吉雯雯，张泽燕，张耀文，刘晨旦，张晓玲

（1.山西农业大学农学院，山西太谷030801；2.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030031；3.山西大学生物工程学院，山西太原030006；4.大同西韩岭方农技推广站，山西大同037000）

小豆疫霉病的研究进展

吉雯雯1，张泽燕2，张耀文2，刘晨旦3，张晓玲4

（1.山西农业大学农学院，山西太谷030801；2.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030031；3.山西大学生物工程学院，山西太原030006；4.大同西韩岭方农技推广站，山西大同037000）

小豆是我国传统的食用豆类之一，可优化人们的膳食结构，同时还可为欠发达地区提供经济来源。然而，近年来我国小豆病害频繁发生，成为制约小豆生产的主要因素之一，其中，疫霉茎腐病和疫霉根腐病是小豆田间的主要病害。主要针对小豆疫霉茎腐病和疫霉根腐病的发病、防治及研究情况进行总结，并对其未来的研究方向进行了展望，以期为今后的防治工作提供参考。

小豆；疫霉茎腐病；疫霉根腐病；研究进展

小豆在我国具有较长的栽培历史。近年来由于人们消费观念改变，功能性食品的消费量显著增加，包括富含纤维素、多酚和蛋白质的小豆、绿豆和大豆等[1]。小豆（Vigna angularis）是一种重要的食用豆类作物，因其营养丰富、药用价值高吸引了越来越多的科学家和消费者的关注[2]。2011年，我国小豆种植面积近25万hm2，产量近30万t。在我国，小豆种植面积及产量虽不及大宗作物，但其生产适应性强且具有养地功能，有利于间作套种和促进农业可持续发展，还可优化人们的膳食结构，为欠发达地区提供经济来源，在农业生产及人民生活中具有独特的作用。然而近年来，我国小豆生产田间病害频繁发生，其中最主要的病害是小豆疫霉茎腐病和疫霉根腐病，其发病范围大、危害突出，导致小豆产量和品质下降，已经成为限制小豆生产的重要因素[3]。因此，对于疫霉茎腐病及疫霉根腐病的研究成为小豆病虫害研究的一个主要部分。

根据国内外对疫霉茎腐病及疫霉根腐病的研究并结合其对于小豆的影响，对这2种病害的发病情况、防治情况、研究进展及未来研究方向等方面进行总结概括，以期对小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病有一定的了解，为以后的防治工作提供参考。

1 小豆疫霉病的发病情况

小豆的疫霉茎腐病和疫霉根腐病是对小豆生产影响较大的重要病害，其分布广，破坏性大，可导致小豆减产10%～30%，病害发生严重的地区会减产60%，甚至绝产[4]。这2种病害属真菌病害，病菌主要在土壤中和病残体上过冬，且其发生与气候条件关系很大。苗床低温高湿和光照不足，是引发此病的主要环境条件。育苗地土壤黏性大、易板结、通气不良，致使根系生长发育受阻，也容易发病[5]。另外，根部受到地下害虫、线虫为害后，伤口多，有利于病菌侵入。因此，地势低洼、排水不良、田间积水、连作及棚内滴水漏水、植株根部受伤的田块发病严重。春季多雨、梅雨期间多雨的年份发病严重。病菌通过根侵入幼嫩植株，并且以菌丝体和分生孢子的形式延伸到整株植物上。

疫霉根腐病与沤根症状相似，是由于根部腐烂，吸收水分和养分的功能逐渐减弱，最后全株死亡。其主要表现为整株叶片发黄、枯萎，小豆根腐病症状表现在幼苗期或成株期，主要受害部位是主根。一般病斑初为黑褐色或赤褐色小斑点，逐渐扩大呈梭形、长条形、不规则形大斑，以致使整个主根变为红褐色或黑褐色溃疡状，皮层腐烂，病部细缢，有的凹陷，重者因主根受害使侧根和须根脱落而变成秃根[6]。根部受害后，植株地上部长势减弱，叶片黄且瘦小，植株矮化，分枝少，重者可死亡，轻者虽可继续生长，但叶片变黄，以致提早脱落，结荚少，粒小，产量低[7]。

小豆疫霉茎腐病是由豇豆疫霉菌小豆专化型引起的，最初被感染的茎在感染点显示红褐色病斑，之后病变快速向上向下扩张。随着病害的发展，茎变得弯曲脆弱、干枯和变黄，直至枯萎死亡。

我国小豆种植地域广，小豆的疫霉茎腐病及疫霉根腐病与环境有很大关系，高温高湿会加重小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病，造成小豆减产；同时疫霉茎腐病及疫霉根腐病属于土传性病害，连作也会加重小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病病情。因此，不同地区的环境及耕作方式的不同使得小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病的发病规律也有所不同。

2 小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病的防治情况

目前，小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病的防治主要通过生物防治与药剂防治相结合的综合防治方法。

