张松勇

摘 要 以紫苏为材料，利用LED灯调制光源，按照光质组成的不同设置8个处理，测定紫苏叶片的光合与荧光参数，研究不同光质处理对紫苏光合特性的影响。结果表明：红蓝黄配比光（RBY）处理有利于提高紫苏叶片光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、光合性能指标（PIABS）、单位面积电子传递的量子产额（ETO/CS）、PSⅡ最大光化学效率（ψPO，即Fv/Fm）、电子传递到电子传递链中QA-下游的其他电子受体的概率（ψO）和反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额（ψEO），说明RBY处理促进了紫苏PSII的活性，提升了光能利用率，而G和Y处理有减弱作用。不同光质处理下紫苏的光能利用率表现为红蓝黄配比光（RBY）>红蓝配比光（RB）>白光（CK）>蓝光（B）>红蓝绿配比光（RBG）>红光（R）>绿光（G）>黄光（Y）。

关键词 紫苏；光质；光合特性；品质

中图分类号 S573 文献标识码 A

Abstract Taking basil[Perilla frutescens（L.）Britt.]as the material， and modulating light sources with light emitting diode（LED）， seven treatments were set for calibrating photosynthesis and fluorescence parameters of basil leaves， then the effects of different LED light qualities on photosynthetic characteristics of basil were studied. The results showed that the red/ blue/ yellow（3/1/1）lights could increase photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， transpiration rate（Tr）， photosynthetic performance index（PIABS）， electron transport per excited cross-section（ETO/CS）， maximal photochemical efficiency of the PS II（ψPO）， efficiency that a trapped exciton could move an electron into the electron transport chain beyond QA-（ψO）， and probability that an absorbed photon would move an electron into the electron transport chain beyond QA-（ψEO）； and that RBY treatment promoted the PSII activity of basil， and improved the utilization rate of light energy， while G and Y lights had a weakening effect. The solar energy utilization of basil under different light qualities was RBY>RB>CK>B>RBG>R>G>Y.

Key words basil [Perilla frutescens （L.） Britt.]； light quality； photosynthetic characteristics； quality

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.03.010

光是植物生長发育的基本因素之一，通过光合作用来为植物供应能量，并通过光照强度、光质及光照时间作为植物生长的一种环境信号，对作物的生长发育、光合特性、次生代谢和基因表达都有一定的调控功能[1]。如何通过科学、合理调节光质条件达到促进植物品质或产量提高的研究成为近年来的研究热点[1-2]。国内外已有学者研究报道表明了不同光质对植物的生长发育有着不同的作用：Lee[3]发现随着R/FR比例的升高，红生菜鲜重、干重、叶数、叶长以及G2M期细胞分裂率均增加，但是因为蓝光的缺失，Fv/Fm和Pn均降低。Hossen[4]发现RBG处理下，芦丁含量在RBG处理达到最高值。Shin[5]设置荧光灯、R、B、R/B（1/1）4种光质处理研究表明蝴蝶兰叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等色素以及淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖糖类均在R/B（1/1）处理下含量最高。

紫苏[Perilla frutescens （L.） Britt.]为唇形科（Labiatae）一年生草本植物，其具有特异芳香。适应性强，栽培历史悠久，栽培面积广，用于药用、油用、香料、食用等方面，其叶（苏叶）、梗（苏梗）、果（苏子）均可入药，因其特有的活性物质及营养成分，成为一种倍受关注的多用途植物[6-10]。目前，对紫苏的研究主要集中栽培、药用、保健和品质研究等[6]方面，光质对植物的生长发育至关重要，而通过添加其他单色光组成的混合光质可促进紫苏的生长发育及紫苏品质。因此，笔者通过LED精确调制不同波长光质，包括4种单色光，4种混合光质来探讨单色光质和混合光质等处理对紫苏品质变化及其光合特性的影响，以期探讨出适合紫苏生长的光质条件，为紫苏的优质生产提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2014年8月在漳州市农科所生理生化实验室进行。供试材料紫苏由福建鹭凯生态农庄提供。用50 ℃温水消毒15 min后的种子，置于（54 cm×28 cm）的穴盘中，待长至两叶一心时，移苗至同一规格的塑料盆中（直径30 cm，高28 cm），盆中分别装有基质7.5 kg（V园土 ∶ V草炭土 ∶ V珍珠岩=5 ∶ 7 ∶ 3，有机质含20%），营养液采用华南农业大学的叶菜营养液配方[9]，每5 d浇一次营养液，其他同常规管理。待长到四叶一心期时，选择一致长势的新苗进行光质处理。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验设置8个处理，分别为白光（日光灯，CK）、红光（R）、蓝光（B）、黄光（Y）、绿光（G）、红蓝配比光（RB，R/B=3 ∶ 1）、红蓝黄配比光（RBY，R/B/Y=3 ∶ 1 ∶ 1）、红蓝绿配比光（RBG，R/B/G=3 ∶ 1 ∶ 1）。LED光源选用深圳市泛科科技有限公司生产的T8一体化灯管，总功率为20 W。光强保持在（100±5）μmol/（m2·s），各处理10盆/组，15 d，光周期为12 h/d（8 ： 00～20 ： 00），控制白天温度（25±1）℃，夜间（15±1）℃。

