袁 丁，何鹏飞，吴毅歆，郭力维，袁 远，何月秋*

(1.云南农业大学农业生物多样性应用技术国家工程研究中心，云南 昆明 650201；2.滨州职业学院，山东 滨州 256603；3.微生物菌种筛选与应用国家地方联合工程研究中心，云南 昆明 650217；4.云南农业大学农学与生物技术学院，云南 昆明 650201)



玉米茎腐、鞘腐、穗腐病中不同镰孢菌间关系研究

袁 丁1,2，何鹏飞1,3，吴毅歆3,4，郭力维1，袁 远1，何月秋3,4*

(1.云南农业大学农业生物多样性应用技术国家工程研究中心，云南 昆明 650201；2.滨州职业学院，山东 滨州 256603；3.微生物菌种筛选与应用国家地方联合工程研究中心，云南 昆明 650217；4.云南农业大学农学与生物技术学院，云南 昆明 650201)

【目的】为了明确不同镰孢菌对玉米茎腐病、鞘腐病和穗腐病的致病性。【方法】采用土壤接菌、穿刺接菌和孢子悬浮液接菌的方法。【结果】证明层出镰孢菌(Fusariumproliferatum)、轮枝镰孢菌(F.verticillioides)可引起玉米茎腐病，禾谷镰孢菌(F.graminearum)可引起穗腐病、鞘腐病，而尖孢镰孢菌(F.oxysporum)则通过复合侵染引起病害。【结论】将各类镰孢菌分别接种不同生育期的玉米植株，观察株高、病斑大小、玉米发育程度和籽粒的形成情况，研究各镰孢菌菌株对玉米植株的影响程度，分析各菌株的致病力，最佳侵染时期及茎腐、鞘腐、穗腐之间的侵染关系，证明玉米茎腐、鞘腐、穗腐之间病原菌侵染部位没有特异性，不同时期侵染引起的茎腐、鞘腐及穗腐发病程度不同。

玉米；镰孢菌；致病性；关系

【研究意义】玉米茎腐、穗腐、鞘腐病一直是玉米的重要病害，其致病菌主要为镰孢菌[1-2]。云南省地质地貌丰富、气候复杂呈立体式结构[3]，玉米病害种类多，病情严重，特别是玉米生长后期，低温阴雨天气给病菌的传播提供了良好的条件，蛀食性害虫的危害也加速了病菌的传播和影响，玉米茎腐、穗腐及鞘腐病普遍较为严重。通过了解镰孢菌型玉米茎腐、鞘腐、穗腐的种类和相互之间的关系，可以很好地了解镰孢菌侵染和影响的整个过程。【前人研究进展】玉米茎腐病是指在玉米茎部具有腐烂症状的一类典型的土传病害，镰孢菌可潜伏在病残组织内外及土壤中存活越冬[4]，成为翌年主要侵染源。病菌可借风雨、灌溉水、机械和昆虫传播[5-6]，部分镰孢菌病原还可以通过植物吸收水分，从植物细胞间隙向上传播侵染[7]。穗腐病为玉米生长中后期常见的病害之一[8]，腐烂部位多集中在玉米穗部、苞叶、叶鞘及籽粒上。病菌可在玉米种子和病残体上越冬，成为初侵染来源，通过叶鞘、穗部及伤口侵染[9]及昆虫传播[10]。一般年份发病率为10 %～20 %，严重年份发生率为30 %～40 %，感病品种发生率可高达50 %，玉米籽粒上被污染的毒素影响食品安全。鞘腐病主要危害玉米叶鞘，在玉米生长中后期危害较重。在多雨潮湿季节，发病严重，也可通过昆虫的叮咬蛀食侵染叶鞘，在适宜的环境条件下，向周围扩展，造成叶鞘和苞叶的腐烂，但多不引起叶片及茎秆部的腐烂[11]。【本研究切入点】针对茎腐、鞘腐及穗腐的发病特点，在实验中模拟病原菌的侵染过程，并在大田试验中予以证明，观察不同镰孢菌的发病症状。【拟解决的关键问题】详细了解各病部的发病特点及传播途径。本研究对云南省乃至全国玉米病害，特别是玉米茎腐、鞘腐、穗腐病的研究及防控具有重要意义[12]。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1 菌株 禾谷镰孢菌(Fusariumgraminearum)，层出镰孢菌(F.proliferatum)，轮枝镰孢菌(F.verticillioides)，尖孢镰孢菌(F.oxysporum)分离自云南省采集的玉米茎腐、穗腐及鞘腐病样本，经单胞纯化培养，并经柯赫氏法则证实有致病性。层出镰孢菌、轮枝镰孢菌、尖孢镰孢菌以PDA培养基培养，禾谷镰孢菌与尖孢镰孢菌在PDA培养基中不产孢，采用康乃馨叶片煎汁培养基(Carnation Leaf-Piece Agar，CLA)[13]或SNA培养基(Spezieller Nährstoffarmer Agar)[13]培养。各菌株于25 ℃恒温下，12 h光照和黑暗循环培养5～15 d(不同菌株产孢时间不同)。以无菌水制成光学显微镜10×25倍下每视野不少于30个分生孢子的悬液，备用。

