沙洁，陈连芳，支金虎，王兰，王德胜，艾尼瓦尔·吾买尔

(1.塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300；2.新疆生产建设兵团第二师农业科学研究所，新疆铁门关 841005)



水分胁迫对瓜列当、加工番茄发芽和寄生关系的影响

沙洁1，陈连芳2，支金虎1，王兰1，王德胜1，艾尼瓦尔·吾买尔3

(1.塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300；2.新疆生产建设兵团第二师农业科学研究所，新疆铁门关 841005)

【目的】研究水分胁迫对瓜列当、加工番茄寄生关系的影响和控制土壤水分含量对瓜列当的防除效果。【方法】采用PEG6000设置不同渗透式(0、-0.2、-0.26、-0.3、-0.5、-0.6、-0.7、-0.9和-1.1 MPa)的方法模拟水分胁迫环境，培养种子和寄生苗后测定加工番茄和瓜列当种子的发芽率及寄生率。【结果】瓜列当可在-1.1 MPa下发芽，而加工番茄在-0.5 MPa下就已无发芽的能力。在寄生过程中，加工番茄幼苗耐旱程度到-0.7 MPa、-0.8MPa下失水死亡，瓜列当在-1.1 MPa下仍有发芽、寄生能力。【结论】在加工番茄生产中，土壤含水量多少与瓜列当滋生并无显著的关系，单纯利用控制田间灌水量或干旱胁迫来防治瓜列当滋生的效果并不理想。

瓜列当；加工番茄；水分胁迫；寄生关系

0 引 言

【研究意义】瓜列当又名埃及列当，是一种寄生在高等植物根部的全寄生性杂草，作为寄生植物，需要依赖另一种维管植物来供给养分和水分[1]。列当没有叶子，不能进行光合作用制造有机物，也没有根，不能利用土壤中的无机物，代替根生长的是吸盘，借助吸盘吸取栽培作物的汁液而生活[2]。每根花茎结30～40个左右蒴果，每个蒴果可结1 000～2 000粒微小的种子。种子落入地里以后，接触到寄主植物的根，寄主植物根部的分泌物即促使列当种子发芽。在没有寄主植物的情况下，种子能在土壤中生存，保持发芽力5～10年[1]。种子成熟的顺序是自下而上的，种子长出的幼苗深入寄主植物的根内，形成吸盘。在一株寄主植物上往往能发育出几十根花茎，并且不受任何时间限制，只要温湿度适宜，即可在整个生长期内发生。在除草时被拔掉的花茎虽不复再生，但残留下来的地下部分，仍能继续寄生为害。在条件适宜时，7月上旬到10月上旬，种子萌发出土，天天出现幼苗，从出土至种子成熟约需30 d左右[3]。每株列当的现蕾、开花及结实期参差不齐，同一株列当有的下部在开花，而上部在孕蕾，或者下部结实，中部开花，而上部还在孕蕾。列当具有极强的适应性，能够在各种环境下生长，并且更适应在逆境下生长[4]。列当属于列当科列当属的全寄生植物，靠吸取寄主根部的营养物质存活，是近年来我国北方地区发生危害严重的一种全寄生性杂草。列当的种子细小，在土壤中广泛分布，并且可以存活10年以上，很难防除；成熟的列当种子必须经过一段时间的预培养，才会在特定的化学信号物质刺激下发芽，通过寄主分泌的吸器诱导物质形成吸器，吸附到寄主的根部夺取水分及养分；列当未发芽的种子能够在土壤中存活20 年之久。【前人研究进展】列当寄生在寄主作物的根部，因此通常在列当植株出土前已对寄主作物造成巨大伤害，目前尚没有有效的方法来控制列当杂草的危害[5]。瓜列当在我国危害比较严重，主要危害瓜类、茄科、向日葵、胡萝卜等。寄主植物被列当寄生后，植株生长缓慢、抗逆性下降、黄化、矮化、萎蔫或枯死，可造成作物品质下降，减产，严重时甚至绝产。瓜列当在新疆普遍发生，主要寄生在哈密瓜、西瓜、甜瓜、黄瓜上，其次是番茄、烟草、向日葵、葫芦、胡萝卜、白菜以及一些杂草上。一株向日葵上最多可寄生143株列当。受害植株细弱，花盘小，秕粒多，含油率下降，严重的不能开花结实，甚至干枯死亡。柴阿丽等[6]提出对列当的防治应以“预防为主，综合防治”为原则，加强检疫，结合农业栽培措施采用生物或化学农药进行科学防治。【本研究切入点】到目前为止，研究者已经分别采用了人工除草、农药喷施与涂抹、轮作倒茬、作物诱捕、转基因抗草品种培育等方法进行瓜列当的防除，但效果都非常有限，有时甚至会出现很大的负面影响[7-11]。项目组通过多年试验，发现根际环境是影响瓜列当种子发芽和寄生的关键因素之一[12]，番茄和瓜列当生长在同一环境中，通过利用控制田间灌水量或干旱胁迫的方法来减轻或控制瓜列当的滋生危害。【拟解决的关键问题】研究分析水分胁迫对瓜列当、番茄发芽的影响，以及各自种子对水分胁迫的耐受能力，水分胁迫对瓜列当种子的发芽诱导及寄生信号传递的通道的影响。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验材料为加工番茄和瓜列当，瓜列当于2014年在巴音郭楞蒙古自治州和静县进行随机采样。

