李小霞　钱正敏　肖仲久　韦唯　胡蝶

摘 要 对采自赤水河流域的枯枝标本进行保湿处理后，对其进行暗色丝孢菌的分离、显微形态学鉴定，其中Pseudospiropes costaricensis、Phaeomonilia guangxiensis、Nakataea sichuanense、Diplococcium livistonae、Corynesporella obclavata、Solicorynespora ligustri、Shrungabeeja vadirajensis、Melanocephala triseptata和Novozymia elegans 9个种通过查阅文献资料鉴定为贵州省省级新记录种。该种标本保存在遵义师范学院真菌学标本室（HMZNC）。

关键词 省级新记录；暗色丝孢菌

中图分类号 Q939.5 文献标识码 A

Abstract The deadwood from Chishui Basin of Guizhou was collected to study the Dematiaceous hyphomycetes species. After strain screen and morphological observation， nine species including Pseudospiropes costaricensis， haeomonilia guangxiensis， Nakataea sichuanense， Diplococcium livistonae， Corynesporella obclavata， Solicorynespora ligustri， Shrungabeeja vadirajensis， Melanocephala triseptata and Novozymia elegans were newly found in Guizhou. The type specimen are deposited in the Mycological Herbarium of Zunyi Normal College（HMZNC）.

Key words Provincial newly record； Dematiaceous hyphomycetes

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.010

赤水河流域（Chishui River Basin）位于云、貴、川3省接壤处，是长江干流上游右岸的重要支流之一，发源于云南省镇雄县赤水源镇银厂村，以河源至茅台镇为上游，茅台镇至赤水市为中游，赤水市以下至河口为下游，全长共523 km[1]。赤水河是一条基本上保持原生态的河流，其周边优质的水质、较高的森林覆盖率、丰富的植被种类、多样性的生物类型及得天独厚的气候条件都引起世界各国研究者的关注。为了解该地区的暗色丝孢菌生物的多样性，对林地上积累多年的落叶枯枝进行采集，现将采集的主要暗色丝孢菌的形态学鉴定结果阐述如下。

1 材料与方法

1.1 标本来源

采集的枝枯来自于云南省昭通市镇雄县以勒镇的落水洞、赤水市的赤水桫椤国家级自然保护区、贵州省习水县丹霞谷国家级森林公园、毕节市大方县的油杉河大峡谷国家级森林公园和金沙县的冷水河自然保护区5个采集地。

1.2 方法

1.2.1 室内处理 将野外采集的枯枝标本进行整理、修剪，置于底部铺有湿润吸水纸的塑料培养皿中，25 ℃恒温培养、保湿，14 d后镜检。

将枯枝标本在体视镜下用细针挑取多个完整发育个体，置于滴有乳酚油的载玻片上，镜检，制成永久性玻片，50 ℃电热恒温培养箱中烘烤2～3 d，烘干多余的乳酚油。

1.2.2 菌株形态的观察和描述 将密封好的永久玻片置于OLYMPUS BX51生物显微镜下，根据菌株不同大小在不同倍数下拍照、测量。用Photoshop8.0软件进行组图，根据文献资料鉴定菌株的属、种。

2 结果与分析

2.1 假绒落菌属Pseudospiropes M.B. Ellis.

菌落疏展，橄榄色，暗褐色至黑色，毛发状。菌丝体部分埋生，暗褐色至褐色，分枝，有隔。子座由少许细胞组成一个小的盘状组成，有时无。刚毛和附属枝缺失。分生孢子梗粗大，单生或少数簇生，不分枝，直立，直或弯曲，光滑，常厚壁，深褐色或黑褐色，顶端渐浅色。产孢细胞多芽生产孢，合生，端生，有时渐变为间生，合轴式延伸，圆柱形至棍棒形，有时曲膝状弯曲。产孢位点明显，加厚，突出，暗色。分生孢子单生，干燥，顶侧生，简单，梭形、舟形、倒棍棒形或陀螺状，橄榄色或金褐色，光滑，假隔膜或真隔膜，裂解式脱落。