1.1.2 玉米品种 大田玉米品种选用感病品种大研2051、M413(M277及红单6号，温室还种植高感品种春喜11号。

1.2 玉米茎腐病接种

玉米茎腐病接种采用菌土法和直接接种法。菌土接种从上到下次序为：灭菌土、1 cm×1 cm大小生长旺盛的病原菌菌丝块、0.1 %升汞表面处理过的玉米种子、灭菌土。种植后全部使用灭菌水浇灌，无菌PDA培养基为对照。直接接种法用于层出镰孢菌、轮枝镰孢菌的接菌，直接配置孢子悬浮液(浓度如前所述)浇灌接菌，每天固定时间观察玉米生长情况，连续观察7～14 d。大田接种则采用菌土接菌法，在玉米整个生长阶段，观察玉米生长及发病情况。

1.3 鞘腐病接种

鞘腐病以牙签接种[14]和孢子悬浮灌注法接种。牙签接种以灭菌牙签挑取适量菌丝，将病原菌刺入玉米叶鞘部位后，灭菌牙签为对照。孢子悬浮液灌注法以2 mL孢子悬液，在傍晚时间注入玉米叶鞘部位，以无菌水接种为对照。7 d后观察发病情况。

1.4 玉米穗腐病接种

玉米穗腐病接种采用离体接种和活体接种。离体接种时，挑取健康籽粒充实期玉米果穗，剥去表层苞叶，留内苞叶2～3层。用70 %酒精对内苞叶表面消毒后，用灭菌水冲洗3次，在超净工作台上风干后，采用直接涂抹和伤口接种。直接涂抹是将孢子悬浮液涂抹于玉米籽粒表面。伤口法是用灭菌牙签刺破籽粒表面，再将菌株孢子悬浮液涂抹于玉米籽粒表面。2种接种法均设灭菌水为对照。接种后，复原内苞叶，外裹1层灭菌纱布。最后，置果穗于垫有3层灭菌湿纱布的托盘上，并用保鲜膜密封托盘保湿。于室温下，10～15 d后观察发病症状。活体接种是在玉米吐丝期后14 d的灌浆期进行的，于傍晚将镰孢菌孢子悬浮液涂抹于玉米雌穗表面，每隔3 d观察玉米穗腐病发病情况。

1.5 叶鞘和茎部病菌分离

在田间采集接种过并发生玉米茎腐病和鞘腐病的玉米植株，选取发病叶鞘部位下1～3节髓部重新分离菌株，观察致病菌株在玉米茎内的扩展情况。

2 结果与分析

2.1 玉米茎腐病接种结果

土壤接菌时，层出镰孢菌、轮枝镰孢菌及尖孢镰孢菌引起玉米腐烂症状相似，但以层出镰孢菌和轮枝镰孢菌最为严重。接菌植株全部在4 d开始发病，6 d后，心叶出现明显症状，苗茎基部周围土壤表面长出大量白色菌丝，种子残余部分亦有大量菌丝，10 d后茎基部腐烂，植株全部倒伏(图1)。在大田试验中，玉米籽粒出苗率严重降低，甚至导致玉米苗期全部死亡。中期发病，引起玉米矮小，叶片由下至上青枯或黄枯，后期玉米籽粒发育不良。发病植株茎髓部呈淡红色腐烂状(图2: A～B)。

