张英侠, 张 鑫, 王 萌, 张 涛, 李建粤

(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发中心,上海 200234)

巨胚水稻种子发芽和出苗条件研究

张英侠, 张 鑫, 王 萌, 张 涛, 李建粤*

(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发中心,上海 200234)

为了探明最适巨胚水稻种子发芽和出苗的条件,以“上师大5号”巨胚水稻种子为试验材料,采用5种不同浸种方式和浸种时3种不同水分条件共15个处理,对“上师大5号”巨胚水稻种子的发芽率和出苗率进行了研究.结果显示,48 h浸种每12 h换水的浸种方式,且种子与水的质量浓度比例为1∶ 4.5时,巨胚稻种子发芽率最高,达到96.17%,明显超过持续浸种但期间不换水以及浸种过程中有晾种的间歇浸种方式；巨胚稻种子发芽率与出苗率之间存在极显著正相关关系(P<0.01).持续浸种且每12 h换水,既能满足巨胚稻种子浸种过程中对较大水量的需求,也能很好地避免无氧呼吸引起的酒精中毒,因而提高了巨胚水稻种子的发芽率.

巨胚水稻; 种子; 浸种; 发芽率; 出苗率

0 引 言

种子萌发是植物生长周期的起点,也是农作物生产的开始.浸种处理可促进种子萌发.水稻(Oryzasativa)浸种是将种子浸泡于水中使其在短期内吸水膨胀,达到萌发所需要的基本水量[1].在浸种后进行催芽处理,即人为地创造种子发芽所需的环境,促使种子发芽,以利于播种后迅速扎根齐苗,从而能够提高种子的成秧率[2].水稻种子的浸种和催芽是播种前必不可少的环节,也是水稻整个生产过程的第一步操作.合理地浸种和催芽方法是培育及壮秧的关键.不同质量的种子所适用的浸种方法存在差异[3].

农业生产要求种子具有较高的发芽率,并且能够快速地扎根,迅速齐苗,为丰产打下良好基础.近年来,研究人员对水稻的发芽机理,发芽特性以及生理变化做了大量的研究,并建立了许多提高水稻发芽率的方法.如已有报道从浸种水温与时间[1]、储存条件[4]、不同pH碱液[5]以及浸种催芽方法[3,6-7]等方面来探究水稻种子发芽条件.刘天河[6]、严见方和张移峰[3]在对水稻种子浸种条件研究时发现,利用浸种-晾种-浸种这样间歇浸种法可以提高种子发芽率.欧立军等[7]发现采用间歇浸种处理,水稻种子的发芽率比直接(即持续)浸种高.然而这些研究都是针对一般的正常胚水稻种子进行的.

巨胚水稻是一种胚体积及胚重量都明显增大的特种水稻.胚是植物的精华部位,胚中含有更多的营养成分.巨胚糙米中γ-氨基丁酸(GABA)[8-10]、维生素E[10-14]、多种氨基酸[8,14-15]、谷维素[8,13]、酚类[8,13]和矿物质[10,13-15]的含量都显著高于正常胚水稻糙米.已有研究发现,巨胚水稻种子发芽势和出苗率都显著低于其对应的正常胚水稻,且发芽时间长,发芽整齐度差[16].提高巨胚水稻种子发芽率和成苗率对于巨胚水稻的生产应用至关重要.

本实验室曾通过“超2-10”成熟胚离体培养期间发生巨胚基因突变,成功培育了“上师大5号”巨胚水稻[17].Wang等[11]发现在“上师大5号”巨胚水稻糙米中含有丰富的维生素E含量.本实验室曾采用常规持续浸种方法对”上师大5号”巨胚水稻种子进行浸种及催芽,但催芽后的”上师大5号”巨胚水稻种子发芽率不高、种芽素质欠佳、成秧率及壮秧率也比较低.这限制了”上师大5号”巨胚水稻在生产上的应用.本文作者采用不同的浸种条件以及浸种过程中种子与水不同比例,对巨胚水稻种子的发芽及成苗进行了研究.

1 材料和方法

1.1 水稻材料及选种

取“上师大5号”水稻种子作为本研究的试验材料.

将一定量的“上师大5号”水稻种子放入适量自来水中,取沉在底部体积质量较大的饱满水稻种子.将筛选出的水稻种子放置于40 ℃培养箱中,48 h烘干备用.

