金光辉, 李学湛, 王玉成, 王 腾

(1.东北林业大学博士后科研流动站, 哈尔滨 150040; 2. 黑龙江省农业科学院博士后科研工作站, 哈尔滨 150086; 3. 黑龙江八一农垦大学农学院, 大庆 163319; 4. 黑龙江省农业科学院植物脱毒苗木研究所, 哈尔滨 150086; 5. 东北林业大学, 哈尔滨 150040; 6. 黑龙江省农业科学院克山分院, 齐齐哈尔 161005)



年际间干旱对晚疫病菌生理小种复杂性的影响

金光辉1,2,3*, 李学湛4, 王玉成5, 王 腾6

(1.东北林业大学博士后科研流动站, 哈尔滨 150040; 2. 黑龙江省农业科学院博士后科研工作站, 哈尔滨 150086; 3. 黑龙江八一农垦大学农学院, 大庆 163319; 4. 黑龙江省农业科学院植物脱毒苗木研究所, 哈尔滨 150086; 5. 东北林业大学, 哈尔滨 150040; 6. 黑龙江省农业科学院克山分院, 齐齐哈尔 161005)

由致病疫霉Phytophthorainfestans引起的晚疫病是马铃薯生产中最具毁灭性的病害,生理小种是晚疫病菌最重要的生物学特性之一,其组成直接关系到晚疫病的发生与流行。本研究以2007年黑龙江省干旱为契机,对2004-2010年采自黑龙江省的晚疫病菌菌株进行生理小种鉴定,结果表明,382个晚疫病菌菌株中共鉴定出91个生理小种类型,2004-2006年的优势小种为3.4.6.7.8.9.10.11,2007-2009年的优势小种为3.4.7.11,2010年的优势小种为1.3.4.7.8.10.11。2007年生理小种的复杂程度为历年最低,并影响了2008年与2009年的生理小种组成,2010年的生理小种复杂程度则出现明显上升。

致病疫霉; 干旱; 生理小种; 复杂性

马铃薯晚疫病(late blight)是由致病疫霉Phytophthorainfestans引起的马铃薯生产中最具毁灭性的病害,目前在我国各地均有发生[1],尤其在中部和北部发生较普遍。在我国因晚疫病引起的产量损失每年平均达到10亿美元左右[2]。生理小种也被称为致病型,是晚疫病菌重要的表现型之一,其组成与变异会直接关系到马铃薯晚疫病的发生与流行[3-4]。自20世纪80年代以来,我国晚疫病菌的生理小种组成已发生变化,由相对简单的小种演变为复杂的小种类型。随着晚疫病菌A2交配型的发现,生理小种的复杂化进程明显加快。“超级毒力小种”(含有已知11个毒力基因的小种)的出现也日益频繁。自2007年赵志坚等[5]报道在云南发现1株“超级毒力小种”以来,在四川[6-7]、河北和黑龙江[8]、湖北[9]、甘肃[10]等地也相继发现“超级毒力小种”,其出现频率也在逐步升高,有些年份甚至发展成为优势小种。

一般认为,空气湿度对晚疫病的发病具有重要影响,干旱会降低马铃薯晚疫病的发病率,但干旱对晚疫病菌生理小种结构的影响尚不明确。本研究以2007年黑龙江省遭遇全省干旱为契机,对2007年前后黑龙江省晚疫病菌的生理小种进行鉴定,以明确干旱对晚疫病生理小种变化的影响,为今后晚疫病菌生理小种的研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 鉴别寄主

晚疫病菌生理小种鉴别寄主共12份,包括1个不含抗病基因的感病品种(r)和11个分别含有R1～R11主效基因的抗病品种,均由国际马铃薯中心提供,且均为试管苗。鉴定前栽植于温室中,当叶片直径长至1 cm大小时即可用于试验。

1.1.2 供试菌株

供试菌株为2004-2010年分离、纯化后保存于实验室的晚疫病菌菌株,鉴定前用感晚疫病的马铃薯品种薯块进行活化和复壮。将薯块进行表面消毒后切成厚度约30 mm的薯片,放入培养皿中,再将供试菌株接种到薯片上,然后放入人工气候箱中18℃条件下黑暗保湿培养7～10 d,待薯片上长满菌丝和孢子囊即可用于试验。各年菌株的采集地点见表1。