药品：1%次氯酸钠溶液、蒸馏水、无菌水、赤霉素、PEG6000、霍格兰培养液。

仪器用具：超声波清洗器、高温灭菌锅、恒温培养箱、筛子、烧杯、培养皿、移液管、吸耳球、滤纸、玻璃纤维滤纸、封口膜、黑色塑料袋、计数器、打孔器、移液枪、镊子、白瓷盘。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

用PEG6000设置水势来模拟水分胁迫大小情况，渗透势设计为9个处理，分别为0、-0.2、-0.26、-0.3、-0.5、-0.6、-0.7、-0.9和-1.1 MPa。以PEG6000溶液分别对瓜列当种子、番茄种子进行发芽试验，并在该溶液下进行瓜列当-番茄的寄生培养。第一次进行瓜列当、加工番茄种子消毒(5月28日)；第二次进行瓜列当种子预培养(6月1～5日)；第三次进行加工番茄、瓜列当发芽试验(6月10～11日)，在9个水势下进行处理，然后从第二天开始记录发芽数[13]；第四次进行寄生试验(2015年9月4日～2016年1月6日)。

1.2.2 种子消毒

瓜列当种子消毒：将采集到的种子多次过筛，去除种皮等杂物。在超净工作台上，将种子放在上部开口，底部用尼龙网封住的容器中，并将之放入盛有有效成分为1%的次氯酸钠溶液的烧杯中，将烧杯放入超声波清洗器中处理3 min，用无菌蒸馏水充分冲洗直到无色为止，表面消毒后的种子在超净工作台上晾干备用。

加工番茄种子消毒：先在75%的酒精溶液中浸泡5 min，捞出放入4%次氯酸钠溶液中浸泡20 min，再捞出用无菌水冲洗3次备用。

1.2.3 瓜列当种子预培养

在超净工作台上，放置培养皿、无菌蒸馏水等。在培养皿内 (直径90 mm，高20 mm)加入3 mL无菌蒸馏水后，放入一张滤纸，在滤纸上面均匀放置直径约5 mm的玻璃纤维滤片。将表面消毒后的种子均匀播放在滤片上(每个滤片上播放20～40粒种子)。培养皿用封口膜密封后，外加黑色塑料袋包裹，放置在25℃的恒温培养箱中培养6～12 d[14-16]。

1.2.4 发芽试验

在白瓷盘中用沙培的方法培育番茄幼苗，番茄幼苗长至10 cm以上时在过去苗根部放入赤霉素诱导过的瓜列当种子，控制水势，观察番茄长势，记录瓜列当发芽情况。

瓜列当发芽试验：先将一张经过灭菌并晾干的滤纸铺于培养皿底部，将预培养好的摆有瓜列当种子的玻璃纤维滤纸依次放入培养皿中，之后将不同渗透式溶液15 μL加入到玻璃纤维滤纸片上，在培养皿的中央放一对折三次的扇形滤纸加入20 μL无菌蒸馏水，用封口膜密封，在恒温培养中(22℃)培养6 d后在目镜为20倍的显微镜下观察记录发芽与未发芽的种子数量，重复三次[17]，统计发芽率和发芽势。

发芽率=发芽的种子数/供试种子数×100%.

发芽势=3 d内发芽的种子数/供试种子数×100%.

加工番茄发芽试验：在培养皿中铺6层滤纸，将灭菌过的番茄种子均匀摆放在培养皿中，每个培养皿中放30粒种子，各加入不同渗透式溶液5 mL，将培养皿放于25℃恒温培养箱中进行发芽，每6 d换一次滤纸，重复3次，观察记录番茄发芽与未发芽种子数[18-21]，统计发芽率和发芽势。

发芽率=发芽的种子数/供试种子数×100%.

发芽势=6 d内发芽的种子数/供试种子数×100%.