黏顶假绒落菌P. costaricensis （E.F. Morris） de Hoog & Arx （图1）。

菌落疏展，橄榄色，褐色，暗褐色至黑色，毛发状。菌丝体部分埋生，由分枝、光滑、有隔的浅褐色至褐色的菌丝组成。子座无。刚毛和附属枝缺失。分生孢子梗粗大，单生或少数簇生，直立，直或稍微弯曲，不分枝，厚壁，圆柱形，暗褐色至黑褐色，12～16个隔膜，顶部膝状弯曲，192～295 μm×8～10 μm。产孢细胞多芽生，合生，端生，后逐渐变为间生，淡褐色到褐色，合轴式延伸，具有宽大，较厚，突出，颜色深的产孢位点，顶部平截。分生孢子单生，顶侧生，直立或稍微弯曲，倒棍棒形，光滑，褐色，6～8个假隔膜，42～50 μm×14～16 μm，顶端具有一透明的泡囊，基部平截，黑褐色，宽3.5～5.5 μm，裂解式脱落。

研究标本：贵州省赤水桫椤国家级自然保护区，海拔290～1 730 m；基物：未鉴定枯枝，2014年10月6号，HMZNC0129。

Pseudospiropes是Ellis[2]在1971年以P. nodosus （Wallr.） M. B. Ellis为模式种建立的。该属与Nigrolentilocus R. F. Castan～eda & Heredia和Minimelanolocus R. F. Castan～eda & Heredia[3]在产孢方式上十分相似，但Nigrolentilocus的产孢细胞有黑色突出的产孢痕，分生孢子具真隔膜，而Minimelanolocus的产孢位点不明显且分生孢子具真隔膜。

Pseudospiropes到目前为止有37个种被报道，但其中的21个种被移入到其它属，剩余16个种中P. hachijoensis Matsush.[4]和P. costaricensis （E.F. Morris） de Hoog & Arx[5]分生孢子具假隔膜且顶部具泡囊，且前者分生孢子6～7假隔膜，大小30～40 μm×8～11 μm，后者分生孢子6～9个假隔膜，大小35～50 μm×10～15 μm。本菌株的分生孢子6～8个假隔膜，大小42～50 μm×14～16 μm，与P. costaricensis的特征基本一致，因此将本研究菌株鉴定为P. costaricensis。

P. costaricensis除在国外有报道外，中国的广东车八岭自然保护区有发现并报道，但在贵州省未见报道，所以鉴定为贵州省省级新记录种。

2.2 暗色串孢属Phaemonillia R.F. Castan～eda， Heredia & R. M. Arias

菌落舒展，褐色至黑色。分生孢子梗单生，有隔膜，顶端常叉状分枝，褐色至深褐色。分生孢子裂解式脱落。分枝分生孢子和分生孢子体生节生式，链生，球状，椭球形，瓮形至不规则形，单细胞，透明，由產孢分枝关节式脱落形成。共无性型Stylaspergillus属，有时产生于同一的营养菌丝，分生孢子梗粗大，单生，褐色，顶端分枝。产孢细胞内生，单腔，有限生长，向内卷曲，瓶形至锥形。分生孢子针状，弧形，单细胞，无色。

广西暗色串孢P. guangxiensis Y. R. Ma & X. G. Zhang （图2）。

菌落散生，褐色至黑色。菌丝体部分表生，褐色，分枝。分生孢子梗粗大，单生，直立，直或弯曲，圆柱状，有隔，光滑，长达944 μm，基部宽8.5～11.5 μm，褐色至黑褐色，顶端常叉状分枝，浅褐色。产孢细胞肠生，单腔，有限生长，向内卷曲，无色，光滑，瓶形至锥形。分枝分生孢子和分生孢子体生节生式，链生，椭球形至球形，宽Y形，单细胞，无色，10～14 μm×8～11 μm，光滑，由产孢分枝关节式脱落形成。共无性型Stylaspergillus未见。

研究标本：贵州省赤水桫椤国家自然保护区，海拔290～1 730 m，基物：未鉴定枯枝，2014年10月10日，HMZNC0136。

Castan～eda[6]等在2007年以暗色串孢P. pleiomorpha R. F. Castan～eda， Heredia & R.M. Arias为模式种建立Phaeomonilia。该属与Botryomonilia Goos & Piroz[7]在产孢细胞性状和分生孢子脱落方式等方面都较相似，但两者的根本区别是Botryomonilia分生孢子之间有连接带。

