马涛 周金星

摘要 [目的]分析青藏鐵路沿线植物群落β多样性，了解该地植物群落物种多样性沿环境梯度的变化格局。[方法]应用β多样性测度公式对青藏铁路沿线植物群落多样性特征进行定量分析。[结果]铁路沿线各样带βW指数呈缓慢下降趋势。最大值出现在第9样带，为4.135；最小值出现在24样带，为1.000。1号样带和其他各样带间βC和βT指数变化趋势基本一致。βC、βT指数最大值分别出现在1号-12号样带间和1号-9号样带间，分别为44.5、4.118；最小值分别出现在1号-2号样带间和1号-24号样带间，分别为7.000、1.100。βCJ和βCS指数在1号样带与2、5、17号样带间的指数值为0.875、0.978、0.984以及0.778、0.935、0.968，与其他各样带间的βCI、βCS指数均为1.000。各相邻样带间βC和βT指数变化趋势基本一致。βC和βT指数最大值出现在24、25号样带间和2、3号样带间，分别为43.000、3.542；最小值出现在1、2号样带间和20、21样带间，分别为7.000、0.678。βCJ、βCS指数最大值均出现在2、3样带间，为1.000；最小值均出现在20、21号样带间，分别为0.440、0.333。[结论]研究结果为该区植被管理和生物多样性保护提供了理论依据。

关键词β多样性；植物群落；青藏铁路

中图分类号Q948文献標识码A文章编号0517-6611（2017）16-0016-05

βdiversity of Plant Communities along the Line of QinghaiTibetan Railway

MA Tao1，2，ZHOU Jinxing3，4*，LIU Yuguo2（1.Soil and Water Conservation Institute of Gansu，Lanzhou，Gansu 730020；2.Institute of Desertification Studies，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091；3.Jianshui National Field Station，Key Laboratory of State Forestry Administration on Soil and Water Conservation，Beijing Forestry University，Beijing 100083；4.Engineering Research Centre of Forestry Ecological Engineering，Ministry of Education，Beijing Forestry University，Beijing 100083）

Abstract[Objective] The aim was to analyze βdiversity of plant communities along the line of QinghaiTibetan railway and understand change pattern of plant communities along the line of QinghaiTibetan railway. [Method] The plant communities diversity along the line of QinghaiTibetan railway had been quantitatively analyzed by using βdiversity index formulas. [Result] The βW index of all transect was descend along the railway. The max. was 4.135 at 9 transect and the min. was 1.000 at 24 transect. The βC index and βT index between the 1 transect and other transects had the same diversification trend. The max. of βC and βT was 44.500 and 4.188 between 1 and 12 transect and between 1 and 9 transect. The min. was 7.000 and 1.100 between 1 and 2 transect and between 1 and 24 transect. The value of βCJ and βCS was 0.875， 0.978， 0.984 as well as 0.778， 0.935， 0.968 between 1 and 2， 5， 17 transects， and the other values of βCJ and βCS was 1.000. The βC and βT index at any every two transects had similar diversification trend. The max. of βC and βT was 43.000 and 3.542 between 24 and 25 transect and between 2 and 3 transect. The min. was 7.000 and 0.678 between 1 and 2 transect and between 20 and 21 transect. The max. of βCJ and βCS was 1.000 all between 2 and 3 transect. The min. was 0.440 and 0.333 all between 20 and 21 transect. [Conclusion] The results provide theoretical basis for vegetation management and biodiversity conservation of QinghaiTibetan railway.

Key wordsβdiversity；Plant communities；QinghaiTibetan railway

β多样性是群落多样性研究的重要内容，可表征物种沿某一环境梯度的替代程度或速率、物种周转速率和生物变化速率[1-2]，反映群落内或群落间环境异质性的大小及其对物种多样性的影响[3]，也可为分析某一扰动因素及其强度对群落多样性的干扰程度提供有价值的信息[4]。测度群落β多样性的意义在于：它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分隔的程度；β多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；β多样性与α多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性[5-7]。

青藏高原地区植物多样性研究多以特定区域或者特定植被类型为主[8-11]，而青藏铁路仅就沿线某一区段内的植物多样性有研究报道[12-13]，但目前关于铁路沿线植物群落β多样性的研究鲜见报道。鉴于此，笔者应用β多样性测度公式对青藏铁路沿线植物群落多样性特征进行了定量分析，以期为该区植被管理、生物多样性保护乃至地区生态系统及景观多样性的持续提供理论依据。