1.2 浸种方法及操作

将烘干的水稻种子分为五大组,每组再按不同种子与水的质量比例,分别为1∶1.5、1∶3.0、1∶4.5分为3小组,共15小组.每小组200粒水稻种子,每一组都做3次生物学重复,共计45小组.

将每一小组200粒种子分别放入不同的一次性塑料杯中,分别加入不同量的自来水,迅速搅拌将种子沉入水底.在恒温培养箱中开始浸种,控制温度为25 ℃.

5种浸种条件及操作分别为:

Ⅰ大组:36 h浸种不换水.第一天9∶30到第二天21∶30浸种36 h,不换水;

Ⅱ大组:48 h浸种不换水.第一天9∶30到第三天9∶30浸种48 h,不换水;

Ⅲ大组:18 h浸种—18 h晾种—12 h浸种.第一天21∶30到第二天15∶30浸种,15∶30到第三天9∶30晾种,9∶30到21∶30用新的自来水继续浸种;

Ⅳ大组:18 h浸种—12 h晾种—18 h浸种.第一天15∶30到第二天9∶30浸种,9∶30到21∶30晾种,21∶30到第三天15∶30用新的自来水继续浸种;

Ⅴ大组:48 h浸种,每12 h换水.第一天9∶30到第三天9∶30浸种48 h,每12 h换一次水.

其中以Ⅰ和Ⅱ作为传统持续浸种对照组.

1.3 催 芽

将浸种后的种子转移至尼龙网袋中,用湿毛巾包裹尼龙网袋进行催芽.催芽过程也置于25 ℃恒温培养箱,历时48 h.催芽期间保持毛巾总是处于湿润的状态.以大于0.5 cm芽长作为判断出芽的标准.催芽结束后统计每一小组种子发芽率.

1.4 播种及成苗

提前一天将培养土装入10 cm×10 cm×8 cm黑色塑料花盆中,并吸足水分.将经过催芽的每一小组种子分别播种在2个花盆(每盆100粒种子)后,置于能够接受自然光照的房间内,定期浇水.将室温控制在26 ℃.以苗长高于5 cm作为判断成苗的标准.10 d后统计每一小组种子的出苗率.

在上海地区,水稻浸种一般在5月中旬.为了更加真实模拟上海地区水稻浸种相应的温度,从百度(https://www.baidu.com/)查询得知,近5年上海在5月18日的平均温度为25 ℃,5月22日的平均温度为26 ℃.所以催芽实验在25 ℃恒温箱进行,成苗温度设为26 ℃.

1.5 数据收集与处理

发芽率和出苗率数据分析分别采用Excel 2013以及SPSS 23软件进行.使用SPSS 23软件对发芽率和出苗率数据进行相关性分析.

2 结果与分析

2.1 不同浸种方式和水分条件对巨胚水稻种子发芽率的影响

对5种不同处理方式和3种不同水分条件浸种及催芽后记录的种子发芽率数据进行双因素方差分析.结果发现,浸种处理方式和水分条件不仅分别对巨胚水稻种子发芽率具有极显著影响(P<0.01),而且两种因素对巨胚水稻种子发芽率还具有显著的交互作用(P<0.05).

虽然在浸种处理方式相同的情况下,随着用水量的增加,5组巨胚水稻种子的平均发芽率都会增加,但从种子发芽率数据的简单效应分析结果发现,在浸种处理方式和水分条件双因素交互作用中,由本研究设计的浸种处理方式对巨胚水稻种子发芽率的作用大于水分条件因素.

各小组巨胚水稻种子发芽率进行Duncan多重比较分析,结果如表1所示.

表1 巨胚水稻种子在不同浸种方式及水分条件环境中的发芽率

作为两组对照组(Ⅰ和Ⅱ),在种子与水比例为1∶1.5时,持续48 h浸种比持续36 h浸种的发芽率显著提高(P<0.05),但当种子与水比例为1∶3.0和1∶4.5时,持续48 h浸种与持续36 h浸种的发芽率差异不显著(P>0.05).这表明,在对巨胚水稻种子采用常规持续浸种方式进行操作,扩大浸种时的用水量,可能能够补偿浸种时间.