1.2.5 寄生试验

在白瓷盘中用沙培的方法培育番茄幼苗，等番茄幼苗根上部3 cm以上时把番茄幼苗挖出，将根部用蒸馏水洗净，无菌水冲洗3～4次。然后将洗净的番茄幼苗移栽到有蛭石等基质的培养皿中，加霍格兰培养液培养[20]。番茄幼苗长至10 cm以上时苗根部放入30粒赤霉素诱导过的瓜列当种子，控制水势，观察番茄长势，记录瓜列当发芽情况。

1.3 数据处理

从第2 d开始每天记录瓜列当的发芽数。结果以SAS9.0软件进行方差分析、多重比较，并以EXCEL进行趋势分析。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对瓜列当发芽的影响

研究表明，瓜列当种子在0 MPa下发芽最好，在重度缺水的条件下(-0.11 MPa)仍有小部分种子发芽；第6、7、8 d时-0.6 MPa到-0.7 MPa下的发芽的种子有死亡现象。出现死亡的原因可能是瓜列当种子在-0.6、-0.7 MPa下发芽后出现缺水开始萎蔫死亡，还未发芽的种子已适应该水势下的环境条件慢慢发芽，因此出现图1的现象。-0.9、-1.1 MPa下的种子慢慢适应，发芽种子逐渐变多呈上升趋势，-1.1 MPa的发芽率比对照组增加了2.49%；-0.7 MPa的发芽率比对照组降低了2.11%。图1，图2

水分胁迫对瓜列当发芽影响的多重比较结果显示：-0.2和-0.7 MPa之间差异显著；-0.2、-0.26、0、-0.3、-0.5、-0.6、-0.9和-1.1 MPa间差异不显著；0、-0.26、-0.3、-0.5、-0.6、-0.9、-1.1和-0.7 MPa间差异不显著。表1

图1 水分胁迫下对瓜列当发芽变化

Fig.1 The influence of water stress on the egypt broomrape germination

图2 不同水势下瓜列当的发芽势变化

Fig.2 Under different water potential egypt broomrape germinability

2.2 水分胁迫对加工番茄发芽的影响

研究表明，-0.5到-1.1 MPa中的加工番茄种子没有发芽；-0.3 MPa中的种子第3 d没有发芽，从第4 d开始有发芽；0、-0.2、-0.26、-0.3 MPa处理从第8 d开始停止发芽。种子发芽的三个必要条件：适宜的温度、充足的空气、适宜的水分，满足这三个条件正常的种子都能发芽。实验中控制水分，0、-0.2、-0.26 MPa处理满足加工番茄种子发芽条件，-0.3 MPa处理下的加工番茄种子在第4 d时才吸收足够的水分满足发芽。但-0.5 MPa以下的处理都不能满足加工番茄种子发芽的水分条件，才会出现下图中的现象。图3，图4

水分胁迫对加工番茄发芽影响的多重比较结果显示：因-0.5 MPa以下的处理均未发芽，4组数据进行处理。0、-0.2、-0.26 MPa之间差异不显著，但和-0.3 MPa差异显著。表2

表1 水分胁迫对瓜列当发芽影响的多重比较

Table 1 The results of multiple comparisons of water stress multiple comparison effect of germination on the egypt broomrape

处理Trt(MPa)平均值Mean多重比较DuncanGrouping-0 212 06A -0 2610 90A B010 30A B-0 39 63A B-0 69 47A B-0 58 60A B-0 97 87A B-1 16 47A B-0 75 20B

注：表中字母表示显著水平α=0.05下的差异性标记，字母不同表示差异显著，字母相同表示差异不显著。

Note:

图3 水分胁迫下加工番茄发芽变化

Fig.3 The influence of water stress on the Processing tomato germination

图4 不同水势下加工番茄的发芽势变化

Fig.4 Under different water Processing tomato germinability

2.3 水分胁迫对瓜列当寄生加工番茄的影响

研究表明，寄生率在-0.3 MPa时达到顶峰，后开始逐渐减少呈下降趋势。出现此现象有可能是因为加工番茄幼苗移栽至培养皿后需要缓苗，释放的根系分泌物有限，所以在0、-0.2、-0.26和-0.3 MPa处理下寄生率呈上升趋势。-0.3、-0.5、-0.6、-0.7、-0.9和-1.1 MPa处理下寄生率呈下降趋势可能是因为加工番茄幼苗受到水分胁迫，根系分泌物不足，甚至缺水萎蔫最后死亡，瓜列当种子失去了供给养分与水分的寄主，发芽后死亡。图5