Phaeomonilia目前所报道的3个种中P. corticola （R.F. Castan～eda） R.F. Castan～eda， Saikawa & M. Stadler的分生孢子为瓮形，窄椭球形，大小5.5～16 μm×4～5 μm，而P. pleiomorpha R. F. Castan～eda， Heredia & R. M. Arias和P. guangxiensis Y R Ma & X G Zhang[8]分生孢子为椭球形至球形，宽Y形，但前者的分生孢子较小（4.0～5.8 μm×3.9～4.4 μm vs 11～14.5 μm×7～11 μm）。而本菌株的分枝分生孢子和分生孢子体生节生式，链生，椭球形至球形，单细胞，无色，10～14 μm×8～11 μm，其特点与P. guangxiensi的特征基本一致，因此将该菌株鉴定为P. guangxiensis。

P. guangxiensis在中国的广西大瑶山保护区发现并报道，但在贵州未见报道，因此确定为贵州省省级新记录种。

2.3 双曲孢属Nakataea Hara

菌落疏展，黑色，毛发状。菌丝体部分埋生，由分枝，具隔膜，褐色的菌丝组成。在自然基质和培养物上形成球状或近球状的黑色菌核。子座无。刚毛及附属枝缺失。分生孢子梗粗大，单生，不分枝或偶有分枝，褐色，光滑。产孢细胞多芽生，合生，端生，逐渐变为间生，合轴式延伸，圆柱形，有时呈曲膝状弯曲，有小齿状突起，壁薄，圆柱形或宽圆锥形，通过一个隔膜形成一个分离的细胞。分生孢子单生，干质，顶侧生，通过横切薄壁的分离细胞壁形成分离，镰刀状、“C”形、椭圆形，光滑，常具3个真隔膜，细胞颜色不均匀，两端细胞透明或浅褐色，中间细胞浅褐色至褐色，基部具明显的小齿。

四川双曲孢N. sichuanense L.G. Ma & X.G. Zhang （图3）。

菌落疏散，毛发状，褐色至黑褐色。菌丝体部分表生，部分埋生，由光滑，浅褐色，分枝，具隔的菌丝组成。分生孢子梗粗大，单生，直立，直或稍弯曲，不分枝，圆柱形，光滑，壁厚，多隔膜，137～185 μm×4～7 μm，基部褐色至深褐色，顶部浅褐色。产孢细胞多芽生，合生，散生，端生逐渐变为间生，圆柱形，有明显的小齿突起，光滑，浅褐色。分生孢子单生，顶侧生，椭圆形，具3个真隔膜，光滑，18～23 μm×8～10 μm，细胞颜色不均匀，中间细胞褐色，两端细胞浅褐色，顶端钝圆，基部具一个明显的小齿，破生式脱离。

研究标本：贵州省丹霞谷国家级森林公园，海拔220～1 800 m；基物：未鉴定枯枝，2014年7月22号，HMZNC0076。

Hara[9]在1939年将Helminthosporium sigmoideum Cavara作为模式种建立了双曲孢属Nakataea Hara。该属与梨孢属Pyricularia Sacc.[10]在产孢方式方面极为相似，但Pyricularia的分生孢子无色至浅褐色，倒梨形或倒棍棒形，2个真隔膜。

Nakataea目前在Index fungorum系统里面记录并被确认的有5个种，加上马立国论文四川双曲孢 N. sichuanense[11]，共有6个种。其中N. sichuanense与N. curvularioide[12]与在产孢细胞、分生孢子的隔膜数及颜色方面与研究菌株相似，但前者的分生孢子为椭圆形，后者分生孢子的形状为“c”形。且本研究菌株与N. sichuanense的分生孢子大小（18～23 μm×8～12 μm vs 19～27 μm×9～14 μm）也基本一致，因此将其研究菌株鉴定为四川双曲孢N. sichuanense。