对于两组在浸种期间都进行晾种操作的组别(Ⅲ和Ⅳ),在1∶1.5、1∶3.0和1∶4.5三个水分条件下,Ⅳ组的种子发芽率都显著高于Ⅲ组(P<0.05),发芽率分别提高了12.58%、12.58%和10.87%.而且Ⅳ组与同样是浸种总时间为48 h的持续浸种对照组(Ⅱ)比较,当种子与水比例为1∶1.5时,两者发芽率差异不显著(P>0.05),但是当种子与水比例分别增加到1∶3.0和1∶4.5时,有晾种操作的Ⅳ组的种子发芽率都显著地比持续浸种对照组(Ⅱ)增加了6.55%和6.25%(P<0.05).但是Ⅲ组的种子发芽率平均值在3个水分条件下都低于持续浸种对照组(Ⅱ),并且在1∶1.5和1∶3.0比例条件下的数值统计分析均达到显著差异水平(P<0.05).

对于也是48 h持续浸种,但期间每隔12 h进行换水的浸种方式(Ⅴ),在本研究设计的5种浸种处理中,种子的发芽率在3种水分条件下都是最高的,分别为93.17%、94.83%和96.17%,分别比对照组(Ⅱ)提高10.71%、12.89%和9.28%(P<0.05).由此表明,每12 h换水处理可以显著提高巨胚水稻种子的发芽率.比较Ⅳ组与Ⅴ组的巨胚种子发芽率,在种子与水比例为1∶1.5和1∶3.0时,持续浸种但换水的浸种方式种子发芽率都显著提高(P<0.05),平均都提高5个百分点.但种子与水比例是1∶4.5时,两种浸种方式的发芽率没有显著差异(P>0.05).

2.2 不同浸种方式和水分条件对巨胚水稻种子出苗率的影响

同样对不同处理方式记录的种子出苗率数据进行双因素方差分析.与发芽率数据分析不同的是,浸种处理方式依然极显著地影响巨胚水稻种子出苗率(P<0.01),而不同种子与水比例以及两种因素的交互作用对巨胚水稻种子出苗率都表现为显著影响的程度(P<0.05).

对出苗率数据进行简单效应分析结果显示,在浸种处理方式和水分条件双因素交互作用中,由本研究设计的浸种处理方式对出苗率数据影响效应更大.

同样对各小组的出苗率数据进行Duncan多重比较分析,结果如表2所示.

表2 不同浸种方式及水分条件对巨胚水稻种子出苗率的影响

两组对照组(Ⅰ和Ⅱ)在3种水分条件下,持续48 h浸种比持续36 h浸种的出苗率都显著提高(P<0.05).对于种子与水比例为1∶1.5、1∶3.0和1∶4.5,持续48 h浸种比持续36 h浸种的出苗率分别提高18.10%、10.90%和8.49%.从两组不同时间持续浸种对照组的出苗率比较表明,延长浸种时间可以有效提高巨胚水稻种子的出苗率.在种子与水比例为1∶1.5的情况下,减少持续浸种时间对巨胚水稻种子的出苗率影响更大.

比较两组在浸种期间都进行晾种操作的组别(Ⅲ和Ⅳ),在1∶1.5、1∶3.0和1∶4.5三种水分条件下出苗率的变化趋势与发芽率类似,即Ⅳ组的种子出苗率都显著高于Ⅲ组(P<0.05),并且Ⅳ组的种子相对于Ⅲ组在3个由低到高的水分条件下,出苗率分别显著性提高了12.15%、10.87%和11.00%.这与两种浸种方式在相同水分的条件下发芽率差异的程度接近.

将Ⅳ组与对照组(Ⅱ)比较,在1∶1.5、1∶3.0、1∶4.5三种不同水分条件下,Ⅳ组种子出苗率都显著比对照组(Ⅱ)增加了16.47%、14.88%和15.21%(P<0.05).这两组浸种方式在相同水分条件下,出苗率的差异程度明显超过发芽率.同样有晾种操作的Ⅲ组在种子与水比例为1∶1.5时,出苗率平均值比持续48 h浸种对照组(Ⅱ)降低4.12%,但在种子与水比例为1∶3.0及1∶4.5时,Ⅲ组出苗率平均值反而比持续对照组(Ⅱ)分别增加5.73%和4.70%.比较这三组种子出苗率结果表明,在水比例较大时,本研究设计的两组有晾种操作的浸种方式,都比传统的持续浸种方式能够有效提高种子出苗率.

对于也是48 h持续浸种,但期间每隔12 h进行换水的浸种方式(Ⅴ),在1∶1.5、1∶3.0和1∶4.5三种水分环境中,相对于其他4种浸种方式,它们对应的出苗率平均值也都是最高的,分别为86.83%、87.83%和86.5%,分别比48 h持续浸种对照组(Ⅱ)提高19.22%、20.60%和16.12%.这两组出苗率的差异程度也明显超过了两者在相同水分条件下的发芽率比较.

