王旭刚，韩有志，许卓婧，仇宏格，耿 帅

（山西农业大学林学院，山西太谷030801）

关帝山天然次生针叶林林下云杉更新苗特征研究

王旭刚，韩有志，许卓婧，仇宏格，耿 帅

（山西农业大学林学院，山西太谷030801）

云杉是寒温性常绿针叶林主要组成树种，其对华北山地次生林的天然更新、森林资源的再生产、退化生态系统的恢复具有十分重要的作用。以山西关帝山天然次生针叶（云杉林、华北落叶松林、云杉华北落叶松混交林）为研究对象，探究不同林分中云杉更新苗的萌发状况、年龄构成以及空间分布。结果发现，3种林分中均有云杉更新苗，云杉林中，更新苗密度为1.925万～2.225万株/hm2，平均高12.6～13.4 cm；华北落叶松林中，更新苗密度为5 500～7 750株/hm2，平均高20.7～22.8 cm；云杉华北落叶松混交林中，更新苗密度1.25万～1.35万株/hm2，平均高10.6～12.4 cm；云杉林中，更新苗以1～15 a最为常见；云杉林与云杉华北落叶松混交林中，1～5 a更新苗数量远大于其他年龄阶段；云杉林与云杉华北落叶杉混交林中，云杉更新苗主要分布在母树下方，聚集格局明显；华北落叶松林中，更新苗聚集格局不明显。

云杉；更新苗；年龄结构；分布特征

森林更新对于丰富树种的组成、提高森林生态系统的稳定性具有十分重要的作用，森林更新主要是通过幼树与幼苗的更新来实现，它们的更新状况决定着未来群落的发展趋势[1-4]。学者已对更新苗的生长状况、生长特点、分布格局、散布格局、与母树之间的分布关系等进行了大量研究[5-8]，更新苗的萌发状况与分布格局受多重因素影响，如环境、林分密度的大小、动物的干扰、地形及降水因子等的影响[9-11]，这些影响因素直接影响到未来幼苗长成树木后的结构、组成以及动态等方面。由此可见，研究更新苗的结构特征与分布格局，对于深入了解更新格局与动态背后潜在的生态学特征具有重要的意义。

山西省庞泉沟国家级自然保护区保存着具有代表性的寒温性常绿针叶林——云杉林（Picea meyeri,Picea wilsonii）、寒温性落叶针叶林——华北落叶松林（Larix principis-rupprechtii）、寒温性常绿、落叶针叶混交林——云杉华北落叶松林。

本研究以密度相近的云杉林、华北落叶松林、云杉华北落叶松混交林为研究对象，探讨这3种不同林分中云杉更新苗的萌发状况、云杉更新苗的年龄结构特征以及云杉更新苗的空间分布格局特征，旨在为了解云杉更新格局与动态背后潜在的生态学特征提供基础依据。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

研究地设在山西省关帝山庞泉沟国家自然保护区（N37°55′，E117°33′）。海拔1 800～2 830 m，属暖温带大陆性季风气候，年均温4.5℃，7月均温18℃，1月均温-12.4℃，无霜期平均100～130 d，年降水量825 mm[8]；林分土壤为棕壤土，无侵蚀现象；林下灌木主要为金花忍冬（Lonicera chrysantha）、茶藨子（R.komarovii A.）、水栒子（Contoneaster multifiorous）等；林下草本主要为华北苔草（Carex. hancockiana）、舞鹤草（Maianthemum bifolium）、北重楼（Paris Verticillata）等。

1.2 样地设置

本研究区的云杉林、华北落叶松林、云杉华北落叶松混交林曾经进行过人工抚育，1980年设立自然保护区后，林分未再进行过抚育采伐。

2016年6—8月选择林分密度相近的云杉林、华北落叶松林、云杉华北落叶松混交林各3块，分别设置3个20 m×20 m的样地，分别将云杉林样地记录为P-1，P-2，P-3，华北落叶松林样地记录为L-1，L-2，L-3，云杉华北落叶松混交林样地记录为PL-1，PL-2，PL-3，详细记录9块样地所在位置的海拔高度、坡向、坡位等因子，对9块样地中所有的乔木进行胸径、树高的测量，并标明所在位置（表1）。

表1 9块样地基本情况

对9块样地分别以2 m的抽样间隔于每个样地中机械布置50个2 m×2 m的格子样方，测量样方中的所有更新苗的高度、地径，观察其年龄，定位其坐标，并标明每一样方中灌木与草本的种类，灌木的高度以及草本植物的郁闭度。

本研究中，将高度在2 m以下的云杉幼树和幼苗统一记录为云杉更新苗[8]；在云杉落叶松混交林中，有60%的树种为云杉，有40%的树种为华北落叶松。

1.3 数据统计与分析方法

应用SPASS for Windows 15.0软件分析不同林分中更新苗的平均高度、平均地径、平均密度等，应用MicrosoftOffice Excel2003软件做出柱形图并对更新苗的年龄结构进行分析，应用Map GIS6.7软件对更新苗的空间位置进行分析，采用负二项参数（K）、方差均值比率（V/m）、丛生指数（I）、聚块性指标（z）、Cassie指标（CA）对更新苗的聚集度进行分析[12-13]。