表1 2004-2010年马铃薯晚疫病菌采集信息

Table 1 Collection information ofPhytophthorainfestansfrom 2004 to 2010

年份Year采集地点Site2004加格达奇、龙门农场、讷河、克山、海伦、哈尔滨2005克山、海伦、绥化、哈尔滨、鹤岗2006加格达奇、黑河、讷河、克山、海伦、青冈、绥化、哈尔滨2007本年度全省干旱,仅大田收获后在海伦市的网棚中发现晚疫病,大田没有晚疫病发生2008加格达奇、海伦、哈尔滨、牡丹江2009克山、讷河、海伦、嫩江、呼玛、龙镇2010塔河、漠河、克山、呼兰

1.2 生理小种的鉴定

1.2.1 孢子悬浮液的制备

将预先培养好的待测菌株的菌丝用接种针刮下,放入装有适量无菌水的1.5 mL的EP管中,在4℃条件下处理1～2 h释放出游动孢子,利用钢丝网过滤掉菌丝及孢子囊壳,即为孢子悬浮液,将游动孢子浓度稀释至2×104个/mL,备用。

1.2.2 生理小种鉴定

把鉴别寄主的小叶取下,放在铺有湿润滤纸的培养皿(d=9 cm)中,每个培养皿中放置一种鉴别寄主,每种鉴别寄主3片小叶。接种时用移液枪吸取10 μL孢子悬浮液滴于鉴别寄主叶片主叶脉两侧,每个菌株设置3次重复。

接种后置于光照培养箱内18℃培养,5～7 d后检查叶片发病情况及孢子囊产生情况,确定是否致病,叶片发病并产生孢子囊,鉴别寄主为感病,只有坏死斑点无孢子囊产生或无任何症状,鉴别寄主为抗病,然后根据基因对基因学说确定生理小种类型。

1.3 生理小种复杂性及生理小种毒力基因复杂性

马铃薯晚疫病菌生理小种的复杂程度采用Gleason多样性指数(HG)及Shannon指数(HS)来分析[11],HG=(Np-1)/ln(Ni);HS=-∑jPjln(Pj);其中Np代表群体中分离并鉴定出的生理小种个数,Ni代表群体中分离出的菌株数;Pj代表第j个生理小种的分离频率。

毒力基因的复杂性应用Ci和Cp两个指数来评价[12]。Ci=∑j(PjVj),j=1…Np;Cp=∑jVj/Np,j=1…Np;Ci表示群体中单个菌株所含毒力基因数量的平均值,Cp表示群体中单个小种所含毒力基因数量的平均值。Pj代表群体中第j个小种的分离频率,Vj代表第j个生理小种的毒力基因数目,Np代表群体中分离并鉴定出的生理小种个数。

2 结果与分析

2.1 2004-2010年黑龙江省马铃薯晚疫病菌生理小种类型的鉴定

从2004-2010年采集纯化的382株晚疫病菌菌株中共鉴定出91个生理小种类型(表2)。2004年优势小种为3.4.6.7.8.9.10.11,发生频率为11.76%,次优势小种为1.3.4.6.7.8.9.11,发生频率为9.8%;2005年优势小种为3.4.6.7.8.10.11,发生频率为20%,次优势小种为3.4.6.7.8.10,发生频率为15%;2006年优势小种为3.4.6.7.8.9.10.11,发生频率为19.35%,次优势小种为3.4.6.7.8.10.11,发生频率为14.52%;2007年优势小种为3.4.7.11,发生频率为36.36%,次优势小种为3.7.11,发生频率为27.27%;2008年优势种为3.4.7.11,发生频率为33.73%,次优势小种为3.4.6.7.8.10.11,发生频率为12.05%;2009年优势小种为2.3.4.7.11,发生频率为17.65%,次优势小种为2.3.7,发生频率为11.76%;2010年优势小种为1.3.4.7.8.10.11,发生频率为27.38%,次优势小种为1.3.4.7.10.11,发生频率为9.52%。从各年生理小种组成及优势小种来看,2004-2006年生理小种组成相近,2007-2009年生理小种组成相近。若将2004-2010年分为2004-2006年、2007-2009年、2010年3个部分,则2004-2006年的153株晚疫病菌株中鉴定出43个生理小种类型,优势小种为3.4.6.7.8.9.10.11,次优势小种为3.4.6.7.8.10.11;2007-2009年的145株晚疫病菌株中鉴定出37个生理小种类型,优势小种为3.4.7.11;2010年的84个晚疫病菌株中鉴定出25个生理小种类型,优势小种为1.3.4.7.8.10.11。

表2 2004-2010年黑龙江省马铃薯晚疫病菌生理小种类型及数量

Table 2 Type and quantity of physiological races ofPhytophthorainfestansfrom Heilongjiang Province from 2004 to 2010