表2 水分胁迫下加工番茄发芽影响的多重比较

Table 2 The results of multiple comparisons of water stress multiple comparison effect of germination on the processing tomato

处理Trt(MPa)平均值Mean多重比较DuncanGrouping096 67A-0 284 43A-0 2677 77A-0 344 47B

图5 水分胁迫下瓜列当寄生加工番茄变化

Fig.5 Water stress effects on egypt broomrape parasitic processing tomatoes

水分胁迫对瓜列当寄生加工番茄影响的多重比较结果显示:0、-0.2、-0.26和-0.3 MPa间差异不显著，但和-0.5、-0.6、-0.7、-0.9和-1.1 MPa之间差异显著；-0.5、-0.6、-0.7、-0.9和-1.1 MPa之间差异不显著。表3

表3 水分胁迫下瓜列当寄生加工番茄的多重比较

Table 3 The results of multiple comparisons of water stress effects on egypt broomrape parasitic processing tomatoes

处理Trt(MPa)平均值Mean多重比较DuncanGrouping-0 322 23A-0 2621 10A-0 220 00A018 87A-0 510 00B-0 67 77B-0 74 43B-0 94 43B-1 12 20B

3 讨 论

瓜列当是一种寄生在高等植物根部的全寄生性杂草，作为寄生植物，需要依赖寄主植物来供给养分和水分。种子落入地里以后，接触到寄主植物的根，寄主植物根部的分泌物即促使列当种子发芽。瓜列当已在全球范围内造成严重的经济损失，目前尚无有效防除瓜列当的有效措施。相关研究表明：采用马铃薯秸秆还田来减少土壤中瓜列当种子库，可以达到防除瓜列当危害[17]；大麻在苗期和快速生长期可以作为列当的“捕获”作物，可为生物防除寄生杂草列当提供科学依据[22]；拮抗微生物淡紫褐链霉菌509可为向日葵列当生物防除的适宜菌株[23]；施氮和氮磷混施处理条件下大麻根系甲醇浸提液刺激瓜列当种子发芽率随稀释倍数的增加而降低，且表现为快速生长期>开花期>苗期[24]。王靖等[25]提出将农业、化学和生物等多种防治方法综合起来对寄生杂草向日葵列当进行防除。棉花在蕾期根系分泌物刺激向日葵列当种子发芽率较高而且稳定，而植株样浸提液诱导向日葵列当种子发芽率在二叶一心期和六叶一期相对较高，根在这两个时期诱导向日葵列当种子发芽率稳定且高表，该研究为棉花作为“诱捕作物”生物防除寄生杂草提供科学依据[26]。小麦和蚕豆的根部可能含有刺激向日葵列当发芽的物质，具有作为向日葵列当诱捕作物的可能性[27]。在杂草向日葵列当发生危害地区，将向日葵收割后选择刺激向日葵列当发芽率较高的品种星火花葵，食葵306或皇姑大仁根系，叶、花盘叶边和花盘，晒干粉碎撒播到地里耕翻并灌溉。从而诱导土壤种子库里大量向日葵列当种子发芽，采用“自杀发芽”方式除去遗留在土壤中大量的列当种子[28]。张梦等[29]研究不同水平影响烤烟刺激列当种子萌发的能力及两者寄生的关系，其中缺磷、缺氮和富钾可使烤烟分泌大量刺激物诱导列当萌发，而缺磷和氮素又可促进刺激物在根中的积累；富磷、富氮和缺钾相对于氮磷钾平衡并不能减少烤烟使列当萌发的刺激物的积累和分泌；钾素在列当与烤烟寄生关系中起到促进列当种子萌发和降低列当寄生的双重作用。何伟等[30]研究出二甲戊灵乳油和扑草净可湿性粉剂及两种药剂混合物具有在加工番茄田间应用防治列当的潜力。但生产实践证明，常规的农药防除只能杀灭出土瓜列当的地上部分，但不能杀灭未出土瓜列当及消除土壤种子库。

