贺环宇，李鹏飞，胡永歌，王艺琳，雷雅凯，田国行

(河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002)

高速公路不同坡向边坡草本植物根系特征研究

贺环宇，李鹏飞，胡永歌，王艺琳，雷雅凯，田国行*

(河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002)

【目的】为明确高速公路护坡草本植物在不同坡向下的根系特征。【方法】采用整株挖掘法对信(阳)南(阳)高速公路边坡常见草本植物根系进行调查和研究。【结果】①同一坡向不同草本植物根长、根径、根表面积和根干重均存在一定差异性，其中，人工恢复草本高羊茅和白三叶的根长、根表面积、根干重均存在显著性差异(P<0.05)，而坡面入侵杂草根系特征之间差异性不显著，人工草本的根长、根表面积、根干重基本都要高于坡面入侵杂草，且根径较入侵草本小；各坡向高羊茅、白三叶和蛇莓的根长、根表面积、根干重均有显著或极显著差异性(P<0.05或P<0.01)，表现为：阴坡>阳坡的分布规律，而艾草、问荆则表现不明显，且阳坡艾草的根长、根表面积、根干重较阴坡都要大；不同护坡草本植物在坡向条件下的根径差异较小，多集中在0.6～1.5 mm左右；坡向对各草本植物根冠比也产生一定影响，阴坡立地上蛇莓根冠比最大，阳坡艾草和白三叶次之。②不同植物的自身生物学特性不同，在坡向影响下的根系特征也具有一定差异；5种草本植物中，艾草在阳坡生长较好，而高羊茅、白三叶、蛇莓适合生长在背阳坡阴湿生境中，问荆抗逆性强，在2种坡向上均可正常生长。【结论】综合考虑护坡草本植物根系特征及其生态效应，人工草本对高速公路边坡不良生境的适应和改造能力要强于部分入侵杂草。

高速公路边坡; 坡向; 草本植物; 根系特征;

【研究意义】高速公路是国民经济的重要基础设施。高速公路的快速建设在促进地区和区域经济社会发展的同时，也对路域生态环境产生了不同程度的影响，如破坏公路沿线自然景观和植物群落、造成水土流失、地质灾害等[1-2]。边坡是高速公路水土流失易发区，作为高速公路最脆弱的部分，边坡的生态环境关系着高速公路的安全运行及整个公路生态系统的可持续发展，一直备受众多学者的关注[3-7]。近年来，随着绿色低碳公路建设理念的不断深入，以植被防护为主体的生态护坡工程逐渐发展起来[8-10]。利用生态防护技术构建高速公路边坡人工植物群落具有固土护坡、减少水土流失、美化环境等功能[11]，是改善边坡生态环境的重要措施。在利用植物群落稳定边坡时，植物根系可显著提高土壤的固坡抗蚀性能[12]，主要表现在对边坡土体的加筋和锚固作用[13-14]。一方面，浅层根系掺入表层土壤形成根-土复合体，增加土壤粘聚力，增强土体的抗剪强度[15]；另一方面，深层垂直根系对深层土壤进行锚固，抑制边坡土层滑动，提高坡体的稳定性[16]。另外，植物根系的分布特征对土壤剖面养分分布也产生重要影响，在一定程度上促进了土壤养分的积累[17]。为此，定量研究护坡植物的根系特征对认识高速公路边坡受损生态系统的恢复非常必要。