以菌土法和直接接种法接种禾谷镰孢菌时，对玉米生长几乎没有影响。其在玉米生长后期，才可通过叶鞘侵染致使玉米茎腐病的发生，大田未见致死的植株，主要发病部位集中在叶鞘上，茎秆和茎髓部维管束内并不多见，只在发病严重时，在茎秆表面有玫红色病斑，无法深入茎秆内侧髓部(图2: C)。

在茎腐病发病不引起玉米整株枯死的情况下，在鞘腐病斑下1～3节髓部均未分离到任何镰孢菌。但在茎腐病严重植株的靠近茎基髓部，可分离出层出镰孢菌及轮枝镰孢菌。

A～B：接菌4～6 d症状；C～E：接菌10 d后病状。C：茎基部腐烂；D：根部及周边土壤出现白色菌丝；E：种子内部受到侵染A-B: Symptoms after inoculation 4-6 days; C-E: Symptoms after inoculation 10 days; C: Symptoms of stem rot; D: White mycelia appearing on roots and surrounding soil; E: Symptoms inside the grain图1 菌土法接种层出镰孢菌引起玉米茎腐病病状Fig.1 The symptoms of stalk rot by soil inoculation with F. proliferatum

2.2 玉米鞘腐病接种结果

牙签穿刺接种，禾谷镰孢菌、层出镰孢菌、轮枝镰孢菌、尖孢镰孢菌均能不同程度引起玉米鞘腐病的发生(图2: E～G)，形成以穿刺点为中心，向外扩散的腐烂病斑，以玉米中后期发病更为严重，层出镰孢菌及轮枝镰孢菌引起的鞘腐病状基本一致。在天气干燥情况下及玉米生长前期，仅用孢子悬浮液灌注玉米叶鞘接种，4种镰孢菌都不能引起玉米鞘腐病，反复接种中后期玉米，禾谷镰孢菌和层出镰孢菌才引起鞘腐病(图2: H～I)。自然条件下，玉米鞘腐病可伴随害虫的蛀食或人为、自然损伤而发生。

2.3 玉米穗腐病接种结果

2.3.1 离体接种玉米穗腐病 将孢子悬浮液直接涂于籽粒表面时，对照组无菌水涂抹的新鲜玉米无任何病症(图3：A)。禾谷镰孢菌涂抹的玉米发病较重(图3：B)，发病籽粒变为玫红色腐烂，籽粒上长出白色菌丝。而层出镰孢菌、轮枝镰孢菌在新鲜的籽粒表面无明显症状(图3：C)，只有极少数籽粒发病。尖孢镰孢菌能使玉米籽粒发病(图3：D～F)，病情较轻，籽粒腐烂不明显，在籽粒表面和苞叶上形成菌丝，发病籽粒局部变为浅红色。

A～B: 层出镰孢菌发病植株茎秆及髓部出现粉红色症状；C: 禾谷镰孢菌引起的茎腐；D: 层出镰孢菌通过茎部侵染引起穗腐；E: 牙签接种鞘腐空白对照；F: 牙签接种禾谷镰孢菌；G: 牙签接种层出镰孢菌；H: 灌注法接种禾谷镰孢菌；I: 灌注法接种层出镰孢菌A-B: Pink symptoms of F. proliferatum on plant stalk and pith; C: Stalk rot caused by F. graminearum; D: Ear rot caused by F. proliferatum; E: CK; F: Sheath rot caused by F. graminearum; G: Sheath rot caused by F. proliferatum; H: Inoculation of F. graminearum; I: Inoculation of F. proliferatum图2 玉米大田接菌症状Fig.2 Symptoms of inoculation in the field

A：对照；B：禾谷镰孢菌；C：层出镰孢菌；D～F：尖孢镰孢菌；G：对照；H：禾谷镰孢菌；I：轮枝镰孢菌；J～K：层出镰孢菌；L：尖孢镰孢菌；M～N：禾谷镰孢菌引起的穗腐，从穗部开始逐步向下扩散引起腐烂；O：层出镰孢菌引起的穗腐；P～Q：蚜虫、玉米螟等害虫蛀食引起的穗腐病A: CK; B: F. graminearum; C: F. proliferatum; D-F: F. oxysporum.; G: CK; H: F. graminearum; I: F. verticillioides; J-K: F. proliferatum; L: F. oxysporum; M: Early symptoms of ear rot caused by F. graminearum; N: Symptoms of corn rot at late stages; O: ear rot caused by F. proliferatum; P-Q: Ear rots caused by aphids and Ostrinia furnacalis图3 接种后的玉米穗腐病症状Fig.3 Symptoms of ear rot inoculated with spore suspension and toothpick stuck with spores