2 结果与分析

2.1 云杉更新苗密度及生长情况

由表2可知，在云杉林中（P-1，P-2，P-3），云杉更新苗密度为1.925万～2.225万株/hm2，平均高12.6～14.4 cm，平均地径0.21～0.23 cm；调查小样方中17%的样方没有云杉更新苗，更新苗株数不多于5株的样方占46%，样方中云杉更新苗数量最多的为40株；云杉幼苗数量的变异系数为92.3%～111.6%。

在华北落叶松林中（L-1，L-2，L-3），云杉更新苗密度为5 500～7 750株/hm2，平均高20.7～22.8 cm，平均地径0.34～0.36 cm；调查小样方中17%的样方没有云杉更新苗，更新苗株数不多于5株的样方占89%，样方中云杉更新苗数量最多的为12株；云杉幼苗数量的变异系数为80.2%～85.5%。

在云杉华北落叶松混交林中（PL-1，PL-2，PL-3），云杉更新苗密度为1.25万～1.35万株/hm2，平均高10.6～12.4 cm，平均地径0.24～0.27 cm；调查小样方中13%的样方没有云杉更新苗，更新苗株数不多于5株的样方占64%，样方中云杉更新苗数量最多的为25株；云杉幼苗数量的变异系数为82.9%～95.5%。

表2 不同林分中云杉更新苗统计及方差分析结果

2.2 更新苗年龄分布特征

由图1可知，以1～5 a最为常见，所占比例最大，为47.6%；6～10 a比例次之，为27%；1～15 a占所有更新苗比例的88.6%；15 a以上的云杉更新苗所占比例较小，仅为11.4%。更新苗数量随着年龄的增大逐渐减少，呈倒J型分布。16～20 a，21～25 a，26～30 a云杉更新苗的数量相近，说明在更新苗成熟后，数量逐渐趋于稳定；1～15 a更新苗的数量远高于16～30 a更新苗的数量，在一定程度上说明了当条件适宜时，云杉母树的更新能力较强，而大量的更新苗受种内竞争与环境因素的影响，数量逐渐减少。

由图2可知，在云杉林与云杉华北落叶松混交林中，1～5 a的更新苗所占比例最大，且随着年龄的增大，更新苗数量逐渐减少，可能是由于本研究的云杉林结实量较高，林冠冠幅较大，林下荫蔽的环境为云杉种子的萌发提供了适宜的光照、温度和水分，有利于幼苗的形成；1～5 a更新苗数量远大于其他年龄阶段，是由于云杉幼苗数量的增多，种内竞争逐渐变得激烈，在1～5 a之后，无法适应环境的更新苗逐渐死亡。

在华北落叶松林中，更新苗各个年龄阶段的幼苗数量相差不大，6～10 a最多，1～5 a相对较少，是因为云杉种子主要通过风力、鸟类传播等方式进入华北落叶松林中[14-15]，数量相对较少，种内竞争压力较小，有利于幼苗的存活；另外，由于华北落叶松林调查地位于八道沟野生植物保护中心，减小了动物啃食、踩踏等因素的影响，因此，各个年龄段云杉更新苗的数量相对均匀，林下更新苗的出生率与死亡率保持在一个较为稳定的水平上。

2.3 云杉更新苗空间分布

对9块样地云杉更新苗位置的调查发现，在云杉林与落叶松云杉混交林中，云杉更新苗集中分布在母树冠幅以内的区域内，母树下更新苗较多，可能是由于母树附近种子多，幼苗发生机会多。一些单株的云杉更新苗距母树的距离并不远，表明云杉更新苗的分布受种子重力传播的影响较大；在落叶松林中，更新苗分布随机，由于云杉种子带翅，受风力与动物传播的影响，幼苗发生机会相近。

当样方个体数呈负二项分布时，可以采用负二项参数K进行分析，当K值减小时，聚集强度逐渐增大。由表3可知，在9块样地中，云杉更新苗的分布均呈聚集分布，云杉林与云杉落叶松混交林中，聚集格局明显，可能是由于母树位置影响更新苗的分布；在华北落叶松林中，更新苗聚集格局不明显，可能是由于种子数量少且分布呈现出较大的随机性。因此，可初步认为云杉更新苗在不同林分中的分布均呈现聚集分布的格局。