【前人研究进展】目前，国内外对护坡植物根系特征展开了较多研究。Normaniza Osman等[18]研究了马来西亚南北高速公路沿线5种不同植被恢复程度的边坡稳定性，发现根系密度随植被覆盖度的增大而增大，且根系密度与土壤抗剪强度呈正相关关系；Flora T.Y.Leung等[19]通过根抗拉强度的实验室试验，建立了根直径与根系抗拉强度的关系模型；吕刚等[20]对边坡根系分布与土壤抗冲性的关系展开研究，证明了根系在增强土壤抗冲性能中具有显著作用；何保辉[21]通过土工直剪试验研究发现，根-土复合体的抗剪强度随护坡草本植物根系密度的增加而增大，且其增量与根系密度呈现较好的二次多项式的相关关系。可见，学者多从根系对提高土壤抗剪强度、土壤抗冲性的机械和水文效应方面做了大量研究，但是关于植物根系特征与其生长环境间的关系研究较少[20,22]，另外人们对不同立地条件下木本植物根系特征研究较多[23-26]，而对草本植物的相关研究较少，特别是对不同坡向下高速公路边坡草本植物的研究更少，而且目前多数研究集中在植物地上部分生态学方面的探讨[27-28]。因此，【本研究切入点】本文选取5种信南高速公路边坡常见草本植物作为研究对象，对比分析其在不同坡向下的根系特征，【拟解决的关键问题】以揭示护坡草本植物根系生长特性与其立地条件的关系，为高速公路生态恢复适宜草本植物的选择和配置提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

信南高速公路是国家高速公路网规划中上海至西安线信阳至南阳段，位于河南省南部。年均气温14.4～15.7 ℃，年均降雨量703.6～1173.4 mm，主要集中在6-9月，约占全年总降雨量的60 %～68 %。沿线土壤类型多样，主要分布有填砂类、亚粘土类、风化岩类、全风化岩+生土类等。该区域地带性植被为北亚热带常绿落叶阔叶林，植物资源十分丰富。

1.2 样地设置与样品采集

试验点位于南阳宛城区溧河镇，桩号为K171+110，边坡为填砂路基边坡，坡比为1︰1.5，坡长11.5 m，坡度33°，土壤成分和地质条件相同，植被长势良好，试验地概况见表1。于2016年6月中旬边坡植被生长旺盛期，在边坡分别选择人工恢复的高羊茅(Festucaarundinacea)、白三叶(Trifoliumrepens)和后期自然恢复的蛇莓(Duchesneaindica)、艾草(Artemisiaargyi)、问荆(Equisetumarvense)，其中人工草本于2005年进行客土喷播，入侵草本恢复年限则为2006-2007年，截至试验研究开展，植被恢复年限已达到10余年。

以高速公路边坡下坡位砖砌拱形构架(5 m×2 m)为单元，分别在各坡向设置3个5 m×4 m的长方形样地，采用梅花五点法在各样地中划分5个1.5 m×1.5 m的小样方并编号标记，详细调查各小样方内植物物种、数量、高度、盖度等，计算植株株高等形态指标的均值。并以群落为单位，将均值当作供试植物选择的依据，采用整株挖掘法在阴坡和阳坡各样地中挖掘4～6株标准株，尽量保证从坡脚至顶部取样的均匀性，标准株基本生长状况见表2。取样过程中，将植物地上部分伐倒，根据根系自然分布状态自上而下逐渐进行挖掘，并将附着土壤的整株根系装入自封袋编号密封，带回实验室分析。

图1 研究区区位Fig.1 Location of study area

表1 试验地概况Table 1 General situation of experimental locations

表2 标准株基本情况Table 2 Basic situation of standard plant

1.3 根系提取与分析

将带回实验室的根系用毛刷清除根系间的基质，利用5 mm×5 mm细筛筛出基质中细根，排除其他根系。将根系用蒸馏水冲洗干净后，用滤纸吸干水分。采用Epson Twain Pro(32bit)根系扫描仪和WINRhizo根系分析系统对根长、根径、根表面积等与边坡生态防护效果关系最为密切的指标进行扫描与分析。扫描结束后，再置于105 ℃烘箱内烘至恒重测其干重。

1.4 数据分析

使用Excel进行数据整理和根系特征指标值的平均数、标准差的计算；借助SPSS19.0软件中的t检验和单因素方差分析对草本植物根系特征指标差异显著性进行分析；采用AutoCAD、Photoshop与SigmaPlot 12.5制图。