1.2.2 测定指标与方法 在晴天上午，分别取每处理植株顶端下第4～5片生长良好的展开叶片，试验时光照强度200 μmol/（m2·s），温度25 ℃，采用CI-340便携式光合作用仪测定其光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）等光合指标。

在暗适应20 min后，利用Handy PEA便携式植物效率分析仪分别测定荧光指标。試验时光照强度200 μmol/（m2·s），温度25 ℃，测定每处理植株顶端下第4～5片生长良好的展开叶片，重复测定3次。测定的荧光指标见表1。

1.3 数据处理

应用Excel2003、Origin 9.0软件进行数据分析及作图，采用DPS（V3.01）进行单因素方差分析、LSD检验法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 光质处理对紫苏光合参数的影响

由图1可知，不同的光质处理对紫苏光合参数造成的影响存在较大差异，紫苏Pn变化表现为：RBY>RB>CK>B>RBG>R>G>Y，以RBY处理下最大，且显著高于其他光质处理，其次为RB处理，分别比CK处理增加12.31%和5.80%，而Y处理下Pn最低，仅为2.74 μmol/（m2·s），比CK处理减少73.20%。Ci的变化表现为：Y>G>R>RBG>B>CK>RB>RBY，而Gs和Tr变化表现趋势一致为：RBY>CK>B>Y>RB>R>RBG>G，在RBY处理下均最高，分别比CK处理提高36.36%和14.47%。Ci与Pn大小呈相反趋势，以Y处理最高，RBY处理下最低。

2.2 光质处理对紫苏叶绿素荧光参数的影响

2.2.1 光质处理对紫苏光合性能指数PIABS的影响

由图2可知，紫苏叶片光合性能指数PIABS值依次为：RBY>RB>RBG>B>CK>R>Y>G，在RBY处理下达到最高值，比CK处理高出1.17倍，而在G处理下最低，比CK处理低了57.12%，说明光合性能在不同光质处理后出现显著的变化，而在RBY处理下光化学性能最好，最有利于吸收的光能转变为稳定的化学能。

2.2.2 光质处理对紫苏单位反应中心（RC）能量流的影响 由图3可知，以有活性的反应中心（RC）为基础的叶绿素荧光参数表明，叶片单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）单位反应中心捕获的光能（TRo/RC）、单位反应中心用于电子传递的能量（ETo/RC）、单位反应中心热耗散的能量（DIO/RC）均在G处理下达到最高值，在RBY处理下最小，说明在G处理下紫苏叶片ABS/RC、TRO/RC和ETO/RC的能量虽然明显提高，但DIO/RC增加幅度更大，导致吸收的能量未能成功传递到电子链末端，从而抑制了PSⅡ活性。

2.2.3 光质处理对紫苏单位面积（CS）能量流的影响

由图4可知，以单位面积（CS）为基础的叶绿素荧光参数表明，不同光质处理后，TRO/CS、DIO/CS均在RBY处理下达到最低值，分别比CK处理低了2.13%，9.21%，13.14%，而ETO/CS和RC/CSO则在RBY处理下达到最高值，分别比CK处理高出26.14%，14.74%。G处理下，TRO/CS以及DIO/CS均高于其他光质处理，而ETO/CS和RC/CSO显著低于其他处理，说明在RBY处理下叶片参与光能转换的反应中心数量较高，且PSⅡ反应中心结构相对稳定，而G处理则反之。