N. sichuanense在四川龙池自然保护区发现，但在贵州省内尚未发现该种，所以确定为贵州省省级新记录。

2.4 双球霉属Diplococcium Grove

菌落疏展，棉絮状或毛发状，深褐色至黑色。菌丝体部分埋生，部分表生，有隔，光滑，分枝。子座无。刚毛和附属丝缺失。分生孢子梗粗大，直或弯曲，褐色，光滑，分枝且分枝常较长。产孢细胞多孔生，合生，端生和间生，有限生长，圆柱形。分生孢子顶侧生，链生，孢子链有时分枝，简单，棍棒状、椭圆形或圆柱形，末端钝圆，淡褐色至深褐色，光滑，0～2个隔膜大多为1个隔膜，隔膜处常形成黑色带。

蒲葵双球霉D. livistonae L.G. Ma & X.G. Zhang （图4）。

菌落疏展，棉絮状或毛发状，深褐色至黑色。菌丝体部分埋生，部分表生，有隔，光滑，分枝。子座无。刚毛和附属丝缺失。分生孢子梗粗大，单生或少数簇生，直立，直或弯曲，褐色，光滑，不分枝，巨线状，410～458 μm×7.5～9.2 μm。产孢细胞多孔生，合生，端生和间生，有限生长，圆柱形，褐色至深褐色。分生孢子顶侧生，链生，孢子链有时分枝，简单，椭圆形或圆柱形，末端钝圆，淡褐色，2（3）个真隔膜，隔膜处不溢缩且形成黑色带，光滑，13～24（32）μm×5～6.7（7.5）μm。

研究标本：贵州省丹霞谷国家森林公园，海拔220～1 800 m；基物：未鉴定枯枝。2014年7月1日，HMZNC0052。

Diplococcium是由Grove[13]在1885年以D. spicatum Grove为模式种建立的。该属与棕榈枝孢属Spadicoides Hughes， S.J[14]十分相似，两者的产孢细胞都为多孔生，脱落分生孢子的产孢孔明显可见，同时分生孢子有数个隔膜且大部分种的分生孢子隔膜加厚，但棕榈枝孢属Spadicoides的分生孢子单生。

本菌株的分生孢子梗粗大，不分枝。分生孢子椭圆形或圆柱形，末端钝圆，2（3）个真隔膜，隔膜处不溢缩且形成黑色带，光滑。Diplococcium目前有41个种被报道，其中D. peruamazonicum Matsushima T.、D. livistonae L. G. Ma & X. G. Zhang[15]、D. dendrocalami Goh K. D. Hyde & Umali[16]、D. stoveri （M.B. Ellis）R. C. Sinclair， Eicker & Bhat[17]都产生简单的、不分枝的分生孢子梗和具隔膜的分生孢子，但D. stoveri的分生孢子3～7个隔膜，D. dendrocalami分生孢子1～2个隔膜，D. peruamazonicum的分生孢子1个隔膜；D. livistonae分生孢子2（3）个隔膜，同时该菌株与D. livistonae的分生孢子大小（13～24 μm×5～6.7 μm vs 15～23 μm×5～6.5 μm）也基本一致，因此将本菌株鉴定为D. livistonae。

D. livistonae在中国的福建武夷山、广东鼎湖山森林公园发现并报道，但在贵州未见报道，因此确定为贵州省省级新记录种。

2.5 类棒孢属Corynesporella Munjal & H.S. Gill

菌落疏展，暗褐色至黑褐色，毛发状。菌丝体大部分埋生，分枝，具隔，平滑，淡褐色至暗褐色。子座拟薄壁组织。刚毛和附着枝缺失。分生孢子梗粗大，单生，直或弯曲，顶部常分枝，圆柱形，具隔膜，淡褐色至暗褐色。产孢细胞单孔生，合生，端生，散生，有限生长或及顶层出，圆柱状或瓶形，褐色至暗褐色。分生孢子单生或链生，顶生，光滑，简单，圆柱状至倒棍棒状，淡橄榄褐色，假隔膜，少数具有附属丝。