2 结果与分析

2.1 高速公路边坡不同坡向草本植物根系特征

由表3可知，高速公路边坡阴坡立地条件下，高羊茅、白三叶、蛇莓根长和根表面积差异显著(P<0.05)，且高羊茅根长和根表面积均显著大于其他护坡草本植物，其大小排序分别为：高羊茅>白三叶>艾草>蛇莓>问荆、高羊茅>艾草>问荆>白三叶>蛇莓，而艾草和问荆在根长与根表面积指标上同样呈现显著性差异(P<0.05)，且该二者与高羊茅、白三叶和蛇莓之间的差异程度不同；就根系直径而言，白三叶、艾草和问荆均有较大差别，3种草本植物的根径分布规律表现为：问荆>艾草>白三叶，而白三叶、艾草分别与高羊茅和蛇莓的差别较小；对阴坡不同草本根干重进行分析，白三叶、蛇莓、艾草和问荆根干重较小，且差异不明显，高羊茅根干重较大，与其他草本差异性显著(P<0.05)。综合分析阴坡各草本根系特征可以说明，一方面，阴坡土壤的水分及养分含量较高[29]，大多数护坡草本根系生长状况良好，尤其是根长和根表面积的差异都能达到一定的显著性水平；另一方面，不同植物在同一生境下的根系特征差异与其本身遗传特性也有较大关系[30]，使其在一定环境综合影响下呈现出特定的适应性形态特征。

在边坡阳坡立地上，根长最长的是高羊茅，最短的是问荆，通过方差分析发现，高羊茅与其他护坡草本根长均存在显著性差异(P<0.05)，而问荆与蛇莓、白三叶与艾草两两之间根长并无显著差异；阳坡草本根径最大的是问荆，最小的是高羊茅，根径由大到小依次为：问荆>艾草>蛇莓>高羊茅>白三叶，其中问荆与艾草之间根径差异性不显著，与其他3种草本具有显著差异性(P<0.05)；阳坡草本根表面积最大的是高羊茅，其次为艾草与问荆，这3种草本均显著大于白三叶和蛇莓，且相互间差异均显著；阳坡草本根干重方差分析结果与阴坡表现一致，其中，白三叶、蛇莓、艾草、问荆根干重较为集中，均与高羊茅表现为显著性差异(P<0.05)，但其相互之间不具显著差异，导致这一现象的可能原因是根干重是多种环境因子综合作用的结果[29,31]，有待对边坡土壤理化性质、植被类型等与其表现相关性作进一步研究和探讨。

2.2 高速公路边坡草本植物在不同坡向下的根系特征

坡向等不同立地条件对光照、温度、水分及养分都具有明显影响，导致植物根系出现一定的分异性规律[23-27]。对护坡草本植物在不同坡向下的根系特征差异性进行分析，研究草本植物根系特征与坡向之间的关系，并进行适宜性评价。高速公路边坡不同坡向对高羊茅、白三叶、蛇莓根长、根表面积、根干重差异性均显著(P<0.05)(表4)。其中，高羊茅作为高速公路边坡防护常见的冷季型草种，喜寒冷湿润气候，在高温干旱环境下生长缓慢甚至停滞[32]。由表3可看出，高羊茅在阴坡立地条件下，根系生长较好，根长、根表面积、根干重均最大，因此，高羊茅适宜生长在温度相对较低、土壤含水量较高的阴坡生境。这与舒安平等[33]对高速公路石质边坡不同坡向植被恢复差异性的研究结果一致。白三叶为豆科多年生草坪植物，性喜温暖湿润气候，不耐干旱，具发达根系，侵占性强，成坪迅速，有较强的保土蓄水能力[34]。本文研究发现，白三叶的根长、根径、根表面积和根干重都表现为阴坡>阳坡(表3)，坡向对白三叶根表面积和根干重影响极为显著(P<0.01)(表4)，其在阴坡生长良好，阴坡白三叶较大的根长、根表面积更有利于根系获取多的水分、养分供给地上部分，促进植株整体生长(表2)。蛇莓是蔷薇科多年生草本，在城市园林绿化中应用广泛，因其生长快、成坪时间短、观赏性高，也可作为高速公路边坡绿化草本植物种[35]。蛇莓在不同坡向下的根长、根表面积、根干重均有显著性差异(P<0.05)(表4)，其在公路阴坡潮湿环境下长势较好，根长、根表面积与根干重分别是阳坡的1.54、1.63和1.75倍(表3)，这与孟东立等[36]在蛇莓对水分胁迫的响应研究中蛇莓在缺水情况下根系生物量等指标显著降低的观点一致。问荆是一种多年生农田杂草，抗逆性强，多生长在潮湿的草地、堤岸。问荆在不同坡向下根系特征变化，除了表现在阴坡根长、根表面积、根干重大于阳坡外，根径也较阳坡大(表3)，但坡向对问荆根系各个指标的差异影响并不显著。高速公路边坡不同坡向对艾草根系特征的影响有异于其他4种护坡草本植物，各根系特征值均表现为阳坡>阴坡(表3)，综合分析其根系特征及所处立地环境(图1)，一方面，阳坡靠近公路，车流量较大，交通污染可能会对植物生长发育产生不同程度影响[37]，而阴坡则靠近农田，受外界干扰较小；另一方面，艾草受阳坡土壤水分含量低的影响，为满足个体生长所需，根长伸长、根表面积增大，进而促进根系能更多地吸收深层土壤的水分、养分。因此，从生态可塑性原理来讲，艾草相对其他护坡草本具有较高的生态可塑性，对异质性环境适应和改造能力较强。