2.2.4 光质处理对紫苏量子产率参数的影响 由图5可知，不同光质处理下ψPO、ψO和ψEO值也存在着显著差异，在RBY处理下分别比CK处理显著高出2.69%，12.71%，17.13%，ψPO值在R处理达到最低值，比CK处理低了7.23%，而ψO和ψEO值在G处理达到最低值，比CK处理低了8.11%，10.00%。此外，代表PSⅡ电子供体侧的性能参数WK以及受体侧的性能参数VJ在不同光质处理后均有变化，其中在RBY处理下，分别比CK处理低了5.9%，32.9%，说明RBY处理促进了紫苏叶片PSⅡ的活性，提高了其光能利用率。在Y和G处理后WK和VJ均显著增加，WK分别增加了8.6%，29.7%，而VJ分别比CK处理上升了11.2%，20.0%，说明Y和G处理均显著降低了紫苏叶片PSⅡ供/受体侧的光合性能，且Y下供体侧性能降低幅度小于受体侧，而G处理则反之。代表QA被还原的最大速率MO在RBY处理下达到最低值，比CK处理低了36.8%，而在G处理下达到最高值，比CK处理高出20.96%，56.89%，29.70%，表明在RBY处理后提升了PSⅡ反应中心的活性。

3 讨论

不同波长的光与植物体内相应的光受体作用，对植物的形态建成、生理代谢、生长发育及品质改变有广泛的调节作用[7]。光合速率是评价植物光合功能状况的基本参数，但不同植物对光质生物学反应不尽相同，其高低代表着植物利用光能的大小，也反映了植物固定CO2和产生光合产物的量[11-13]。特别是对于绿光的讨论，Golovatskaya等[14]报道指出绿光对植物叶片绿色的形成至关重要，但Folta等[15]认为绿光具有减弱红光和蓝光对植物的促进生长作用，并认为单一的绿光会阻碍植物生长发育，且光能利用效率没有红光和蓝光高。本试验结果表明，红蓝黄配比光（RBY）和红蓝配比光（RB）的光合效应效果优于白光，其中红蓝黄配比光（RBY）的处理最好。红蓝黄配比光（RBY）处理的紫苏光能利用率显著高于单一光源的光合利用率，且RBY处理也优于RBG处理，说明RBY处理有利于光合色素的积累，有利于紫色的生长；而RBG配比光，由于绿光具有减弱红光和蓝光对植物的促进生长作用，所以效果相当较差。单色光的处理中，蓝光（B）>红光（R）>绿光（G）>黄光（Y），分析原因可能是B和R处理更能显著提高叶绿素a和叶绿素b的含量，同时提高了类胡萝卜素的含量；绿光（G）和黄光（Y）照成紫色的徒长，从而影响生长与品质。此外，在G处理下紫苏叶片光能性能指数PIABS、ψPO、ψO和ψEO值均最低，而TRO/CS值最高，说明G处理下紫苏叶片光能利用效率确实较低，并使其光系统PS II 的放氧复合体及其受体侧受到严重损失。

叶绿素荧光参数及其动力学技术在测定植物光系统对光能的吸收、传递、分配等具有独特的作用， 与光合的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映植物光合的内在特征指标，是分析植物光合生理的重要技术手段，已应用到植物生理学研究的各个方面，它弥补了光合气体交换参数在光反应研究中的不足。本研究在RBY处理下TRO/CS以及DIO/CS虽然低于其他光质处理，但是ETO/CS和RC/CSO显著高于其他处理，说明在RBY处理下叶片参与光能转换的反应中心数量较高，且PSⅡ反应中心结构相对稳定，且MO在RBY处理下达到最低值，可能是因为QA库容量显著加大，或者QA下游电子受体接受电子的能力显著增强，因而PSⅡ反应中心受体侧QA获得电子后能够迅速传递给下游电子受体如QB、PQ等，不会积累为QA-或QA2-，从而促进了PSⅡ反应中心的有活性状态，在RBY处理下光化学性能最好，最有利于吸收的光能转变为稳定的化学能。这与张善平[16]试验结果一致。同时，说明ETO/CS和RC/CSO可以作为不同光质处理的指标参数。

目前，采用LED灯调控不同光质对植物生长发育影响的研究已成为植物生理领域的研究热点[17]。本试验通过设置4种单色光，4种复合光来探讨单色光质和复合光质等处理对紫苏品质变化及其光合特性的影响，结果表明，RBY处理有利于提高紫苏的光能利用率。在生产实践中若能合理开发利用不同光质来调节植物次生代谢物的合成与代谢，将对植物品质的提升有着积极的作用。就本试验结果而言，红蓝黄配比光处理下最有利于紫苏的优质生产，然而不同光质对不同植物的响应和调节作用不一，其中的差异性需进一步探究。

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