表3 不同林分中云杉更新苗聚集强度测定

3 结论与讨论

3.1 不同林分中云杉更新苗的萌发状况

从更新苗的树种组成来看，在9个林分样地中，林下更新苗主要为云杉更新苗，有极少量的华北落叶松、桦树与辽东栎更新苗。从云杉更新苗数量来看，云杉林中云杉更新苗的数量最多，华北落叶松林中云杉更新苗数量最少，主要是由于在林分密度相近的情况下，云杉林中云杉母树最多，种子飘来的机会最大，幼苗发生机会也最大。杨莎[9]对关帝山天然次生针叶林更新苗的研究表明，在云杉林中，随着云杉母树密度的增加，更新苗的数量逐渐增加。高润梅等[16]对文峪河华北落叶松种子雨研究表明，种子主要来源于相邻母树，数量与密度呈正相关，与本研究结果一致。从林下更新苗的高度来看，华北落叶松林中云杉更新苗的苗高显著高于其他2种林分的幼苗高度，可能是由于华北落叶松林中云杉种子主要是通过种子雨的途径进行传播，数量较少，种内竞争压力较小，有利于云杉幼苗的生长。

3.2 不同林分中云杉更新苗的年龄构成

3种林分中云杉更新苗数量随年龄的增大逐渐减少，呈倒J型分布，可能是由于云杉幼苗受到光照、水分、土壤营养、林冠盖度等环境因素的干扰，不能适应环境条件的幼苗逐渐死亡。大量研究表明，云杉种子对光照与水分较为敏感，当透光性达到20%、土壤含水量达到15%时，云杉种子发芽率最高[17-19]。在云杉林中变化最明显，可能是由于云杉母树的冠幅可达到10～15 m，大量的云杉幼苗分布在冠幅以下，但母树吸收水分、幼苗集中在一起同样需要水分，形成了竞争关系，多数幼苗无法适应而死亡。在华北落叶松林中，各个年龄阶段的云杉更新苗数量相对保持稳定，一是由于华北落叶松林中云杉更新苗数量相对较少，分布也较为分散，减小了种内竞争压力；二是由于调查样地处于受保护区域，最大程度地减少了外界环境因素的干扰，因此年龄结构较为稳定。刘帅[20]对长白山针阔混交林乔木幼苗动态的研究表明，幼苗个体之间存在竞争现象，较多的幼苗邻体会显著降低幼苗的成活率。本研究中，云杉林分幼苗数量变化最明显，与刘帅研究结果一致。通过种内竞争与环境因素的影响，筛去大量不良个体，留存下来的幼苗成功建立，维持了生态系统的稳定性。

3.3 不同林分中云杉更新苗的空间分布

在云杉林与落叶松云杉混交林中，大量的更新苗集中分布在母树周围，母树周围样方中的更新苗数量与远离母树的样方中的更新苗数量差异较大，主要是由于云杉的果实是球果，成熟后种鳞开裂，种子靠重力进行传播。韩有志等[21]对水曲柳种子雨研究表明，种子在母树附近聚集分布，远离母树随机分布，与本研究结果相同。在华北落叶松林中，云杉种子主要是通过风力与动物进行传播，各个样方中云杉更新苗数量差异不大。对3种林分中云杉更新苗的分布类型进行计算，可以初步认为，云杉更新苗呈现聚集分布的格局，且在云杉林中云杉幼苗聚集格局明显，华北落叶松林中云杉幼苗聚集格局不明显。

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Study on Characteristics of Seedling Recruitment in Guandi Mountain Natural Secondary Coniferous Forests of Picea asperata

WANGXugang，HANYouzhi，XUZhuojing，QIUHongge，GENGShuai

（College ofForestry，ShanxiAgriculturalUniversity，Taigu 030801，China）

Picea asperata is the main tree species in cold temperate evergreen coniferous forest,and itplays an importantrole in the regeneration of natural forests,the reproduction of forest resources and the restoration of degraded ecosystems.This paper took Shanxi Guandishan secondary coniferous（Picea asperata,Larix gmelinii,Picea asperata and Larix gmelinii mixed forestin North China）as the research object,to investigate the germination status,age structure and spatial distribution of the regeneration seedlings in different stands.The results showed that all the three kinds of stands had Picea regeneration seedlings.In the Picea forest,the regeneration seedling density was 19 250-22 250 plants/hm2.The average heightwas 12.6-13.4 cm.In the Larix forest,the regeneration ofseedling density was 5 500-7 750 plants/hm2.The average height was 20.7-22.8 cm.In the Picea and Larix mixed forest,the regeneration of seedling density was 12 500-13 500 plants/hm2.The average heightwas 10.6-12.4 cm.Among the three stands,the most common age was 1～15 a.In the Picea forest and the Picea and Larix mixed forest,the number of 1～5 regeneration was much higher than that of other age groups.In the Picea forestand the Picea and Larix mixed forest,Picea seedlings were mainly distributed in the tree below,and the aggregation pattern was obvious.In the Larix forest,the aggregation pattern ofthe regeneration seedling was notobvious.

Picea asperata;seedling recruitment;age structure;distribution characteristics

S791.18

：A

：1002-2481（2017）09-1517-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.09.29

2017-03-29

王旭刚（1992-），男，山西忻州人，在读硕士，研究方向：森林资源培育。韩有志为通信作者。