表3 高速公路护坡草本植物根系特征Table 3 Root system features of herbaceous plants in highway slope protection

注：同一行不同字母表示同一坡向不同草本植物具有显著性差异(P<0.05)；同一列括号内不同字母表示同一草本不同立地类型具有显著性差异(P<0.05)。
Note: Different letters within the same row indicate that different herbs in the same slope have significant differences at the 0.05 level; Different letters in brackets of the same column indicate that the same herbs in different site types have significant difference at the 0.05 level.

表4 高速公路边坡不同坡向护坡草本植物根系特征P值分析Table 4 Analysis of P in the root system features of herbaceous plants at different aspects of highway slope

注：表中数值均为P值。
Note: The values in the table arePvalues.

2.3 高速公路边坡不同坡向草本植物根冠比分析

由图2可知，不同草本植物地下和地上生物量的分配比例受坡向影响而具有一定差异性。其中，根冠比最大的为阴坡的蛇莓,其次是阳坡的艾草和白三叶，而阴坡和阳坡的问荆根冠比最小，表明问荆地上部参与光合作用的产物与地下部的分配相对均等，同时也有可能出现在阳坡某些环境因子胁迫下地下生物量积累减少的情况。5种草本植物的根冠比在阴坡和阳坡的变化也存在差异，高羊茅、白三叶和问荆根冠比的坡向差异较小，且白三叶根冠比表现为：阳坡>阴坡；蛇莓、艾草根冠比的坡向差异相对较大，其中蛇莓表现为：阴坡>阳坡，艾草则恰好相反，两者相对坡向的差值分别为0.61～0.62，而据相关文献研究[36]，蛇莓抗旱能力差，这似乎与根冠比是反应植物抗旱能力高低的观点有一定出入[38]，这可能是影响不同植物根冠比的原因不同[39]，导致分析根冠比指标性质上的差异。

图2 高速公路边坡不同坡向草本植物生物量根冠比Fig.2 Root biomass/shoot biomass of herbaceous plants at different aspects of highway slope

3 结 论

由于不同物种与其生长环境条件的差异，使植物在根系长度、直径、表面积和干重等特征方面差异明显[37,40-41]。为探讨边坡坡向对护坡草本植物根系特征的影响，对信南高速公路边坡常见草本植物：高羊茅、白三叶、蛇莓、艾草、问荆进行调查研究，研究发现，坡向对不同植物根系均产生一定影响，这与前人得出的研究结论一致[25-26]，但因各植物自身生物学特性不同，对环境条件变化的反应不一，进而导致了根系特征之间显著性差异程度不同。