生理小种类型Physiologicalrace毒力基因数No.ofvirulencegene各年份菌株数 No.ofstrainsineachyear2004200520062007200820092010合计Total3.4.7.11434342850473.4.6.7.8.10.11728901010303.4.6.7.8.9.10.11865120500281.3.4.7.8.10.1170000002323002000920133.7.1130103430113.4.7.10.1154050101112.3.4.7.115000009091.3.4.7.10.116000000881.3.4.6.7.8.10.118102000581.3.4.7.85000000773.4.6.7.115000070073.4.6.7.8.9.107043000071.3.4.5.7.8.10.118000000771.3.4.6.7.8.9.118502000072.3.73000006063.4.73200030161.3.4.74000000663.4.6.7.8.106060000063.4.6.7.8.116401010061.3.4.7.115000000553.4.6.8.105023000053.4.6.7.8.9.117104000054.6.7.8.9.10.117104000053.72000013042.3.7.114000004043.4.7.104300000144.6.8.9.10.11610300004310000300371000003033.4.113000030034.7.113100200034.6.9.114201000033.4.5.6.7.8.117201000032.3.4.6.7.8.10.118000003031.3.4.6.7.8.9.10.119102000033.42000110023.4.7.8.115200000021.3.4.7.8.116000000223.4.7.8.10.116011000023.6.7.8.10.116000020022.3.4.6.7.8.11710100002

续表2 Table 2(Continued)

生理小种类型Physiologicalrace毒力基因数No.ofvirulencegene各年份菌株数 No.ofstrainsineachyear2004200520062007200820092010合计Total1.2.3.4.7.8.10.118000000221.4.6.7.8.9.10.118002000022.3.4.6.7.8.9.108011000021.2.3.4.6.7.8.10.119000000221.3.4.5.6.7.8.10.119000000223.4.5.6.7.8.9.10.119000020021.2.3.4.5.6.7.8.10.1110000000221.3.4.5.6.7.8.9.10.11100010001210100000011111000001011.72100000012.72000001014.112000100017.112000001013.6.83010000012.3.113000001012.3.43000001013.4.63000001012.3.4.114000001013.4.7.84010000013.8.10.114010000014.6.8.114100000016.7.10.114100000013.4.5.6.75010000013.4.6.10.115000010013.4.6.7.85000010013.6.7.8.105000001013.6.7.8.115000010011.3.4.5.7.86010000011.3.4.7.8.106000000112.3.4.7.8.116000001013.4.6.7.10.116000000113.4.6.8.9.106010000013.4.7.8.9.116100000011.3.4.6.7.10.117000000112.3.6.7.8.10.117000001013.4.5.6.7.10.117000000111.2.3.4.5.7.10.118000000111.3.4.5.6.7.10.118000000111.3.4.6.7.9.10.118000000112.3.4.5.6.7.8.108010000012.3.4.6.7.8.9.118100000012.3.6.7.8.9.10.118000001013.4.5.6.7.8.10.118000001013.4.5.6.7.8.9.118100000011.2.4.6.7.8.9.10.119010000011.3.4.5.6.7.8.9.119100000012.3.4.6.7.8.9.10.119001000011.2.3.4.5.7.8.9.10.111000000011小种数-261721518222591菌株数合计-51406211835184382

2.2 2004-2010年马铃薯晚疫病菌生理小种毒力基因动态变化

由各年际间生理小种毒力基因的变化看,不同年份间同一毒力基因出现频率存在差异(表3)。毒力基因R3、R4、R7、R11在各年间均表现较高频率,但R4在2009年出现一次明显的频率降低;毒力基因R2、R5在各年间均表现为低频率,但R2在2009年出现一次频率的上升,而R5在2009年后频率出现缓慢上升趋势;毒力基因R1在2004-2009年表现低频率,但在2010年频率突然升高;毒力基因R6在2004-2006年一直维持较高频率,2007年频率降低,并维持低频率至2010年;毒力基因R8在2004-2006年是高频率,2007年频率骤降,2008与2009年仍维持低频率,2010年频率升高;毒力基因R9在2005年频率升高,2007年又降至低频率,并维持至2010年;毒力基因R10频率在2005年升高,2007-2009年又降至低频率,2010年又升至高频率。总体来说,毒力基因R3、R4、R7、R11的频率在各年表现较平稳,其他毒力基因均出现较大幅度的起伏,并以2007年为一个节点,在本年度毒力基因的频率几乎都出现下降趋势。

表3 2004-2010年黑龙江省马铃薯晚疫病菌生理小种毒力基因出现频率

Table 3 Frequency of virulence gene ofPhytophthorainfestansfrom Heilongjiang Province from 2004 to 2010

