影响

由表4至表6可以看出，不同氮效率玉米不同部位籽粒发育期淀粉变化曲线均可用Logistic曲线进行拟合，且拟合后相关系数均明显大于08，表明拟合效果很好，模型建立比较准确。不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉变化均呈“S”形曲线变化，玉米籽粒淀粉量变化在整个发育期呈“慢—快—慢”的趋势。这与苌建峰研究发现的籽粒淀粉含量均呈明显的抛物线变化，在灌浆结束时达到最高峰，成熟期则略有下降的结论不一致。本试验中玉米籽粒淀粉快速增长的趋势同玉米籽粒蔗糖量峰值出现后相一致，说明在蔗糖积累达到一定程度时，为淀粉的合成提供原料，在此期间，淀粉大量合成。不同施氮水平下，玉米顶部籽粒淀粉量变化的拐点相较于中下部籽粒出现时间较晚，说明顶部籽粒生长发育缓于中下部籽粒。不同氮效率基因型玉米籽粒施氮后的拐点出现时间均提前于不施氮处理时的籽粒，说明施氮可明显促进玉米籽粒淀粉的合成以及积累。

注：x代表授粉后时间，d；y为ln（1/淀粉量-1/U）；U代表上限值，取20。表5、表6同

[FK（W9][HT6H][STHZ][WTHZ][JZ]表5不同施氮水平潞玉19不同部位籽粒淀粉量变化拟合方程处理Logistic拟合方程拐点出现时间（d）相关系数

由表4可见，屯玉99顶部、中下部籽粒在N2处理下，淀粉拐点出现时间均提前于同部位其他处理，顶部籽粒和中下部籽粒拐点出现时间分别为35、26 d。由SPSS进行描述性分析[CM（25]，和N1处理时相比，在N2处理下屯玉99顶部、中下部百[CM）]

粒籽粒淀粉量平均值较大，分别为393、726 g，且N2处理下顶部、中下部百粒籽粒淀粉量方差最小，分别为1582、2478，说明在N2处理下，屯玉99顶部和中下部籽粒发育均较N1处[JP3]理良好，且顶部和中下部籽粒淀粉量在发育期具有稳定增长性。[JP]

由表5可以看出，潞玉19顶部、中下部籽粒在N1处理下，淀粉量变化所出现拐点的时间较同部位其他处理早，分别为36、25 d，潞玉19拐点出现时间和屯玉99籽粒拐点出现时间较为接近。潞玉19顶部百粒籽粒淀粉量在N2处理下平均值最大为389 g，方差最小为14737；中下部百粒籽粒淀粉量在N1处理下平均值最大为764 g，方差最大为34056；潞玉19在N1处理下顶部、中下部百粒籽粒淀粉量增长幅度范围最大分别为1048、1707 g。潞玉19不同处理下淀粉量积累的优势依次表现为顶部籽粒N2>N1>N0；中下部籽粒N1>N2>N0。

由表6可见，先玉335顶部、中下部籽粒在N2处理下，淀粉量变化出现的拐点时间较同部位其他处理早，分别为35、22 d，先玉335出现拐点时间是这3种氮效率玉米中出现时间最早的，说明先玉335籽粒发育较屯玉99和潞玉19籽粒提前。先玉335顶部、中下部百粒籽粒在N2处理下平均值达到最大，分别为484、863 g。[JP3]在N2施氮处理下，先玉335顶部、中下部百粒籽粒方差达到最大，分别为1791、4508

不施氮处理时，先玉335顶部和中下部籽粒的平均值和方差值均为最小。[JP]

24不同氮效率玉米品种籽粒可溶性糖、蔗糖与淀粉量的相关性[HT]

由表7可知，不同氮效率玉米籽粒总可溶性糖量与淀粉量呈显著正相关。屯玉99顶部籽粒在不施氮处理时相关系数最大，中下部籽粒在N2处理下相关系数最大，随着施氮量的增加，顶部籽粒相关系数越来越小，中下部籽粒相关系数越来越大，说明随着施氮量的增加，中下部籽粒总可溶性糖量和淀粉量之间的转化越来越快，而顶部籽粒总可溶性糖量和淀粉量之间的转化利用越来越慢，中下部籽粒生长发育明显快于顶部籽粒。潞玉19顶部、中下部百粒籽粒在N0处理时相关系数为最大，分别为0951、0980；随着施氮量的增加，顶部籽粒和中下部籽粒总可溶性糖量和淀粉量相关系数逐渐减小，不施氮处理下总可溶性糖量和淀粉量均为最小。先玉335顶部、中下部百粒籽粒在N2处理下总可溶性糖量和淀粉量之间的相关系数最大，分别为0988、0983，说明随着施氮量的增加，顶部籽粒和中下部籽粒总可溶性糖量和淀粉量之间的相关系数越来越大，总可溶性糖量和淀粉量之间的转化越来越明显。