根系长度反映了植物地下部根系的伸长生长状态，根表面积则表征了根系和土壤之间的接触面积，二者均是植物根系形态特征的关键指标。根长和根表面积不仅反映了植物根系获取和吸收土壤中水分及养分的能力，而且对根干重的也有一定影响[42-43]。从供试草本的根长角度分析，相同坡向上，阴坡高羊茅根长最长，其次是白三叶，问荆根长最短，蛇莓和艾草介于两者之间，而阳坡根长大小依次为：高羊茅>艾草>白三叶>蛇莓>问荆；高羊茅、白三叶、蛇莓和问荆的根长在不同坡向上均表现为：阴坡>阳坡，且均存在显著性差异(P<0.05)，而艾草则相反。从根表面积角度分析，高羊茅根表面积在阴坡和阳坡条件下均为最大，白三叶和蛇莓最小，5种护坡草本根表面积在坡向上的差异性变化规律与其根长表现相一致。在根干重方面，阴坡和阳坡草本植物根干重差异性均不显著，且都表现为：高羊茅>艾草>白三叶>问荆>蛇莓；不同坡向对高羊茅、白三叶和蛇莓根干重影响显著(P<0.05)，且都表现为：阴坡>阳坡，但对艾草和问荆的影响不显著，其中艾草根干重阳坡较阴坡大。因此，高速公路边坡坡向条件下不同草本植物的根长、根表面积和根干重均具有一定差异性；在5种供试草本中，艾草在阳坡生长较好，而高羊茅、白三叶、蛇莓适合生长背阳坡阴湿生境中，问荆抗逆性强，在2种坡向上均可正常生长。

根系直径是植物根系重要的结构特征，植物根径的大小不同，不仅体现在其生理功能的差异性上[44]，同时也对其抗拉强度产生一定影响，我国一些学者在根系直径与其抗拉强度的关系研究中证明了二者之间具有幂函数负相关关系[40,45]。本文在对护坡草本根系直径的研究中发现，相同坡向上，阴坡草本根径具有相对明显的差异性，其中，问荆的根径最大，其次是艾草和蛇莓，高羊茅和白三叶相对较小；阳坡植物根径差异不明显，根径大小顺序为：问荆>艾草>蛇莓>白三叶>高羊茅，因此，根据根径与抗拉强度关系认为，人工草本高羊茅和白三叶具有较强的抗拉强度，入侵杂草问荆抗拉强度最低，固土护坡效果相对较差；不同坡向草本植物根径差异不显著，多集中在0.6～1.5 mm左右，这可能与草本植物根系细小、多以须根为主有关[21]。

根冠比是衡量植物地下与地上部关系的重要指标，根冠比能够在一定程度上反映植物的固土护坡效益[46]。本研究发现，阴坡蛇莓根冠比最大，阳坡艾草次之，各坡向问荆的根冠比均相对最小；生长在阴坡环境中的蛇莓、高羊茅和问荆较其阳坡的根冠比大，除阳坡的问荆外，该3种植物光合作用的产物主要为地下根系生长所用；白三叶根干重占总生物量的比重差异不大，而且和艾草在坡向上的根冠比表现一致，均为：阳坡>阴坡，这是因为在水分等环境因子的胁迫作用下，植物为适应异质性生境改变了生物量的分配格局，加之不同植物对因子变化梯度的反应程度不同，导致了植物根冠比的变化[36,39]。

