敖妍

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)



赤峰地区文冠果开花坐果性状1)

敖妍

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)

以赤峰市翁牛特旗、阿鲁科尔沁旗坤都、阿鲁科尔沁旗东山地区文冠果林分为材料，调查其开花坐果性状特点。结果发现：赤峰市文冠果坐果数和坐果率的变异系数(分别为134.04%、78.87%)均非常大，可孕花数的变异系数最小(16.97%)。文冠果群体平均坐果率4.35%。3个地区的开花坐果性状差异显著。可孕花数、坐果数、坐果率、花朵密度都是翁旗最高，花序长则是东山的最长。由产量性状与开花坐果性状之间的相关性发现，可孕花数、坐果数、坐果率均与果实和种子产量呈极显著正相关。花序长分别与种子和果实产量、种子和果实横纵径、每果种子数呈极显著正相关。花朵密度与果实产量、果实横纵径呈极显著负相关，与种子产量呈显著负相关。对种子产量起决定性作用的由大到小依次为坐果数、坐果率、花序长、可孕花数、花朵密度。可孕花数与芽萌动期呈显著负相关、与展叶期呈极显著负相关。

文冠果；坐果率；可孕花；种子产量；物候期

Xanthocerassorbifolia; Fruit setting rate; Female flower; Seed yield; Phenophase

文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge)种仁含油率50%～65%，籽油适合生产生物柴油，是我国北方重要的生物质能源树种，已被列入《全国林业生物质能源发展规划(2011—2020年)》[1-4]。研究发现，文冠果为总状花序，花序长10～20 cm，一般有花朵10～40个，单瓣花有花瓣5个，少数有6～7个，重瓣花花瓣数则为25个左右。花性分为可孕花和不孕花。可孕花雌蕊发育正常，雄蕊退化，花药不散粉；不孕花则是雌蕊退化败育，而雄蕊发育正常，产生和散布花粉。文冠果一般2年生枝顶芽多为可孕花，侧芽多为不孕花，可孕花数量远少于不孕花[5]。

由于可孕花少、不孕花多，开花多、坐果少等因素导致的种子低产是目前生产中亟待解决的问题。文冠果常被认为是“千花一果”，有关其开花坐果特点的研究多关注于花型与花性、花发育、传粉和受精、落花落果机理方面[6-7]。在集中分布区林分中，其开花结实特点究竟如何？这些特点是否受到分布区的气候因子的影响？对产量等经济性状的影响程度如何？赤峰市是我国文冠果集中分布区，本研究中通过对赤峰市不同分布区文冠果植株开花坐果性状的调查，对可孕花数、坐果率、花朵密度、果实种子产量性状等进行分析，找出开花坐果性状与果实、种子特点以及产量性状之间的关系，对种子产量的影响程度，以及开花坐果性状与物候期的关系，为生产上采取合理措施提高可孕花比例、坐果率和种子产量提供依据。

1 研究区概况

在内蒙古赤峰市的翁牛特旗(WQ)、阿鲁科尔沁旗坤都(KD)、阿鲁科尔沁旗东山(DS)等地区对已经进入结实盛期的文冠果林分进行观测。各地的主要地理和气候因子见表1。

表1 各地地理及气候因子

2 材料与方法

于2013年对各地区文冠果开花、结实习性、物候期等进行观察。在林分中设置标准地，标准地面积为30 m×30 m，进行每木检测。于花期对每个挂牌单株从东南西北4方向均选择3个花序，挂牌编号。花期观测每个花序的可孕花数、不孕花数、花序长度，于采收时观测记录每个花序的坐果数。果实成熟后，对观测的单株单独采收，去果皮后，种子阴干称质量，并记录单株种子产量。对观测单株同时记录物候期，每3～5 d观测1次。主要观测的物候期包括芽萌动期、展叶期、初花期、盛花期、末花期、果速生期、果成熟期、落果期、落叶期。