4 结 论

在试验过程中发现，水分胁迫影响瓜列当发芽试验中水势为0～-1.1 MPa，瓜列当均会发芽，发芽率为8.39%、8.28%、12.59%、8.33%、13.43%、10.68%、6.28%、6.67%、11.33%，只是在-0.7 MPa下一小部分发芽的种子缺水死亡，-1.1 MPa下的种子慢慢适应，第3～6 d发芽的种子数逐渐变多呈上升趋势，发芽率从4.63%上升至13.79%。但在第6～8 d期间-0.9 MPa发芽率从9.33%下降至6.67%，-1.1 MPa发芽率从13.79%下降至11.33%。因此，研究表明，瓜列当的耐旱性非常强，种子存活时期长并且种子生活力也很强；水分胁迫影响加工番茄发芽试验中，0 MPa、-0.2 MPa、-0.26 MPa水势处理满足加工番茄种子发芽条件，发芽率分别为100%、90%、67%。-0.3 MPa处理下的加工番茄种子在第4 d(发芽率为7%)时才吸收足够的水分，逐渐开始发芽，到第11 d时发芽率达27%。但-0.5 MPa以后的处理均不能满足加工番茄种子发芽的水分条件，加工番茄种子耐旱程度到-0.3 MPa，从-0.5 MPa开始不发芽，而瓜列当种子在-1.1 MPa下发芽率仍能达到11.3%，说明加工番茄种子耐旱程度没有瓜列当种子耐旱程度强；控制水势影响瓜列当寄生加工番茄实验中，加工番茄长至10 cm长移栽至培养皿中加入赤霉素诱导过的瓜列当种子，开始控制水势，至瓜列当种子发芽。寄生率从0～-0.3 MPa呈上升趋势，在-0.3 MPa时达到顶峰，寄生率为22.22%，后开始逐渐减少呈下降趋势至-1.1 MPa时寄生率为2.22%。-0.5 MPa处理的加工番茄幼苗在水分胁迫下根系分泌物很少，有幼苗缺水死亡。虽然失去了养分的供给但仍有1～2粒瓜列当种子寄生在加工番茄的根部。

在加工番茄生产中，土壤含水量高时番茄和瓜列当发芽率均较高，寄生能力也相对较强，而土壤含水量较低时，瓜列当种子生命力明显要比加工番茄种子和幼苗顽强，因此，土壤含水量多少与瓜列当滋生并无显著的关系，利用控制土壤水分来防控瓜列当的方法是不可行的。

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Effect of Water Stress on Germination of Egypt Broomrape - Processing Tomato and Its Parasitic Relationship

SHA Jie1，CHEN Lian-fang2, ZHI Jin-hu1, WANG Lan1, WANG De-sheng1, Enwer Umar1

(1.CollegeofPlantScience，TarimUniversity，AlarXinjiang843300,China; 2.TheSecondDivisionAgriculturalResearchInstitute,XinjiangProductionandConstructionCorps,TiemenguanXinjiang841005，China)

【Objective】 The project aims to conduct experiments for researching the effect of water stress on the parasitic relationship of Egypt broomrape and processing tomato and the control effect of soil moisture on the Egypt broomrape. 【Method】After the PEG6000 was used to set different penetration (0 MPa, -0.2 MPa, -0.26 MPa, -0.3 MPa, -0.5 MPa, -0.6 MPa, -0.7 MPa, -0.9 MPa, -1.1 MPa) methods to simulate water stress environment, cultivate seeds and seedlings, the germination rate of processing tomato and Egypt broomrape seeds and their parasitic rate were determined. 【Result】Egypt broomrape could germinate under -1.1 MPa press, and processing tomato had no ability to germinate under -0.5 MPa press. In the parasitic process, processing tomato seedlings could endure drought stress of -0.7 MPa, but would die under -0.9 MPa condition. Meanwhile, we had found Egypt broomrape still had the germinating and parasitic ability. 【Conclusion】In processing tomato production,there is no significant relationship between soil water content and the growth of Egypt broomrape.simple use of control field irrigation or using drought stress to control Egypt broomrape breeding is not good methods.

Egypt broomrape; processing tomato; water stress；parasitic relation

ZHI Jin-hu(1978-), male, native place: Gansu Province. Professors, research field: Efficient use of crop water and fertilizer and chemical ecology, (E-mail)zjhzky@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.04.016

2017-01-14

国家自然科学基金项目“根际环境对干旱地区列当-番茄寄生关系的影响”(31360505)；新疆生产建设兵团现代农业科技攻关与成果转化项目(2016AC007)；新疆生产建设兵团师域发展创新支持计划项目(2005AF004)

沙洁(1992-)，女，新疆人，硕士研究生，研究方向为寄生植物和化感作用，(E-mail)1450796309@qq.com

支金虎(1978-)，男，甘肃人，教授，研究方向为作物水肥高效利用及化学生态，(E-mail)zjhzky@163.com

S483；S641.2

A

1001-4330(2017)04-0707-08

Supported by: The National Natural Science Foundation of China,Effect of rhizosphere environment on parasitic relationship of Egypt Broomrape - Tomato in arid region(31360505);Science and technology of modern agriculture in Xinjiang Production and Construction Corps and transformation project(2016AC007);Division of Xinjiang Production and Construction Corps domain the development of innovative support program(2005AF04)