由表8可以看出，3种不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量与蔗糖量均呈正相关，这与唐湘如等的研究结果[14]保持一致。屯玉99顶部、中下部百粒籽粒在N2处理下淀粉量与蔗糖量之间的相关系数最大，分别为0965、0958；與顶部籽粒相比，中下部籽粒淀粉量与蔗糖量的相关系数整体上较小，说明与中下部籽粒相比，屯玉99顶部籽粒蔗糖量与淀粉量之间的转化较为活跃。潞玉19顶部籽粒在N1处理下蔗糖量与淀粉量之间的相关系数最大，中下部籽粒淀粉量与蔗糖量之间的相关系数优势依次表现为N0>N1>N2。先玉335顶部籽粒和中下部籽粒在N2处理下蔗糖量和淀粉量之间的相关系数最大，随着施氮量的增加，先玉335顶部和中下部籽粒蔗糖量与淀粉量之间的相关系数越来越大。

由表9可以看出，不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量与蔗糖量之间的相关系数因时间而异。屯玉99百粒籽粒淀粉量和蔗糖量之间的相关系数在授粉后20 d达到峰值，为0969；授粉后5～15 d淀粉量与蔗糖量的相关系数和授粉后30～44 d的相关系数相比，整体上相对较高。潞玉19百粒籽粒淀粉量与蔗糖量之间的相关系数也在授粉后20 d达到峰值，为0972；在授粉后初期，蔗糖量与淀粉量之间的相关系数较大，随着时间的推移，至30 d之后，淀粉量与蔗糖量之间的相关系数较小，相关性不如初期明显。先玉335籽粒淀粉量与蔗糖量之间的相关系数在授粉后25 d达到峰值，为0968，与屯玉99和潞玉19相比，先玉335籽粒在授粉后初期与成熟期相关系数的差异不如前两者明显。

综上所述，3种不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量与蔗糖量之间的相关系数峰值一般集中在授粉后20～25 d，灌浆期是玉米籽粒整个发育期淀粉量和蔗糖量相关系数最高的时期。而玉米籽粒蔗糖量降低的时期集中在授粉后20～30 d，蔗糖量降低的时期是玉米籽粒蔗糖量和淀粉量相关系数最大的时期，蔗糖是一种还原性糖，说明蔗糖的积累为淀粉的合成提供了原料基础。

3讨论与结论

氮肥对玉米籽粒营养品质有显著作用，而玉米籽粒营养品质主要通过总可溶性糖、蔗糖和淀粉的积累体现出来。玉米籽粒随授粉后时间的推移，可溶性糖量一直增加。其中屯玉99和先玉335籽粒在240 kg/hm2施氮水平下有利于可溶性糖积累；潞玉19籽粒施氮160 kg/hm2可溶性糖积累速率整体最大。而孙政才等研究表明，随着灌浆进程的推进，总可溶性糖量迅速增加至最大值，而后下降[15]，与本研究结论不同。

玉米籽粒授粉后，蔗糖量随授粉后时间的推移呈现出“增—减—增”的趋势，其中减少的阶段与淀粉大量合成有关[16]。不同氮效率基因型玉米中下部籽粒蔗糖量均高于顶部籽粒，不同氮效率基因型玉米籽粒蔗糖量峰值出现时间集中在15～25 d，该时期为玉米籽粒灌浆期结束之时，玉米籽粒蔗糖量在灌浆期达到峰值，蔗糖的囤积为以后淀粉的合成提供了大量原料[17]。屯玉99和先玉335籽粒在240 kg/hm2施氮水平下有利于蔗糖积累；潞玉19籽粒施氮160 kg/hm2蔗糖积累最具优势。赵宏伟在研究中认为，蔗糖量在灌浆期先增加后减小，呈单峰曲线变化[18]。而本研究结果表明，蔗糖量在灌浆期呈现“增加—减小—增加”的趋势，出现2次峰值，这是由于在灌浆后期淀粉合成速率下降，所需要的蔗糖减少，而这有利于蔗糖的积累，才会出现增加的趋势。

不同氮效率基因型玉米籽粒随授粉后时间的推移均呈Logistic曲线增长，这与陈洋等的研究结果[19]一致，淀粉量在籽粒灌浆过程中持续上升。屯玉99和先玉335在 240 kg/hm2 施氮水平下淀粉积累量最大，而潞玉19在 160 kg/hm2 施氮水平下淀粉积累量最大。同一施氮水平下，各类型玉米顶部籽粒淀粉量变化拐点相对于中下部籽粒出现较晚。不施氮处理时，顶部籽粒和中下部籽粒淀粉量拐点出现时间均晚于施氮后的籽粒。在N2处理下，先玉335与屯玉99和潞玉19相比，淀粉变化所出现的拐点时间最为提前，先玉335籽粒的发育更优于其他2种。

不同氮效率玉米籽粒总可溶性糖量和蔗糖量与淀粉量均呈显著正相关。玉米籽粒淀粉与蔗糖之间的相关系数峰值一般集中在授粉后20～25 d，蔗糖量降低的时期是玉米籽粒蔗糖量和淀粉量相关系数最大的时期，说明蔗糖的积累为淀粉的合成提供了原料基础[20]。3种玉米籽粒中，潞玉19作为低氮高效型玉米，顶部籽粒对氮素最为敏感，低氮水平下顶部籽粒依然发育良好， 而关于低氮区的细致划分还须进一步探讨。[JP]

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