2.1 生物防治

生物防治方法可以避免药剂防治所带来的环境污染等问题，所以比较受欢迎，主要方法包括：（1）选用抗性栽培品种。这是生物防治中最直接有效的方法。在播种前进行消毒杀菌处理，防止种子上的病菌残留。（2）合理轮作及间套作。连作会加重小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病病情，采用与禾本科作物进行轮作的方式可以减轻病害。（3）研究小豆不同生育期的需肥情况，确保植株的需肥量，降低因根缺肥而患病的概率。（4）根据当地地形采用适当的栽培方式，如垄作栽培等，建立适合当地的管理方式，如注意在雨后及时排除田间积水等。（5）在小豆幼苗期要及时进行中耕培土，促进幼苗地上部生长及新根形成，防止幼苗死亡。

2.2 药剂防治

药剂防治是目前最直接有效的防治方法，可在发病后直接利用药剂来杀死病菌，防止发病小豆植株死亡，也可在播种前使用合适的种子包衣处理，最大程度上杀灭和抑制种子及其周围土壤中的病菌，最常用的药剂有铜制剂和甲霜恶霉灵。目前市场上针对疫霉病的药剂也有很多，应根据当地的发病情况选择合适的药剂及配比。

3 小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病的研究进展

到目前为止，我国已报道的能够侵染豆科作物引起根腐病和茎腐病的病原菌有：尖孢镰孢霉（Fusarium oxysporum Schl）、燕麦镰孢霉（Fusarium graminearum（Fr.）Sace.）、茄腐镰孢霉（Fusarium solaui（Martius）App.et Wr.）、木贼镰孢霉（Fusarium equseti）、三隔镰孢霉（Fusarium tricinctum）、壳生镰孢霉（Fusarium episphaeria）、终极腐霉（Pythium ultimum Trow.）、立枯丝核菌（Rhizoctonia solani Kühn.）[8-10]。根腐病最先于大豆作物上发现，1955年由SUHOVECKY等在美国俄亥俄州第1次报道，此后，埃及、日本、苏联、加拿大及我国相继报道了根腐病的发生[11]。KITAZAWA等[12]报道了日本一种由豇豆疫霉菌引起的小豆疫霉茎腐病。NORIO等通过对危害日本北海道的小豆茎褐腐病和小豆镰刀菌枯萎病进行抗性鉴定，发现栽培种Akamame和野生种Acc2515对小豆茎褐病和镰刀菌枯萎病的3个生理小种都具有抗性，可作为新的抗性种质在育种中应用[13]。朱振东等[4]利用在黑龙江省佳木斯市合江地区农业科学研究所发现的一种小豆疫霉茎腐病对70份小豆资源进行了室内接种抗性评价，病原菌被鉴定为豇豆疫霉菌小豆专化型。TSUCHIYA等[14]研究了豇豆疫霉菌小豆分离物和豇豆分离物的致病性，结果发现，该菌是寄主专化型，将侵染小豆的分离物定名为豇豆疫霉菌小豆专化型。陈新等[15]利用RT-PCR法在小豆品种56中克隆出一段包括阅读框架在内的全长为468 bp的cDNA片段（命名为EU046566），将大豆花叶病毒病接种到小豆叶片后该基因强烈响应并高效表达，且该基因在地下部的根中表达量很小，而在地上部的茎、叶、花、荚等器官中高效表达，说明该基因可能与植物抗病机制中的防卫素合成有关。

4 小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病的研究方向

疫霉茎腐病及疫霉根腐病对小豆生产影响严重，而使用化学农药会造成环境污染，不符合可持续发展理念，因此，培育抗疫霉病的小豆新品种成为以后小豆研究的主要任务。

4.1 加强小豆抗病资源的收集、鉴定、评价与利用

使用化学农药防治病害容易引起环境污染及病菌抗病性等一系列问题[16]。而利用小豆野生近缘种通过育种获得抗病小豆品种是防治小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病的一种无污染、可持续的方法。野生近缘种和地方品种中含有丰富的抗性资源，许多作物的抗性资源都是在野生近缘种中发掘的，但由于城市化和工业化程度的加深，导致小豆野生近缘种和地方品种等各类资源逐渐减少和绝灭，对于小豆野生近缘种和地方品种的收集、保存是目前工作的重中之重。但仅仅利用国内的有限资源会限制小豆的育种工作，因此，在完善检疫工作的同时应有目的地从国外引进抗性资源。

4.2 加强小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病发病规律及预防机制的研究

小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病属土传性病害，土壤湿度是影响其发病的主要因素，耕作方式、气候因子、品种等因素对于小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病的影响还有待考证。由于在不同种植区及不同种植条件下小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病发生、发展、危害程度不同，因此，应加强不同地区小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病发生发展规律的研究，建立不同生态区小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病发生早期预警机制。针对不同种植区小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病的发病规律，有针对性地提出预防措施。