倒棍棒类棒孢C. obclavata L.G. Ma & X.G. Zhang（图5）。

菌落疏展，稀疏，暗褐色至黑褐色，毛发状。菌丝体部分埋生，分枝，具隔，平滑，淡褐色至暗褐色。分生孢子梗粗大，单生，直立，顶部常分枝，直或稍弯曲，圆柱形，暗褐色，壁厚，多隔膜，长达290 μm（含产孢细胞），顶部宽4～7 μm，基部宽12～16 μm。产孢细胞单孔生，合生或散生，端生，圆柱状，光滑，褐色，厚壁，偶有层出，13～18 μm×5～9 μm。分生孢子单生，顶生，倒棍棒状，淡褐色至褐色，顶端淡褐色，光滑，厚壁，（4-）5～6个假隔膜，42～59 μm×7～10 μm，基部宽3～6 μm。

研究标本：贵州省毕节市金沙县冷水河自然保护区，海拔700～1 500 m；基物：未鉴定枯枝，2015年9月16日，HMZNC0165。

Corynesporella是1961年Munjal & Gill[18]從印度生植物异株荨麻茎秆上发现的，以荨麻类棒孢C. urticae为模式种建立的，并指出该属与棒孢属Corynespora Güssow[19]、树状霉属Dendryphiopsis S. Hughes[20]和小枝孢属Brachysporiella Bat.[21]3个属十分相似。但Corynespora的分生孢子梗顶端不具帚状分枝，且只有一个产孢细胞；Dendryphiopsis、Brachysporiella和Corynesporella在外形上都具帚状分枝，但Corynesporella的分生孢子是假隔膜，而Dendryphiopsis和Brachysporiella的分生孢子是真隔膜。根据上述讨论，本种菌归为Corynesporella。

1961年Munjal & Gill首次发现并报道了荨麻类棒孢C. urticae Munjal & H.S. Gill，目前全世界报道该属名下种共计10个种。其中分生孢子单生，且不具附属丝5个种中C. bannaense J.W. Xia & X.G. Zhang[22]、C. bhowaliensis Subram. & V. Srivast.[23]和C. helminthosporioides Hol.～Jech.[24]分生孢子的隔膜数都大于7。C. obclavata和C. cinnamomi Y.D. Zhang & X.G. Zhang[25]的隔膜数分别为5～7个和3～5个，而分生孢子的大小分别为33～55 μm×6.5～11 μm和31.5～52 μm×4.5～10 μm。本种菌的分生孢子单生，无附属丝，隔膜为5～6，大小42～59 μm×7～10 μm，因此最终将本种菌确定为C. obclavata。

C. obclavata在国外未见报道，在中国的云南有报道，但在贵州未见报道，因此确定为贵州省省级新记录种。

2.6 异棒孢属Solicorynespora R.F. Castan～eda W. B. Kendr.

菌落疏展，毛发状，稀疏，褐色。菌丝体部分埋生，分枝，有隔，光滑或粗糙，褐色。分生孢子梗粗大，单生或少数簇生，有隔，光滑，褐色，及顶层出。产孢细胞单孔生，合生，端生，圆柱状，基部常缢缩，褐色。分生孢子单生，干质，顶生，倒棒状，梨形，圆柱形，顶端具喙或逐渐变细，有时顶端细胞有附属丝，下部常具疣状隆起或整体光滑，浅褐色或无色，基部平截或乳突，真隔膜，褐色至黑褐色。

女贞异棒孢S. ligustri Jian Ma & X. G. Zhang （图6）。

在自然基质上菌落疏展，毛发状，稀疏，褐色。菌丝体部分表生，分枝，有隔，光滑，褐色。分生孢子梗粗大，单生或2～5根簇生，4～10个隔膜，光滑，褐色，具明显0～2个及顶式层出，67～117 μm×3.3～4.1 μm，基部宽4.4～7.3 μm。产孢细胞单孔生，合生，端生，圆柱状，基部缢缩，褐色，长11～15.5 μm，顶部宽2～3 μm，中部宽4～5.4 μm，底部宽2～3 μm。分生孢子单生，干质，顶生，倒棒状或倒梨形，3（4）个真隔膜，壁光滑，褐色至深褐色，16～26（32）μm× 4～5.5 μm，顶端逐渐变细，浅褐色或无色，基部平截，褐色至黑褐色，宽1.5～2.5 μm。