1研究区概况与方法

1.1研究区概况

青藏铁路（格尔木—拉萨）位于青藏高原腹地，地处90°30′～95°56′ E，29°48′～36°32′ N。青藏铁路北起青海省格尔木市，经青海省西大滩、昆仑山口、五道梁、沱沱河，翻越唐古拉山，到西藏自治区安多、那曲、当雄、羊八井，终点位于拉萨市，全长1 142 km。其中，青海省境内562 km，西藏自治区境内548 km，海拔≥4 000 m地段960 km以上，最高点海拔5 072 m，位于唐古拉山口，多年连续冻土地段约550 km。自昆仑山至唐古拉山约450 km的路段处于长江源地区，横跨我国三江源自然保护区和可可西里自然保护区；唐古拉山以南进入我国一江二河自然保护区，分布有大片湿地。因此，保护好青藏铁路沿线生态环境是一项重要的任务，也是铁路环境保护工作面临的巨大挑战。

根据地形地貌、植被类型等指标将青藏铁路沿线划分为5个生态类型区[14]，基本概况见表1。

1.2研究方法

1.2.1样地设计与调查。

根据植物分布类型复杂程度将铁路沿线分为格尔木—当雄和当雄—拉萨2段进行调查。各样带以铁路线为中心，垂直于铁路线布置。格尔木—当雄段长约980 km，每隔50 km设1条样带，共设置21条样带；当雄—拉萨段长约160 km，每隔25 km设1条样带，共设置6条样带。每条样带在铁路两侧各设置样地5个，样地面积400 m2，樣地中心距铁路线距离分别为5、25、75、150和300 m。5 m处样地规格为10 m×40 m，其余为20 m×20 m。每个样地按4顶点、对角线上4点及对角线交点设置9个样方调查植被，样方面积1 m×1 m，记录植物种类、高度、盖度、

株丛数及物候期，同时测量各样地海拔、经纬度等因子。调

查工作于2005年6—8月完成。

1.2.2β多样性的测度。

关于β多样性测度，马克平等[7]进行了比较系统的评述。该研究根据调查数据，并借鉴α多样性测度的经验，选用以下指数。

1.2.2.1Whittaker提出的β多样性指数[15]。

βW=S/

式中，S为研究系统记载的所有物种数目；为各样方或样本的平均物种数。

1.2.2.2Cody β多樣性指数[16]。

βC=[g（H）+l（H）]/2

式中，g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目；l（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。

1.2.2.3

Wilson-Schmida指数βT[17] 。该指数是把Cody指数（βC）与Whittaker指数（βW）结合形成的。

βT=[g（H）+l（H）]/2

式中，变量的含义与βC、βW指数计算公式中相应变量的含义相同。

1.2.2.4群落相似性系数及其变形。运用相似性系数测度群落或生境间的相似程度是植物群落研究常用的手段，应用较广、效果较好的相似性系数是早期提出的Jaccard指数和Sorenson指数[18-19]。

Jaccard指数CJ=j/（a+b-j）

Sorenson指数CS=2j/（a+b）

式中，j为2个群落或样地共有种数；a和b分别为样地A和样地B的物种数。

βCJ=1-CJ

βCS=1-CS

2结果与分析

2.1青藏铁路沿线各样带植被调查结果

铁路沿线植被分布由小灌木向草本转化，各样带分布植物总数呈先上升后趋于平稳之势（表2）。最大值出现在12号样带，为81种。从1号样带南山口到12号样带唐古拉山北，植物种以矮火绒草（Leontopodium nanum）、嵩草（Kobresia spp.）、针茅（Stipa spp.）、羊茅（Festuca spp.）及风毛菊（Sanguisorbo spp.）为主；13号样带扎加藏布到27号样带东嘎植物种以矮火绒草、苔草（Carex spp.）、嵩草、委陵菜（Potentilla spp.）以及垫状植物为主。在20号样带当雄车站出现狼毒（Stellera chamaejasme），说明此处植物开始有退化趋势。不论是哪个样带，优势种盖度均在30%以上，最高达80%，出现在2号样带纳赤台。

青藏高原属高海拔、低气压、气候寒冷的高原气候，其腹地上的铁路沿线植物分布格局是多个生态过程的产物，这些生态过程主要受物种进化、地理差异以及环境因子的控制。气候条件决定了生物所能获得的光、热、水等生长必需条件，对物种空间分布起重要作用。相比年均气温、年降水量，铁路沿线海拔高度沿各生态分区的变化最明显，因此，海拔高度决定了物种的分布格局。

2.2各样带植物群落β多样性分析

β多样性指标测度是多样性测度中一个非常重要的手段，其结果能够反映群落沿某一环境梯度其物种组成的差异。为了比较不同样带间β多样性的变化速率，该研究选用5个指标计算铁路沿线27个样带的植物群落β多样性。其中，Cody指数βC、Wilson和Shmida指数βT、群落相似性指数βCJ及βCS选择1号样地与其他各样地之间，以及每2个相鄰样地间进行计算。将各指数的计算结果绘于图1～3。铁路沿线海拔高度变化绘于图4。