2.3.2 伤口接种穗腐病情 籽粒表面穿刺处理，对照籽粒有不明显腐烂症状(图3：G)。禾谷镰孢菌致使籽粒几乎全部变为玫红色腐烂(图3：H)，籽粒表面长出大量菌丝。轮枝镰孢菌在籽粒表面产生大量菌丝(图3：I)，部分籽粒颜色变粉红色至黑褐色腐烂；层出镰孢菌在籽粒表面产生大量白色菌丝(图3：J～K)，但籽粒颜色变化不明显，呈水渍状腐烂；尖孢镰孢菌致使玉米籽粒变黑并形成大量菌丝(图3：L)。

2.3.3 田间活体接种穗腐病情况 灌浆期接菌玉米穗部致使玉米穗腐病发病最为严重，致病菌以禾谷镰孢菌为主(图3：M～N)，引起玉米从穗部花丝开始发病，首先在穗部顶端形成大量白色菌丝，苞叶及受侵染籽粒变为玫红色，造成花丝的断裂，并很快导致整个玉米发病，造成籽粒干瘪，整个穗轴腐烂变为玫红色。层出镰孢菌、轮枝镰孢菌及尖孢镰孢菌致病力较弱甚至不致病(图3: O)，但蚜虫和玉米螟等害虫的危害，造成伤口可引起镰孢菌的侵染危害(图3: P～Q)，这与伤口接种玉米籽粒的结果一致。

3 讨 论

接种镰孢菌引起的玉米茎腐、穗腐、鞘腐病害的症状与田间采集的病株样本及以往报道基本相同[15-17]。云南玉米茎腐、穗腐、鞘腐病害主要由镰孢菌引起，禾谷镰孢菌本身菌丝呈玫红色，其发病腐烂部位多呈现玫红色，较容易区分。层出镰孢菌和轮枝镰孢菌的菌丝外观较为相似，多产生大量小型分生孢子，在试验中其致病特点也较为相似。尖孢镰孢菌多被认为不属于玉米腐烂病的主要致病菌[18]，本试验发现，尖孢镰孢菌单独侵染时，虽然对穗腐和鞘腐影响非常小，但会引起玉米苗期根腐烂，甚至无法生长，另外在伴随伤口或其他病菌侵染时，其发病程度不容小觑。

采用土壤接菌的层出镰孢菌、轮枝镰孢菌和尖孢镰孢菌多产生小型分生孢子，容易伴随植株吸水进入玉米根部危害，对玉米苗期生长影响较大，禾谷镰孢菌多产生大型分生孢子，侵染能力较差，对玉米生长基本无影响。

在玉米鞘腐病的试验中，最初采用孢子悬浮液灌注玉米叶鞘接种，镰孢菌均不能致使鞘腐病的发生，而在多次接种后，玉米叶鞘经过反复的掰动，已经形成了机械的损伤，部分镰孢菌才可导致玉米鞘腐病的发生。采用牙签穿刺接种中，镰孢菌均可引起玉米鞘腐病，在大田中，玉米鞘腐病又多见于雨后。由此推断，玉米鞘腐病在湿润条件下，伴随叶鞘的机械损伤或昆虫叮咬，其发病程度更高。

在玉米籽粒表面接菌试验中，禾谷镰孢菌发病较重，与穗腐病田间采集样本分离结果一致，说明主要致病菌为禾谷镰孢菌。尖孢镰孢菌单独接菌在玉米籽粒表面观察到明显的菌丝，发病籽粒局部变为浅红色，由此推断其可单独侵染致使穗腐病的发生，这与以往报道的尖孢镰孢菌多作为内生菌不能侵染玉米造成发病的结果不同[19-20]。层出镰孢菌和轮枝镰孢菌对籽粒不做刺破处理，只有极少数籽粒发病，基本不会引起穗腐病的发生，说明这两类菌株不能直接侵染玉米引起穗腐病，这可能与该种病菌缺少必要的细胞壁降解酶类有关[21-22]。对籽粒表面穿刺处理的禾谷镰孢菌、尖孢镰孢菌、层出镰孢菌和轮枝镰孢菌均可使玉米籽粒发病，因此推断，禾谷镰孢菌可单独侵染引起玉米穗腐病，但尖孢镰孢菌、层出镰孢菌和轮枝镰孢菌，必须借助其他病菌的初侵染或昆虫媒介的传播才可以致病。灌浆期玉米穗部接菌，致病菌以禾谷镰孢菌为主，这与直接接菌玉米籽粒的试验结果相符。