坐果率和花朵密度计算公式如下：坐果率=(坐果数/可孕花数)×100%；花朵密度(朵·cm-1)=花朵数/花序长。进行物候期数据分析时，以1月1日为基准(0)，将物候期换算成距离1月1日的天数进行分析[8]。利用Microsoft Excel 2010和SPSS软件进行数据分析。

3 结果与分析

3.1 各地区文冠果群体开花坐果性状变异

调查地区文冠果开花坐果性状的变异情况见表2。坐果数和坐果率的变异系数均非常大，分别为134.04%和78.87%。可孕花数的变异系数最小，为16.97%。赤峰地区文冠果群体平均坐果率4.35%，最大值和最小值之间差别悬殊，选择的空间很大。

表2 文冠果开花坐果性状变异情况

为进一步研究翁旗、坤都和东山3个地区文冠果的开花坐果性状差异性，进行了方差分析和多重比较(表3)。方差分析结果显示，除了坐果率为显著差异以外，其余都达到极显著差异水平。可孕花数、坐果数、坐果率、花朵密度都是翁旗最高，花序长则是东山的文冠果最长。

表3 翁旗、坤都和东山文冠果开花坐果性状方差分析与多重比较

地区可孕花数/朵坐果数/个坐果率/%花序长/cm花朵密度/朵·cm-1WQ18.080b 0.960b 5.220b 15.750a 1.960b KD17.090a0.690ab4.010ab16.860b1.750aDS17.350ab0.490a2.870a17.860c1.670aF值5.875**6.086**4.011*16.698**6.918**

注：** 表示在0.01水平差异显著，*表示在0.05水平差异显著；同列不同字母代表差异显著。

3.2 文冠果开花坐果性状与产量性状的相关性

由产量性状与开花坐果性状之间的相关性分析可见(表4)，可孕花数、坐果数、坐果率均与果实和种子产量呈极显著正相关；总状花序的花序长与种子和果实产量、种子和果实横纵径、每果种子数都呈极显著正相关，说明花序越长，结实就越多，产量就越高，空间充足的情况下，种子和果实就越大，相应的每果种子数也越多；花朵密度分别与果实产量、果实横纵径呈极显著负相关，与种子产量呈显著负相关，花朵密度越大，由于空间限制，果实就越小，产量越低，对应种子产量就越低。

表4 开花坐果性状与产量性状相关分析

注：** 表示在0.01水平显著相关；*表示在0.05水平显著相关。

3.3 文冠果种子产量与开花坐果性状的通径分析

相关系数是表明各性状间的相关程度，而通径系数是说明相关性状的因果关系及各性状对产量提高的相对重要性大小[9]。为了确定各性状对产量的直接和间接影响程度，明确各性状对种子产量的重要程度，对各性状进行了通径分析。

通径分析说明(表5)，对种子产量起决定性作用的由大到小依次为坐果数、坐果率、花序长、可孕花数、花朵密度。调查的6个性状中，坐果数对种子产量的贡献最大。其坐果数的直接效应为1.893，即坐果数每增加1个标准单位，可使产量增加1.893个标准单位。这与前面相关分析中坐果数与种子产量呈极显著正相关是一致的。而且可见，坐果数主要是通过花朵密度的增加而实现种子产量的增加。花序长每增加1个标准单位，可使产量增加0.298个标准单位，而且主要是通过坐果率的增加实现种子产量的增加。

表5 种子产量与开花坐果性状的通径分析

3.4 文冠果开花坐果性状与物候期的相关分析

从开花坐果性状与物候期的相关分析结果(表6)可见，各性状中，只有可孕花数与芽萌动期呈显著负相关、与展叶期呈极显著负相关，即芽萌动和展叶期越晚，可孕花数越少，生长季开始的越晚，说明温度越低，越不利于可孕花的分化，即雌蕊的分化是需要一定的有效温度积累的。在一定温度范围内，气温和雌蕊分化发育呈正相关，并且要积累到一定的温度总和，才能完成其发育[10]。其他性状则与物候期无显著相关性。