毒力基因Virulencegene各年毒力基因出现频率/% Frequencyofvirulencegeneineachyear2004200520062007200820092010R117.655.0014.520.000.000.0092.86R23.927.504.840.000.0056.869.52R378.4395.0083.8772.7391.3884.3198.81R492.1692.50100.0072.7379.3143.1498.81R57.845.003.230.001.721.9619.05R662.7577.5085.480.0031.0317.6520.24R788.2487.5088.7181.8281.0386.2798.81R860.7885.0085.480.0017.2417.6565.48R941.1830.0056.450.005.171.963.57R1039.2277.5079.030.0020.6915.6973.81R1182.3552.5088.7190.9179.3164.7179.76菌株数Numberofstrains51406211585184

2.3 2004-2010年马铃薯晚疫病菌生理小种及生理小种毒力基因复杂性变化

由晚疫病菌生理小种的复杂性看(表4),2007年复杂程度最低为(HG=1.67,HS=1.47)。由晚疫病菌生理小种毒力基因复杂性看,2004-2006年复杂程度一直缓慢上升,2007年毒力基因复杂程度降至最低(Ci=3.18,Cp=2.8),并影响了2008-2009年生理小种毒力基因的复杂程度,使2008-2009年生理小种毒力基因的复杂程度一直较低,直到2010年出现明显上升并恢复到2007年干旱前水平。总体来说,2007年晚疫病菌生理小种及生理小种毒力基因复杂性均较之前降低,2008-2009年受2007年干旱影响毒力基因复杂程度较低,2010年生理小种毒力基因复杂程度出现升高趋势。

表4 2004-2010年黑龙江省马铃薯晚疫病菌生理小种及生理小种毒力基因复杂性指数1)

Table 4 Physiological races and virulence gene complexity ofPhytophthorainfestansfrom Heilongjiang Province from 2004 to 2010

年份Year菌株数(Ni)No.ofstrains小种数(Np)No.ofracesHGHGRHSHSRCiCp200451266.351.623.050.785.805.52200540174.341.182.490.686.205.82200662214.851.172.720.666.926.9520071151.670.701.470.613.182.80200883183.850.872.300.524.224.39200951225.601.422.780.713.924.04201084255.641.272.650.606.716.77

1)HGR=相对格里森指数,HSR=相对Shannon指数。HGR= Relative index forHG,HSR= Relative index forHS.

3 讨论

关于黑龙江省马铃薯晚疫病菌生理小种的类型研究,金光辉等[13]2003年从黑龙江省采集的晚疫病菌菌株中鉴别出14个生理小种类型,其中0、4、11号小种分布普遍。金光辉等[14]对2004年从黑龙江省采集的51株晚疫病菌菌株进行生理小种类型的鉴定,共鉴定出21个生理小种类型,其中小种3.4.6.7.8.9.11为优势小种,占被测晚疫病菌菌株的15.7%。韩彦卿等[15]从2006-2008年采自河北、黑龙江、福建、四川、云南和内蒙古6个省份的57个晚疫病菌菌株中,共鉴定出30个生理小种类型,在采自黑龙江省的20株晚疫病菌菌株中发现14个生理小种类型。王鹤等[16]鉴定了2009年自黑龙江和吉林两省采集的晚疫病菌菌株的生理小种类型,在黑龙江33个菌株中鉴定出24个生理小种类型,另外,还发现了18株“超级毒力小种”。王晨[17]从2008-2011年采自黑龙江的41个晚疫病菌菌株中鉴定出15个生理小种类型,优势小种为1.2.3.4.5.6.7.9.10.11,并发现5株“超级毒力小种”。郭梅[18]对2010年采自黑龙江的95个晚疫病菌菌株进行生理小种鉴定,共鉴定出24个生理小种类型,优势小种为1.3.4.7.8.10.11。Wang等[19]对2004-2008年采自黑龙江的72个晚疫病菌菌株进行生理小种鉴定,共鉴定出39个生理小种类型,优势小种为1.3.4.7.10.11。高云飞等[20]从2010年自哈尔滨市采集的62个晚疫病菌菌株中鉴定出14个生理小种类型,优势小种1.3.4.7.8.10.11出现频率为33.87 %。王腾[21]对2010-2013年采自黑龙江的208个晚疫病菌菌株进行生理小种鉴定,共鉴定出75个生理小种类型,在2012年与2013年分别发现2株与1株“超级毒力小种”,对生理小种多样性及生理小种毒力基因复杂性分析发现,2012年生理小种复杂性及生理小种毒力基因复杂性均最高。这些研究表明,近年来黑龙江省马铃薯晚疫病菌生理小种日益复杂,但大多缺乏指数性分析。