4.3 加强小豆疫霉茎腐病及疫霉根腐病的生物防治

建立有效的病害生物防治系统是指利用有益微生物或微生物代谢产物对植物病害进行有效防治的技术和方法[17]。如对抗生菌及重寄生物的利用，利用微生物间的相生相克来抑制土传真菌或者利用重寄生物对小豆病原菌的寄生能力使其失去侵染致病能力甚至死亡。此外，还可利用抑制性土壤及根际微生物和菌根的作用来抑制病菌，抑制性土壤的主要特点是：土传性真菌侵入后不能存活或繁殖；或者真菌可以存活并侵染，但感病寄主受害很轻微；或者真菌在这种土中可以引起严重病害，但经过几年或几十年发病高峰之后，病害会减轻至很少。植物根的渗出物主要有糖类、氨基酸类、脂肪酸、生长素、核酸和霉类等，聚集在根的四周富集成丰富的营养带，刺激细菌等微生物的大量繁殖，这种效应叫根际效应。菌根是由根渗出物的影响使周围营养物质矿质化，由共生及非共生固氮的侵入形成的肿瘤状物质，其能够影响病原微生物及其他微生物的活动。因此，合理地利用抑制性土壤及根际微生物和菌根的作用能够有效地防止病菌的侵染。这种生物防治方法在某些试验中比化学农药具有更好的防治效果，如杨爱宾等[18]利用寡雄腐霉菌防治草莓真菌病害，比化学农药具有更好的防治效果。王敏等[19]通过噬线虫真菌的应用现状及前景分析也体现了生物防治的良好效果。

4.4 加强小豆病害防治的种植制度研究

合理的种植制度有多方面的防病作用，它既能调节农田生态环境，改善土壤肥力和物理性质，从而有利于作物生长发育和有益微生物繁衍，又能减少病菌存活，中断病害循环。对不同地区小豆耕作方式、间套作方式及岔口安排对小豆病害发生规律进行研究，各地作物种类和自然条件不同，种植形式和耕作方式也非常复杂，如轮作、间作、套种、土地休闲和少耕免耕等，这些具体措施对病害的影响也不一致。各地应根据当地具体条件兼顾丰产和防病的需要，建立合理的种植制度。此外，还应注意大田病菌的清除。作物收获后彻底清除田间病株残体、集中深埋或烧毁能有效地减少越冬或越夏菌源数量，这对于防治土传性病害尤为重要。深耕深翻可将土壤表层的病原物休眠体和带菌植物残屑掩埋到土层深处，是防止病菌侵染的重要措施。合理调节温度、湿度、光照和气体组成等要素，创造不适于病原菌侵染和发病的生态条件，对于温室、塑料棚、日光温室、苗床等保护地病害防治和贮藏期病害防治具有重要意义。水肥管理与病害消长关系密切，因此，提倡合理的施肥和灌水。灌水不当，田间湿度过高，是多种病害发生的重要诱因。

4.5 加强小豆分子育种工作

与常规育种相比，分子育种具有能定向改造植物的遗传基因、育种周期短等优点，但目前我国小豆分子研究进展缓慢，针对这一现象，应大力加强小豆分子遗传学方面的研究，挖掘优异基因。利用分子标记技术筛选出与抗病性相关的分子标记，通过克隆、遗传转化等方式，培育抗病性强的小豆新品种。利用小豆分子育种可以较快地获得抗病品种。

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Research Progress on Phytophthora Infestans of Adzuki Bean

JIWenwen1，ZHANGZeyan2，ZHANGYaowen2，LIUChendan3，ZHANGXiaoling4

（1.College ofAgronomy，ShanxiAgriculturalUniversity，Taigu 030801，China；2.Institute ofCrop Sciences，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Taiyuan 030031，China；3.College ofBio-engineering，ShanxiUniversity，Taiyuan 030006，China；4.Datong WestHan Lingfang AgriculturalTechnology Extension Station，Datong 037000，China）

Adzuki bean is one of the traditional edible legumes in China.It can optimize people's dietary structure and provide economic resources for less developed areas.However,in recentyears,one ofthe major restricting factors ofadzuki bean production in China is the occurrence of field diseases,among which Phytophthora stem rot and Phytophthora root rot are a major part of disease in adzukibean fields.In this paper,we summarized the outbreak,prevention and treatmentand research situation of Phytophthora stem rot and Phytophthora rootrotand prospected the future research directions,to provide reference forfuture prevention and treatment.

adzukibean；Phytophthora stem rot；Phytophthora rootrot；research progress

S435.21

：A

：1002-2481（2017）09-1553-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.09.37

2017-04-25

国家食用豆产业技术体系（CARS-09-G11）；山西省农业科学院育种工程项目（17yzgc088）

吉雯雯（1993-），女，山西临汾人，在读硕士，研究方向：作物遗传育种。张耀文为通信作者。