4 结 论

根据接种试验结果，层出镰孢菌、轮枝镰孢菌、尖孢镰孢菌主要引起玉米茎腐病，禾谷镰孢菌主要引起玉米穗腐病、鞘腐病。从不同部位分离到的镰孢菌回接玉米植株不同部位的结果表明，玉米茎腐、鞘腐、穗腐之间病原菌可以相互致病，侵染部位没有特异性，但致病能力不同：层出镰孢菌、轮枝镰孢菌及尖孢镰孢菌可以通过穿刺侵染玉米籽粒引起穗腐病及鞘腐病，但没有伤口时，基本不能侵染引起穗腐病及鞘腐病的发生，但可直接侵染引起茎腐病，其中尖孢镰孢菌分离比例非常低，多伴随其他镰孢菌侵染或伤口侵染，一旦侵染发病，其破坏力较强；禾谷镰孢菌可以通过伤口引起茎腐病及鞘腐病，但可直接侵染引起穗腐病的发生。层出镰孢菌及轮枝镰孢菌主要通过病残体或土壤传播侵染，引起茎腐病的发生，禾谷镰孢菌不能通过茎部传播，而是通过气流或昆虫媒介传播引起鞘腐病及穗腐病的发生，尖孢镰孢菌多伴随其他病菌、机械和昆虫等损伤而侵染。不同菌间侵染途径没有必然的联系，但可复合侵染。

针对镰孢菌型玉米腐烂病害的防治，可结合各菌株侵染特点，有针对性的采取相应措施。控制害虫的危害会减少病害的发生，推测种植转基因抗虫玉米有利于田间防控镰孢菌型玉米腐烂病害[23]，但有待于进一步的研究。文章只针对单一镰孢菌接种，在自然条件下，不同种镰孢菌常因孢子或毒素的不同，侵染途径有很大差异。镰孢菌常复合侵染，其交互作用及侵染过程有待于进一步研究。虫害严重时穗腐发生同样较为严重[24-25]，穗腐病的发病部位一般局限在籽粒上，对茎部影响不大。鞘腐病的发生一般不会引起茎腐，对玉米产量的影响不大，不同病菌在不同部位的传播途径，有待借助荧光标记等技术进一步确认。

[1]Dutton M F. The AfricanFusarium/maize disease[J]. Mycotoxin Research, 2009, 25(1):29-39.

[2]Burgess L W, Bryden W L,Fusarium: a ubiquitous fungus of global significance[J]. Microbiology, 2012, 33(1):22-25.

[3]林 播,付 琦,刘利勤.云南——生命最丰富的地方[J].人与自然, 2012(1): 28-57.

[4]Cotten T K, Munkvold G P. Survival ofFusariummoniliforme,F.proliferatumandF.subglutinansin maize stalk residue[J]. Phytopathology, 1998, 88(6): 550-555.

[5]Ajanga S, Hillocks R J. Maize cob rot in Kenya and its association with stalk borer damage[J]. Crop Protection, 2000, 19(5): 297-300.

[6]Bosque-Pérez N A, Mareck J H. Effect of the stem borerEldanasaccharina(Lepidoptera: Pyralidae) on the yield of maize[J]. Bulletin of Entomological Research, 1991, 81(3): 243-247.

[7]吴 磊,王晓鸣,徐荣旗,等.利用红色荧光蛋白标记的轮枝镰孢研究病原菌对玉米根系的系统侵染和定殖[J].作物学报, 2011, 37(5): 793-802.

[8]徐瑞富.玉米穗腐病防治措施[J].种业导刊, 2009(10): 33.

[9]Duncan K E, Howard R J. Biology of maize kernel infection byFusariumverticillioides[J]. Molecular Plant-microbe Interactions, 2010, 23(1): 6-16.

[10]Sobek E A, Munkvod G P. European corn borer (Lepidoptera: Pyralidae) larvae as vectors ofFusariummoniliforme, causing kernel rot and symptomless infection of maize kernels[J]. Journal of Economic Entomology, 1999, 92(3): 503-509.