本研究利用评价生理小种复杂性的Gleason多样性指数(HG)与Shannon(HS)指数及评价毒力基因复杂性的Ci与Cp来评价2004-2010年黑龙江省马铃薯晚疫病菌生理小种及生理小种所包含的毒力基因的复杂性,结果显示,2007年生理小种及生理小种毒力基因复杂性最低(HG=1.67,HS=1.47,Ci=3.18,Cp=2.8)。另从各年生理小种组成及优势小种来看,2004-2006年生理小种组成相近,2007-2009年生理小种组成相近。从毒力基因变化看,毒力基因R3、R4、R7、R11的频率在各年表现较平稳,其他毒力基因均出现较大幅度的起伏,并在2007年出现一个节点,在本年度毒力基因的频率几乎都出现下降趋势。

由此可见,2007年黑龙江省马铃薯晚疫病生理小种的组成较之前发生变化,部分毒力基因消失或频率降低,生理小种毒力基因复杂性降低,而2007年全省干旱,仅在海伦市发现部分晚疫病菌菌株,从而致使2007年小种出现变化,并影响了2008年与2009年的生理小种组成。2010年的生理小种组成较2007-2009年又发生变化,生理小种毒力基因复杂程度升高。

总之,以黑龙江省2004-2010年的生理小种鉴定结果来看,2004-2006年晚疫病菌生理小种的复杂程度一直呈现升高趋势,而经过2007年的干旱环境后全省晚疫病菌生理小种数量及复杂程度都出现明显的下降,说明干旱不仅能降低晚疫病的发病率,还能降低生理小种的复杂程度;2010年生理小种的复杂程度出现一定程度的升高,则说明干旱对晚疫病菌生理小种的影响是有限的,生理小种复杂程度不断升高的总体趋势是不变的。 因此,今后的抗晚疫病育种工作应根据目前生理小种复杂程度不断升高的总体趋势,加快培育对晚疫病具有水平抗性的马铃薯品种。

4 结论

在黑龙江省2004-2010年7年间,2004-2006年晚疫病菌生理小种的复杂程度一直处于缓慢上升阶段,自2007年干旱后生理小种复杂程度出现大幅下降,并影响到2008年与2009年的生理小种组成与复杂程度。因此,干旱能够改变生理小种的群体组成,年际间干旱影响着生理小种的组成,一个新的生理小种群体代替了原有的小种群体。但干旱对晚疫病菌生理小种的影响仍是短暂的,在长期的观察中,生理小种的变化仍是由简单到复杂的趋势。因此,之后马铃薯晚疫病菌生理小种的研究应注意到干旱对生理小种的影响。

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(责任编辑：杨明丽)

Effects of inter-annual drought on the complexity of physiological races ofPhytophthorainfestans

Jin Guanghui1,2,3, Li Xuezhan4, Wang Yucheng5, Wang Teng6

(1.Post-doctoralResearchStationofNortheastForestryUniversity,Harbin150040,China; 2.Post-doctoralProgrammeofHeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,Harbin150086,China; 3.AgronomyCollegeofHeilongjiangBayiAgriculturalUniversity,Daqing163319,China; 4.InstituteofPlantSeedlingNurseryStock,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,Harbin150086,China; 5.NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China; 6.KeshanBranchofHeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,Qiqihar161005,China)

Late blight caused byPhytophthorainfestansis the most devastating disease in potato production. Physiological race is one of the most important biological characteristics ofP.infestans. Its composition is directly related to late blight occurrence and popularity. With drought in Heilongjiang Province in 2007 as a turning point, physiological races ofP.infestansisolates collected from Heilongjiang Province during 2004 to 2010 were identified in this study. The results showed that 91 physiological races were identified from 382 isolates. The dominant race in 2004-2006 was 3.4.6.7.8.9.10.11, and that in 2007-2009 and 2010 was 3.4.7.11 and 1.3.4.7.8.10.11, respectively. The complexity of physiological races in 2007 was the lowest during these years, which also affected the physiological races in the 2008 and 2009. The complexity of the physiological race in 2010 is significantly increased.

Phytophthorainfestans; drought; physiological race; complexity

2016-10-12

2016-11-15亚洲生物技术协作网、国家科技攻关项目(2004BA525B04)；四川省教育厅青年基金项目(2002A001)

S 435.32

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.04.030

* 通信作者 E-mail: ghjin1122@163.com