Whittacker指数βW能够直观地反映β多样性与物种丰富度之间的关系。由图1可知，βW指数呈缓慢下降趋势，最大值出现在9样带，为4.135；最小值出现在24样带，为1.000。其中在2、9、24号样带值出现较大波动，分别为2.390、4.135、1.000。原因是：与1号样带相比，2号样带物种丰富度S虽有所增加，但平均物种数在2号样带比1号样带大，所以其βW值比1号样地低。9号样带物种丰富度（55）比相邻的8号样带（34）、10号样带（49）大，并且各样带差别较大，所以在9号样带βW指数出现较大波动。由于24号样带所在位置特殊，位于羊八井2号隧道入口处，坡度较大，并且仅在铁路一侧分布有零星植被，故该样带与S值相等，βW指数为1。另外，将βW曲线与海拔曲线比较可知，其变化趋势与各样带海拔高度变化一致，只在第1样带有所不同，原因是在1号样带分布植物种数少（8种），值为2，βW指数较大（4.000）。

随海拔梯度的变化，1号样带和其他各样带间Cody指数βC及由βC与βW结合形成的Wilson-Schmida指数βT有较为相同的变化趋势（图2）。βC和βT指数的最大值分别出现在1号-12号样带间和1号-9号样带间，分别为44.500和4.118；最小值分别出现在1号-2号样带间和1号-24号样带间，分别为7.000和1.100。各指数值的大小反映群落间物种替代速率陡慢变化悬殊的程度。值越大，共有种越少，即替代速率越大。基于群落相似系数CJ和CS导出的βCJ和βCS指数在1号样带与2、5、17号样带间的指数值分别为0.875、0.978、0.984以及0.778、0.935、0.968，而与其他各样带间的βCJ、βCS指数均为1.000，原因为从1号样带开始，植物种从小灌木向草本植物转化，共有种数j为0，故βCJ、βCS指数均为1.000。

由图3可知，各相邻样带间βC和βT指数有非常相似的变化趋势，反映了这2个多样性指数具有较好的可加性。βC和βT指数最大值出现在24、25号样带间和2、3号样带间，分别为43.000、3.542；最小值出现在1、2号样带间和20、21号样带间，分别为7.000、0.678。βC、βT指数最大值均出现在2、3号样带间，为1.000，原因为植物种从小灌木向草本植物转化导致；最小值均出现在20、21号样带间，分别为0.440、0.333。其值越大，表明两群落间相似性越小，共有种越少，物种周转速率越快。

以上各β多样性指数的变化情况较好地反映了青藏铁路沿线植物群落多样性特征。当然，人类活动（放牧、旅游等）也会对这一地区的植被分布产生较大的影响，从而引起各样带间多样性指数的变化；同时，生境梯度的变化也并非是均匀的，加之抽样调查的误差等都会在一定程度上对β多样性的测度结果产生一定的影响。

3结论

青藏铁路沿线各样带植被分布由小灌木向草本转化。1號样带南山口到12号样带唐古拉山北，植物种以矮火绒草、嵩草、针茅、羊茅和风毛菊（Sanguisorbo spp.）为主；13号样带扎加藏布到27号样带东嘎植物种以矮火绒草、苔草、嵩草、委陵菜和垫状植物为主。在20号样带当雄车站出现植被退化指示性植物狼毒。

铁路沿线各样带指数βW呈缓慢下降趋势，与海拔高度变化情况较为一致。最大值出现在第9号样带，为4.135；最小值出现在24号样带，为1.000。其中，在2、9、24号样带βW值出现较大变幅，其值分别为2.390、4.135、1.000。

1号样带和其他各样带间βC及βT指数变化趋势基本一致。βC、βT指数最大值分别出现在1号-12号样带间和1号-9号样带间，指数值分别为44.500、4.118；最小值分别出现在1号-2号样带间和1号-24号样带间，指数值分别为7.000、1.100。βCJ和βCS指数在1号样带与2、5、17号样带间分别为0.875、0.978、0.984以及0.778、0.935、0.968，与其他各样带间的βCJ、βCS指数均为1.000。

各相邻样带间βC和βT指数变化趋势相似，反映了这2种指数具有较好的可加性。βC和βT指数最大值出现在24、25号样带间和2、3号样带间，分别为43.000、3.542；最小值出现在1、2号样带间和20、21号样带间，分别为7.000、0.678。βCJ、βCS指数最大值均出现在2、3号样带间，为1.000；最小值均出现在20、21号样带间，分别为0.440、0.333。

植物群落β多样性指数的大小反映物种周转速率的快慢。生境梯度、海拔、人类放牧及旅游活动等均是其影响因子。

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