[11]White D, Malvick D, Hager A, et al. Field Guide to Corn Diseases[M]. University of Minnesota, Extension Service, 2005.

[12]石 洁.玉米镰刀菌型茎腐、穗腐、苗期根腐病的相互关系及防治[D]. 河北农业大学, 2002.

[13]Leslie J F, Summerell B A, Bullock S. TheFusariumLaboratory Manual[M]. Wiley Online Library, 2006.

[14]赵红艳,杨美林.坡柳种子提取物对 4 种植物病原真菌的抑菌作用[J].云南农业大学学报, 2006, 21(4): 467-470.

[15]De Leon C. Maize diseases: a guide for field identification[M]. CIMMYT, 2004.

[16]徐秀德,姜 钰,王丽娟,等.玉米新病害-鞘腐病研究初报[J].中国农业科学, 2008, 41(10): 3083-3087.

[17]Chen J. Status and perspective on research of ear rot and stalk rot in maize [J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2000, 31:393-401.

[18]朱维芳.玉米籽粒中镰孢菌的分离及相互作用对产毒的影响[D]. 河北农业大学, 2014.

[19]刘国强,赵立兴,赵国振,等.傣药植物内生真菌的抑菌活性评价及发酵条件探索[J].微生物学杂志, 2012, 32(2): 26-30.

[20]徐作珽,张传模.山东玉米茎基腐病病原菌的初步研究[J].植物病理学报, 1985, 15(2): 103-108.

[21]高增贵,陈 捷.玉米茎腐病菌产生的细胞壁降解酶种类及其活性分析[J].植物病理学报, 2000, 28(2):148-152.

[22]陈 捷,高洪敏.玉米茎腐病菌产生的细胞壁降解酶的致病作用[J].植物病理学报, 1998, 28(3):221-226.

[23]谢树章,雷开荣,杨小艳,等.农杆菌介导抗虫基因GmCry1F转化玉米的研究[J].西南农业学报, 2015, 28(3):962-966.

[24]Smart M G, Wicklow D T, Caldwell R W. Pathogenesis inAspergillusear rot of maize: light microscopy of fungal spread from wounds[J]. Phytopathology, 1990, 80(12): 1287-1294.

[25]胡 兰,徐秀德,姜 钰,等.玉米鞘腐病原菌生物学特性研究[J].玉米科学, 2008, 16:131-134.

(责任编辑 李山云)

Analysis of Relationship amongFusariumPathogens of Stalk, Ear and Sheath Rots of Maize

YUAN Ding1,2, HE Peng-fei1,3, WU Yi-xin3,4, GUO Li-wei1, YUAN Yuan1, HE Yue-qiu3,4*

(1.National Engineering Center for Applied Techniques of Agricultural Biodiversity, Yunnan Agricultural University, Yunnan Kunming 650201, China; 2.Binzhou Polytechnic, Shandong Binzhou 256603, China; 3.National and Local Joint Engineering Research Center for Microbial Screening and Application, Yunnan Kunming 650217, China; 4.Faculty of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Yunnan Kunming 650201, China)

【Objective】The objective of this study is to understand the pathogenicity of stalk, sheath and ear rots pathogens. 【Method】Three kinds of methods which are soil inoculation, puncture inoculation and spore suspension inoculation were used. 【Result】Stalk rots of maize was mainly caused byFusariumproliferatumandF.verticillioides, and direct inoculation confirmed thatF.graminearumcaused ear and sheath rots of maize andF.oxysporumcaused many types of rots by accompanied infection. 【Conclusion】By inoculation of the pathogens onto maize sheath, ear and stalk at various periods, plant height, lesion size, grain fullness of maize were observed for analyzing their pathogenicity, best infection period and the relationships among the pathogens of stalk, sheath and ear rots. It is concluded that all of the fourFusariumpathogens could infect stalk, sheath and ear without parts specialization through wound although their pathogenicity varied with different infection periods.

Maize;Fusariumproliferatum;F.verticillioides;F.graminearum;F.oxysporum

1001-4829(2017)6-1340-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.6.018

2016-01-06

云南省科技支撑计划资助项目(2006NG19)；云南省农业产业技术体系资助项目(2015KJTX002)

袁 丁(1987-)，男，山东省滨州人，硕士研究生，主要从事植物病理学研究，E-mail:287185945@qq.com，*为通讯作者：何月秋，E-mail: ynfh2007@163.com。

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