2.3 巨胚水稻种子在不同浸种方式和水分条件下发芽率与出苗率相关性及比较分析

图1 不同浸种方式及水分条件巨胚水稻种子发芽率与出苗率相关性分析

将5种浸种方式及3种不同水分条件下操作获得的45组发芽率及出苗率数据进行相关性分析,并制作散点图(图1).结果显示散点大多分布在第一和第三象限,表明发芽率数据与出苗率数据存在正相关关系.将相关系数0.616进行统计分析达到极显著水平(P<0.01).这说明,巨胚水稻种子的高发芽率对高出苗率具有重要的影响.

比较5种浸种方式的发芽率与出苗率数据,两组对照组(Ⅰ和Ⅱ)的发芽率与出苗率之间的差异程度都明显超过其他3种浸种方式(图2).而且对于两组对照组(Ⅰ和Ⅱ),在种子与水比例为1∶3.0和1∶4.5时,两者的发芽率差异并不大,但是两者的出苗率差异明显增大(图2).这表明减少浸种时间对于巨胚水稻种子出苗率损害的程度比发芽率更大.

图2 不同浸种方式及水分条件下巨胚水稻种子发芽率与出苗率比较.(a) Ⅰ;(b) Ⅱ;(c) Ⅲ;(d) Ⅳ;(e) Ⅴ

3 讨 论

本试验从浸种方式和浸种用水量两方面,对巨胚水稻种子发芽及出苗进行研究,以利于巨胚水稻在农业生产上的应用.由发芽率和出苗率相关性分析显示,两者存在极显著正相关关系.因此,对于巨胚水稻的种植,提高种子发芽率是保障高出苗率的重要前提.章清杞等[18]认为巨胚水稻胚与胚乳的间隙明显大于常规稻.由于在种子萌发时,胚所需的营养主要来自胚乳,间隙的加大可能会影响胚乳营养物质运往胚,从而影响了巨胚水稻种子的萌发.由于巨胚水稻种子特殊的结构特性,使巨胚水稻种子的浸种发芽操作可能不同于正常胚水稻.

近年来,对于巨胚水稻种子的发芽已有一些报道.杨艳荔[16]对4种通过诱变获得的巨胚水稻种子进行常规发芽试验,并在催芽一周后统计种子发芽率.结果显示,4种巨胚水稻种子发芽率存在差异,由低到高依次为62.5%、84.5%、86.5%和90.5%.本研究采用2种常规持续浸种方式(36和48 h)在3种不同水分环境中,经过36和48 h催芽后统计的巨胚水稻种子发芽率,变幅为78.5%～88.0%,介于杨艳荔报道的4种巨胚水稻品种之间.但是,采用本研究设计的48 h持续浸种每隔12 h换水的浸种方式,可以将巨胚水稻种子的发芽率最高达到96.17%,超过了杨艳荔报道通过诱变获得的4种巨胚水稻种子发芽率.

向丽君等[19]曾采用PEG-6000对巨胚水稻“西巨胚1号”种子进行不同方式浸种研究发现,虽然采用PEG引发清水培养的水分胁迫处理方法,在PEG质量浓度15%以下时,对巨胚种子萌发有一定促进作用,但种子最高发芽率也只接近80%,而且出苗率也都低于60%.杨艳荔还曾采用赤霉素对4种通过诱变获得的巨胚水稻种子进行发芽研究[16].虽然经过赤霉素处理后,一个巨胚水稻品种种子发芽率提高至94.5%,但也没能够超过本研究设计的48 h持续浸种每隔12 h换水的浸种方式.

在试验中还发现,设计的每一种浸种方式中,当种子与水比例为1∶4.5时,发芽率都是最大的,种子与水比例为1∶1.5时,发芽率最小;再比较两组都是持续浸种的对照组,当种子与水比例为1∶1.5时,36 h持续浸种比48 h持续浸种发芽率明显降低,但是当种子与水比例变到1∶3.0和1∶4.5时,两组持续浸种对照组种子的发芽率无显著差异.由这些结果推测,一方面巨胚水稻浸种过程中对水分的需要量可能较大.充足的水分能够使种子充分吸涨,可能弥补了胚与胚乳之间间隙较大的不足,有利于有机物迅速从胚乳运送到胚,从而加速了巨胚水稻种子的发芽过程.另一方面也可能是由于水分少,氧气含量不足,水稻种子无氧呼吸产生的酒精积累,水分越少,酒精浓度越高,导致巨胚水稻发芽率降低.“18 h浸种—18 h晾种—12 h浸种”的发芽率在所有浸种处理方式中一直处于最低水平,也可能正是由于晾种时间过长导致了巨胚水稻种子浸种时对水分吸收不足,不能迅速完成有机物的输送,从而降低了发芽率.