研究标本：贵州省毕节市金沙县冷水河自然保护区，海拔700～1 500 m；基物：未鉴定枯枝，2015年9月23日，HMZNC0169。

Solicorynespora是由Castan～eda和Kendrick[26]在1990年以S. zapatensis R. F. Castan～eda & W. B. Kendr.为模式种建立的。该属与棒孢属Corynespora Güssow、半棒孢属Hemicorynespora M. B. Ellis[27]在产孢方式及分生孢子形态特征上较相似，但Corynespora具假隔膜，而Hemicorynespora分生孢子法冠形、柠檬形、倒卵形或椭圆形，具0～1个真隔膜。

Solicorynespora目前为止全世界有24个种被报道。本研究菌株的分生孢子倒棒状或倒梨形，3（4）个真隔膜，壁光滑，顶端逐渐变细，基部平截，与该菌株在分生孢子形态上相似的种有S. biseptata Silvera， Gené， Hern.-Restr. & R.F. Castan～eda[28]、S. ligustri Jian Ma & X.G. Zhang与S. machili Jian Ma & X.G. Zhang[29]，其中前者的分生孢子有2个真隔膜，后两者的分生孢子虽具3个真隔膜，但S. ligustri 的分生孢子的壁光滑，而S. machili分生孢子基部粗糙。除此之外，本菌株与S. ligustri在分生孢子大小相比（16～26 μm×4～5.5 μm vs 13～22 μm×4.5～6 μm）基本一致，故将该菌株定为S. ligustr。

S. ligustri在国外未见报道，在中国的海南六连岭自然保护区、广东流溪河国家森林公园以及广东鼎湖山有报道，但在贵州未见报道，因此确定为贵州省省级新记录种。

2.7 伞孢属Shrungabeeja V.G. Rao & K.A. Reddy

菌落疏展，橄褐色至深褐色，毛发状。菌丝体部分表生，部分埋生，淡褐色至褐色，具隔。分生孢子梗直立，粗大，简单，单生，圆柱状，厚壁，直或稍弯曲，光滑，具隔膜，浅褐色至深褐色。产孢细胞单芽生，端生，圆柱形至葫芦形，光滑，无层出或及顶式层出，浅褐色。分生孢子单生，顶生，无隔膜，近球形或陀螺状，浅褐色至褐色，带有丝状或角状突起的附属丝。

附角豆伞孢S. vadirajensis V.G. Rao & K.A. Reddy（图7）。

菌落疏展，浅褐色至深褐色，毛發状。菌丝表生或埋生，淡褐色至褐色，具隔。分生孢子梗直立，粗大，简单，单生，圆柱状，直或稍微弯曲，不分枝，浅褐色至褐色，光滑，壁厚，长104～192 μm，基部宽5～10 μm，中部宽4～7 μm，顶部宽2～4 μm，4～6个隔膜。产孢细胞单芽生，端生，葫芦形，具1～3次明显的层出，淡褐色至褐色，长8～12 μm，中部宽5～7 μm。分生孢子单生，顶生，中空无隔膜，具4（5）根附属丝，球形或亚球形，褐色，大小35～44 μm×28～45 μm，基部褐色，宽2～4 μm，附属丝浅褐色至褐色，长20～70 μm，基部褐色，宽2～3 μm，顶部色淡接近透明，宽1～2 μm。

研究标本：贵州省大方县油杉河大峡谷国家级森林公园，海拔800～1 810 m；基物：未鉴定枯枝，2015年9月7日，HMZNC0162。

Shrungabeeja是由Rao和Reddy[30]于1981在刺竹属枯枝上以S. vadirajensis V.G. Rao & K.A. Reddy为模式种建立的，特点是产孢细胞单芽生，端生。分生孢子单生，顶生，无隔膜，近球形或陀螺状，带有丝状或角状突起的附属丝。在产孢方式及分生孢子形态上与Domingoella Petr. & Cif.[31]和Acrogenospora M.B. Ellis相似，但这两个属的分生孢子虽无隔膜但分生孢子上也无丝状附属丝。通过上述特征，将本菌株归为Shrungabeeja。