表6 开花坐果性状与物候期的相关分析

注：** 表示在0.01水平显著相关；*表示在0.05水平显著相关。

4 结论与讨论

通过对赤峰市文冠果主要分布区的开花坐果性状观测，发现翁旗、坤都和东山3个地区文冠果开花坐果性状的变异较大，坐果数和坐果率的变异系数均非常大，选择的空间很大。可孕花数的变异系数最小。可孕花数、坐果数、坐果率、花朵密度都是翁旗最高。3个地区开花坐果性状差异显著。

文冠果经常被称为“千花一果”，这种说法通常是将可孕花与不孕花合并作为基数来概括其坐果率，而不孕花本来就不具备结果的能力，不应该作为总体基数的一部分。因此“千花一果”的说法是不准确的[11]。本研究发现，以可孕花为基数统计得出赤峰地区文冠果群体平均坐果率4.35%。文冠果顶芽多萌生可孕花、侧芽多萌发不孕花可能是顶端优势导致养分优先供应顶芽所致，营养和激素的共同作用形成了可孕花少、不孕花多的现象。

文冠果的坐果率受多种因素影响，包括开花期间的气候因素：低温、霜冻、大风、阴雨等。另外，树体营养供应和分配也是关键因素[12]。文冠果开花与发芽、展叶、抽枝一系列生长过程同时进行，花芽分化与果实生长同时进行，养料竞争异常激烈，营养不良会影响花和果实的生长发育，导致坐果率降低。因此，文冠果可以从树体管理、水分养分管理、化学技术等方面采取措施，促进树体健旺、枝梢粗壮、顶芽饱满，强化开花坐果的物质基础，进而提高坐果率[13-14]。

通过研究产量性状与开花坐果性状之间的关系可见，可孕花数、坐果数、坐果率均分别与果实和种子产量呈极显著正相关。花序长分别与种子和果实产量、种子和果实横纵径、每果种子数都呈极显著正相关。花朵密度分别与果实产量、果实横纵径呈极显著负相关，与种子产量呈显著负相关。对种子产量起决定性作用的由大到小依次为坐果数、坐果率、花序长、可孕花数、花朵密度。产量作为数量性状，其值的高低受多种因素的影响，包括内部遗传因素，外部环境因素，而且是多因素联合作用的结果，这里分析的相关性和影响程度只是就某一方面的单因素分析，其作用并不是绝对的，还要考虑其他因素的影响程度[15-16]。

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1)国家自然科学基金青年科学基金项目(31600241)、中央高校基本科研业务费专项资金资助(2015ZCQ-LX-02)。

敖妍，女，1981年4月生，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，副教授。E-mail:aoyan316@163.com。

2016年9月12日。

S727.1

责任编辑：任 俐。

Flowering and Fruit Setting Characters ofXanthocerassorbifoliaBunge in Chifeng//Ao Yan(The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(3)：48-50，89.

We studied the flowering and fruit setting characters ofXanthocerassorbifoliain three areas of Chifeng City, Wengniute (WQ), Alukeerqin Kundu (KD), Alukeerqin Dongshan (DS). The CVs of the number of setting fruit (134.04%) and fruit setting rate (78.87%) were very high, and the CV of the number of female flower (16.97%) was lowest. The average fruit setting rate was 4.35%. There was significant difference among three area flowering and fruit setting characters. WQ showed the highest number of female flower, the number of setting fruit, and flower density, DS showed the longest inflorescence. Correlation analysis of flowering and fruit setting characters and seed yield characters showed, the number of female flower, the number of setting fruit, and fruit setting rate were very significantly positively correlated with fruit and seed yield. There was very significantly positive correlation between inflorescence length and fruit and seed yield, the vertical and horizontal diameter of fruit and seed, and the number of seeds per fruit. Flower density was very significantly negativly correlated with fruit yield, vertical and horizontal diameter of fruit, and significant negative correlated with seed yield. The descending sequence of decisive effect on seed yield in number was setting fruit, fruit setting rate, inflorescence length, the number of female flower, and flower density. The number of female flower was significantly negatively correlated with germination period, and very significantly negatively correlated with leaf-expansion period.