丁举高[1]认为,不同水稻品种对正常发芽率的最低吸水量要求各不相同,并且在不同浸种温度条件下,浸种时间长短对种子吸水也有较大影响.浸种时间越长吸水越多,温度越高吸水越快.张玉屏等[20]采用早籼稻品种“中旱 21”、晚粳稻品种“秀水63”和杂交稻组合“协优 9308”为供试材料,研究了不同浸种温度和时间对种子吸水速率、吸水率、发芽率的影响.结果显示,3个品种都是浸种早期特别是浸种前6 h吸水较快,后期慢.3种水稻达到正常发芽率的浸种时间存在差异,“中早21”为 24 h,“秀水63”为48 h,而“协优9308”只需6 h.在本试验中,与48 h不换水对照相比,36 h不换水的组别发芽率与出苗率都低于对照组,这说明,“上师大5号”浸种36 h不换水不能满足正常发芽所需的吸水率,而浸种48 h更接近种子发芽所需最佳吸水率.

种子浸种过程大致可分为两个阶段:第一个阶段是物理学的吸胀过程,也就是急剧吸水过程.在这个阶段里,几乎吸收了露白所需水量的一半以上.第二个阶段是生物化学的种胚萌动阶段,亦即缓慢吸水过程,在这个阶段里,吸水慢,而种子内生物化学过程开始活跃,呼吸作用强[21].因此,如果浸种过程长,又不换水,会引起物质过分消耗,特别是无氧呼吸所产生的酒精会引起种子中毒,导致种子发芽率显著下降.在本试验中,与“48 h持续浸种不换水”的对照组比较,“48 h持续浸种期间每12 h换水”的浸种方法,由于及时地进行换水,能够很好地避免无氧呼吸产生酒精引起的种子中毒,因此提高了巨胚水稻种子的发芽率.

综合本试验5种浸种方式及水分条件获得的数据分析,采用“48 h浸种,每12 h换一次水”并且种子与水比例为1∶4.5时,能够使巨胚水稻具有最高的发芽率.这样的浸种方式一方面能够保证巨胚水稻种子浸种过程中有充足的水分,使巨胚水稻种子能够达到正常发芽的含水量;另一方面及时地进行换水,很好地避免了种子无氧呼吸产生的酒精所引起的种子中毒反应,提高了巨胚水稻种子的发芽率.并且该浸种方法操作简单,操作过程也能够符合农民作息时间,有望在巨胚水稻生产上被广泛应用.

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(责任编辑：顾浩然)

Research on optimal germination and emergence conditionsforgiant embryo riceseeds

Zhang Yingxia, Zhang Xin, Wang Meng, Zhang Tao, Li Jianyue*

(Development Center of Plant Germplasm Resources,College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)

In order to find the optimal germination and emergence conditions of giant embryo rice seed,‘Shangshida No.5’giant embryo rice seeds were used as theexperiment material,and their optimal germination and emergencerates were investigated.In this study five kinds of soaking methods and three water proportions on ‘Shangshida No.5’ rice seed were designed.The results showed that average germination rate of the seeds soaked for 48 hours with water changing per 12 hours and 1∶4.5water proportions(seed:water,weight)was the highest one,reached to 96.17%,and was higher than obviouslycontinuous soaking without water changing and intermittent soaking;And there was highly significant positive correlation between optimal germination rate and emergencerate of giant embryo rice seed(P<0.01).The operating mode of continuous soaking for 48 hours with water changing per 12 hours might meet not only giant embryo rice seeds to larger water requirements in the soaking seed,and could well avoid alcohol poisoning caused by anaerobic respiration of the seeds,thus improving the giant embryo rice seeds germination rate.

giant embryo rice; seed; soaking seed; germination rate; emergence rate

2016-09-21

上海市科委项目(063919141)

张英侠(1992-),女,硕士研究生,主要从事分子遗传学与基因工程方面的研究.E-mail:yanqing0328@sina.com

导师简介: 李建粤(1958-),女,教授,主要从事分子遗传学与基因工程方面的研究.E-mail:lijianyue01@shnu.edu.cn

S 511

A

1000-5137(2017)02-0304-07

*通信作者