Shrungabeeja到目前为止全世界共计4个种被报道。其中S. vadirajensis和S. begoniae K. Zhang & X.G. Zhang[32]的形态特征及附属丝根数与本研究菌株相似，但两者的分生孢子大小分别为35～55 μm×35～50 μm和20～40 μm×25～40 μm，与本研究菌株的分生孢子35～44 μm×28～45 μm相比，S. begoniae的分生孢子较小些，因此将本菌株归为S. vadirajensis。

S. vadirajensis在国外的印度有报道，在中国云南有报道，但在贵州省内未见报道，因此将本种菌确定为贵州省省级新记录种。

2.8 黑头孢属Melanocephala S. Hughes

菌落疏展，黑色，毛发状。菌丝体部分埋生，褐色，平滑，具隔，分枝的菌丝组成。分生孢子梗粗大，单生或少数簇生，简单，圆柱状，直立，直或稍弯曲，光滑，不分枝，具隔膜，浅褐色至深褐色，基部膨大。产孢细胞单芽生，合生，顶生，圆柱状至杯状，平滑，圆柱形，浅褐色至褐色，无层出或具及顶式层出。分生孢子全壁芽殖型，单生，顶生，具隔膜，平滑，近椭圆形至倒卵形，褐色至暗褐色，基部淡褐色，隔膜常增生围领状，破生式脱落，产孢细胞及顶式层出，由前一个分生孢子脱落后留下产孢细胞补充产生下一个分生孢子，连续不断的在产孢细胞上生长脱落，形成明显的环痕。

三隔黑头孢M. triseptata（Shearer， J.L. Crane & M.A. Mill.）S. Hughes（图8）。

菌落疏展，黑色，毛发状。分枝的菌丝体部分埋生，褐色，平滑，具隔。分生孢子梗粗大，单生或少数簇生，直立，不分枝，简单，直或稍弯曲，圆柱形，达3～6个隔膜，浅褐色至深褐色，长90～130 μm，基部膨大常呈裂瓣状，宽5～10 μm。产孢细胞单芽生，顶生，具明显的层出，圆柱形，平滑，褐色至暗褐色。分生孢子全壁芽殖型，单生，顶生，近椭圆形至倒卵圆形，平滑，褐色至暗褐色，早期可见3个真隔膜，淡褐色，成熟后分生孢子黑褐色隔膜不可见，23～33（40）μm×13～23 μm，基部宽5～9 μm，隔膜常增生围领状结构，破生式脱落。

研究标本：贵州省大方县油杉河大峡谷国家级森林公园，海拔800～1 810 m；基物：未鉴定枯枝，2016年1月10日，标本号：HMZNC0182。

Melanocephala是1979年Hghes[33]根据模式种杯状黑头孢M. cupulifera建立的。与该属相似的属有顶生孢属Acrogenospora M.B. Ellis和隔头孢属Phragmocephala E.W. Mason & S. Hughes[34]，但Acrogenospora的分生孢子无隔，Phragmocephala的分生孢子基部细胞的隔膜不具中间生的围领状结构。因此将本种菌归为Melanocephala。

到目前为止，全世界报道该属名下种共计5个种，其中M. australiensis（G.W. Beaton & M.B. Ellis）S. Hughes和M. manuensis Matsush.[35]的分生孢子的隔膜数分别为2和7个；而M. cubensis Hol.-Jech.[36]、M. triseptata和M. cupulifera S. Hughes 3个种的分生孢子隔膜数为3个，其分生孢子大小分别为16～22 μm×10～13 μm、24～32 μm×14～18 μm和30～43 μm×18～23.5 μm。而本菌株分生孢子的隔膜数为3个，分生孢子大小23～33（-40）μm×13～23 μm。因此将本菌株确定为M. triseptata。