4 讨 论

高速公路边坡入侵草本多是多年生田间杂草，适应性强，根系发达，生长速度快，能增加土壤渗透，减免水土流失，具有良好的保水固土能力，是适宜高速公路边坡植被恢复的优良植物种[47]。为此，对比研究边坡入侵杂草和人工恢复草本植物根系特征差异，将对高速公路边坡植被恢复物种选择及护坡性能评估提供依据。研究结果显示，试验段边坡人工草本以禾本科、豆科植物为主，这与河南省高速公路边坡整体的绿化草种选择相似[48-49]，而边坡入侵杂草种类较丰富。相对人工恢复草本，边坡入侵杂草在同一坡向的根长、根干重(除艾草外)都较小，且根径较大，尽管有个别入侵杂草的根系特征指标出现大于白三叶的情况，但总体来看，2种人工草本根长、根表面积和根干重还是明显高于入侵杂草。因此，从根系特征角度可以说明，人工草本对高速公路边坡不良生境的适应能力强于入侵杂草，这为高速公路边坡人工构建植物群落提供了有力依据。当然，边坡入侵杂草，如蛇莓和艾草，在坡向上的根冠比要高于人工草本，也具一定的潜在生态效益。本文仅是对边坡坡向条件下的草本植物根系进行了初步研究，诸如坡度、坡长等立地条件以及微观层面的水分、养分在时间和空间上的动态变化对根系特性的影响，都是有待深入探讨的问题。此外，边坡人工恢复草本也存在诸多弊端，如种类单一，景观效果差；片面考虑成坪速度，忽视植物生态适应性问题等，而植被恢复中乡土植物的应用是解决上述问题的有效措施[50]。因此，从根系特征及其固坡效益方面对边坡入侵杂草展开进一步研究，将对促进生态高速公路建设，增强高速公路生态系统的自我维持和抗干扰能力，具有重要的实践意义。

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StudyonRootSystemFeaturesofHerbaceousPlantsatDifferentAspectsofHighwaySlope

HE Huan-yu,LI Peng-fei,HU Yong-ge,WANG Yi-lin,LEI Ya-kai,TIAN Guo-hang*

(College of Forestry,Henan Agricultural University,Henan Zhengzhou 450002,China)

【Objective】The present paper aims to understanding the root system features of herbaceous plants at different aspects of highway slope.【Method】Whole plant excavation method was applied for investigation and comparison of root system features of common herbaceous plants on Xin(yang)-nan (yang) highway slopes.【Result】(i)Within the same slope aspect,the root length,root diameter,root surface area and root biomass of different herbs had some differences,the manual restoration herbs of Festuca elata and Trifolium repens had significant differences between root length,root diameter and root surface area(P<0.05),however,the root characteristics of natural invasive weeds presented no significant differences,the root length,root diameter and root surface area of artificial herbs were normally higher than that of invasive herbs,and the former had smaller root diameter; There were difference or obvious differences(P<0.05 orP<0.01)on root length,root surface area and root biomass among Festuca elata,Trifolium repens and Duchesnea indica at different slope aspects,the distribution regularity of them presented as shady slope>sunny slope,but the other two plants showed no significant,and the three metrics of Artemisia argyi compared to the other four herbs were higher on the sunny slope than on the shady slope; There were a little difference of root diameter in different herbs under aspect conditions,and the majority concentrated around 0.60-1.50 mm; Aspect in highway slope had an important effect on the root biomass/shoot biomass of herbs,Duchesnea indica on shady slope had the biggest root-shoot ratio,and Artemisia argyi and Trifolium repens on sunny slope came second.(ii)Different plants affected by the biological characteristics and slope aspects had the differences of root characteristics; In five kinds of herbs,the Artemisia argyi grew better in sunny slope，Festuca elata,Trifolium repens and Duchesnea indica grew well in the slope with damp environment,Equisetum arvense had strong resistance of harsh environment,which could normally grow in each aspects of highway slope.【Conclusion】Comprehensively considering of root characteristics with their ecological effect,artificial herbs had the ability to adapt and to remake the harsh environments of highway slopes and better than invasive herbs.

Highway slope; Slope aspect; Herbaceous plants; Root system features

1001-4829(2017)4-0915-08

10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.033

2016-07-10

河南省交通厅基金项目(2013J49；2014Z06；2015J02)

贺环宇(1991-)，男，江苏徐州人，硕士研究生，主要研究方向：高速公路路域景观生态研究，E-mail：hehy0828@126.com；*为通讯作者：田国行(1964-)，男，河南封丘人，教授，博士，博士研究生导师。

TU986.5

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(责任编辑 陈 虹)