江苏 吴劲松

“膜蛋白”家族

江苏 吴劲松

本文以一道高考题为引子，对参与细胞跨膜运输的膜蛋白进行概括、总结及反思。

1.原题

试题（2016年高考全国卷1，第2题）离子泵是一种具有ATP水解酶活性的载体蛋白，能利用水解ATP释放的能量跨膜运输离子。下列叙述正确的是 （ ）

A. 离子通过离子泵的跨膜运输属于协助扩散

B. 离子通过离子泵的跨膜运输是顺着浓度梯度进行的

C. 动物一氧化碳中毒会降低离子泵跨膜运输离子的速率

D. 加入蛋白质变性剂会提高离子泵跨膜运输离子的速率

解析 人教版高中生物必修一第四章第三节《物质跨膜运输的方式》介绍了三种跨膜运输方式，其内容及比较如下表1：

表1 物质出入细胞的方式的比较

该题属于创新题，根据所学知识提取题干信息，做出解答。本题“离子泵”运输方式需要ATP水解释放能量，故属于主动运输，A选项错误。主动运输运输方式是低浓度向高浓度（逆浓度）运输，B选项错误。一氧化碳能与红细胞结合，降低了红细胞携带氧气的量，从而影响呼吸作用产生ATP的量，降低离子泵跨膜运输离子的速率，C选项正确。蛋白酶变性剂能够使载体蛋白变性，降低离子泵跨膜运输离子的速率，D选项错误。

疑问 在高中生物的学习中，经常会提到“糖蛋白”“载体蛋白”“受体蛋白”“膜蛋白”等众多蛋白；但是这些蛋白在细胞膜中的分类如何？具体承担了哪些作用？此题中，离子泵又是什么呢？

2.思考

物质的跨膜运输是细胞很多重要生理生化过程的基础，如细胞的信号传导、细胞渗透压的维持、细胞能量转换等；而物质跨膜运输的速率很大程度上取决于细胞膜内外的各种蛋白；酵母菌基因组序列分析显示：在6 000个基因中，有1/3基因用于编码膜结合蛋白，其中很大部分是运输系统的膜转运蛋白。笔者将有关“膜蛋白”家族整理如下：

2.1 水孔蛋白

水分子不带电荷，具有极性，尽管它可以以自由扩散的形式出入细胞，但对于某些组织的特殊功能，如肾小管对水的重吸收，水分子快速地通过细胞膜是非常重要的。水孔蛋白（aquaporin，AQP）是内在膜蛋白的一个家族，由4个亚基组成的四聚体，相对分子质量为28 000；每个水孔蛋白亚基单独形成一个供水分子运动的中央孔，形成对水分子高度特异的亲水通道。其运输方式可以用图1表示。

图1 有水通道蛋白表达的细胞膜上水的运输

2.2 载体蛋白

载体蛋白与被转运物质结合，通过自身的构象改变从而完成被转运物质的跨膜转运。载体蛋白有特异性结合位点，可与特异性底物（溶质）结合，所以每种载体蛋白都是具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子。转运过程类似于酶与底物作用，具有饱和动力学特征，故载体蛋白也称通透酶或转运酶。常见的载体蛋白举例如下表2：

表2 载体蛋白举例

2.3 通道蛋白

通道蛋白是膜中一类具有选择性功能的横跨膜两侧的孔道蛋白。绝大多数通道蛋白是形成有离子选择性的、门控的跨膜通道，因为这些通道蛋白几乎都与无机离子的转运有关，所以也称离子通道；与载体蛋白相比，离子通道最显著的特征是对离子具有极高的转运速率，比载体蛋白最快转运速率要高1 000倍以上，每个通道每秒钟可通过107～108个离子。常见的通道蛋白举例如下表3：

表3 通道蛋白举例

2.4 离子泵

细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度梯度或电势梯度进行跨膜转运的过程称为原发性主动转运，介导这一过程的膜蛋白称为离子泵。离子泵蛋白属于载体蛋白的一种，根据泵蛋白的结构和功能特性，分为4类：P-型离子泵，V-型离子泵，F-型离子泵和ABC超家族。

Na+-K+泵（Na+-K+pump）是典型的P-型离子泵，存在于一切动物细胞膜上，靠ATP水解功能驱动，属于主动运输；每消耗一个ATP分子，泵出3个Na+和泵进2个K+，以此来维持细胞内低钠高钾的离子环境，这种特殊的离子环境对维持细胞的渗透压具有重要的作用。

3.反思

高中生物的概念多，易混淆，造成师生理解概念上的障碍；另外，高中教材只能介绍生物学最基础的原理与规律，不可能面面俱到，加之新的科技与成果还在源源不断地更新现在的生物学知识体系。作为高中教师，首先要研究课程标准和教材，做到掌握高中的核心概念和核心知识，为课堂教学做充分的准备；其次，不断地充实自己的生物知识，注意中学教材和大学教材的有效衔接，学会总结，形成完整的知识体系。

（作者单位：江苏省高淳高级中学）