M. triseptata在国外的美国、古巴、墨西哥等有报道，在中国的广东、云南、台湾等有报道，但在贵州未见报道，因此确定为贵州省省级新记录种。

2.9 环葚孢属Novozymia W.P. Wu

菌落疏展，暗褐色至黑色，毛发状。菌丝体部分埋生，由浅褐色至褐色，分枝，具隔膜的菌丝组成。孢梗束单生或少数几束簇生，由紧密平行排列的分生孢子梗组成，直立或稍弯曲，不分枝，圆柱形，暗褐色至黑色，基部较宽，顶端逐渐变窄，上半部分的侧面具有一个可育区域。分生孢子梗粗大，束状，圆柱形，具隔，不分枝，褐色至黑褐色，光滑，直立或稍弯曲。产孢细胞单点芽殖式产孢，合生，端生，直立，圆柱形、安瓶形至桶形，暗褐色至黑色，有环痕式层出，顶部平截。分生孢子全壁芽生式，单生，简单，倒棍棒状、纺锤形，褐色至深褐色，光滑，假隔膜，干质，壁光滑，顶部钝圆，颜色逐渐变淡，基部平截，褐色，裂解式脱落。

美丽环葚孢N. elegans W.P. Wu（图9）。

自然基质上菌落疏展，褐色至深褐色，毛發状。菌丝体表生，稀疏，褐色至深褐色，不规则分枝，具隔膜。孢梗束单生或2～5束簇生，分散，直立或稍弯曲，由紧密平行排列的分生孢子梗组成，不分枝，深褐色至黑色，圆柱状，706～2 283 μm×26～95 μm，基部较宽，宽81～219 μm，顶端逐渐变窄，宽12～35 μm。分生孢子梗粗大，紧密聚集成孢梗束，具隔膜，光滑，不分枝，圆柱形，褐色至黑褐色，长538～1 329 μm，上部宽5.5～7.5 μm，上部与孢梗束分离，几乎成直角弯曲与孢梗束垂直着生。产孢细胞单点芽殖式产孢，合生，端生，直立，光滑，圆柱形，深褐色，中部宽4.3～5.1 μm，1～9环痕式层出。分生孢子全壁芽殖型，单生，干质，倒棍棒状，具喙，直立或弯曲，8～11个假隔膜，壁光滑，褐色至黑褐色，65～95 μm×9～12 μm，顶部渐细钝圆，宽3～5 μm，基部平截，宽3.3～4.0 μm。

研究标本：贵州省大方县油杉河大峡谷国家级森林公园，海拔800～1 810 m；基物：未鑒定枯枝，2016年1月23号，HMZNC0201。

吴文平[37]在2005年以Novozymia elegans W. P. Wu为模式种建立环葚孢属Novozymia W. P. Wu。此属与新葚孢属Neosporidesmium Mercado & J. Mena[38]在载孢体、产孢方式及分生孢子形态等方面极为相似，但Neosporidesmium无层出或有翁形、烧瓶形的层出，而Novozymia有环痕式层出。

该属下仅N. elegans一个种被报道。菌株与N. elegans相比，分生孢子（65～95 μm×9～12 μm vs 82～110 μm×10～12 μm）稍微短些，但其它特征与N. elegans基本一致相似，所以将研究菌株鉴定为N. elegans。

N. elegans在广东罗浮山发现并报道，但在贵州省内尚未有报道，所以确定该种为省级新记录。

3 讨论

本研究以寄生在腐烂枯枝上、分生孢子和分生孢子梗为暗色（或二者之一为暗色）的暗色丝孢菌为研究对象。因该类群绝大多数属、种在人工条件下难以培养[39]，或成活后难以产生分生孢子，因此其鉴定以自然基质上的分类性状进行形态学鉴定为主，其种级分类标准以分生孢子的形态、大小、隔膜数、色泽、孢壁纹饰及附属物特征等为分种的主要根据。但以形态特征为主要依据的分类，其菌物的个体发育与分化程度易受基质营养状物、环境因素、植被类型、海拔及人为测绘技术等因素的影响。针对这种情况，马立国认为该类群真菌以基质上的形态特征为基础进行分类研究比较可靠，但为排除环境及人为主观干扰因素的影响，在鉴定中要尽可能多的观察多份研究标本、详尽观察其产孢方式，明确不同形态学性状在属、种鉴定中的权重，同时还要加强国内外同行学者的交流，资料共享，这样才能正确界定种菌的分类地位。

致 谢 本研究在属种的鉴定及资料的查询中获得山东农业大学张修国教授、夏吉文博士及江西农业大学马健教授的帮助，特此衷心感谢！

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