曹世勤，孙振宇，冯 晶，王万军，贾秋珍，黄 瑾，张 勃，金社林，张耀辉，骆惠生

(1.甘肃省农业科学院植物保护研究所，甘肃兰州 730070； 2.农业部天水作物有害生物科学观测实验站，甘肃甘谷 741200；3.平凉市崆峒区人民政府，甘肃崆峒 744000； 4.中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193；5.天水市农业科学研究所甘谷试验站，甘肃甘谷 741200)

天选系列冬小麦品种抗条锈性分析

曹世勤1,2,3，孙振宇1,2，冯 晶4，王万军5，贾秋珍1,2，黄 瑾1,2，张 勃1,2，金社林1,2，张耀辉5，骆惠生1,2

(1.甘肃省农业科学院植物保护研究所，甘肃兰州 730070； 2.农业部天水作物有害生物科学观测实验站，甘肃甘谷 741200；3.平凉市崆峒区人民政府，甘肃崆峒 744000； 4.中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193；5.天水市农业科学研究所甘谷试验站，甘肃甘谷 741200)

天选系列冬小麦品种是陇南麦区最重要的冬小麦品种之一，具有抗条锈性强、丰产性好的特点，为陇南小麦条锈病的持续控制发挥了重要作用。为明确13个天选系列冬小麦品种抗条锈性及其所含抗条锈病基因，选用26个国内外条锈菌单孢菌系对其进行苗期、成株期抗病性鉴定，并结合系谱分析进行了基因推导。结果发现，在苗期，天选44号、天选46号和天选50号的抗性谱与已知基因载体品种洛夫林13基本一致，可能含有 Yr9及未知抗条锈病基因；天选43号、天选48号和天选51号的抗性谱与已知基因载体品种Moro一致，可能含有 Yr10+Yrmor；天选52号、天选53号和天选55号的抗性谱与Line R55基本一致，可能含有 Yr26，其余品种抗性谱与已知基因载体品种不一致，初步推测含有未知抗条锈病基因。天选43号、天选44号、天选46号、天选48号、天选50号、天选51号、天选52号、天选53号和天选55号对条锈菌新菌系G22-9和G22-14表现感病，对其余供试小种(菌系)表现抗病；天选47号和天选49号对 CYr33、G22-9和G22-14表现感病；天选45号和天选54号对所有供试小种(菌系)均表现抗病。在甘肃省不同生态区的7个试验点进行成株期抗条锈性评价，发现除天选44号、天选45号和天选54号表现抗病外，其余品种均表现感病。

冬小麦；天选系列；条锈病；抗性

甘肃陇南麦区是小麦条锈病的常发区，是条锈菌新小种的策源地。该区域小麦条锈病流行，不仅危害当地小麦生产，而且对我国东部麦区及西部晚熟春麦区小麦条锈病的流行影响巨大[1]。研究发现，条锈菌生理小种变异及新小种的产生和发展是导致小麦品种抗锈性失效的主要因素[2]。在甘肃陇南，抗病品种(系)一般种植3～5年，就会由于抗病性丧失而逐步失去利用价值[1-2]。自1993年以来，随着以CYr30、CYr31为代表的HY及水源致病类群的不断出现和积累，造成我国年种植4×107hm2以上的繁6及绵阳系材料抗病性丧失[3]，引致2002年小麦条锈病在全国范围内大流行，产量损失超过13×108kg[4]。

种植抗病品种是防治小麦条锈病最经济有效且有利于环境保护的措施[1-4]。以天选15号为代表的天选系列冬小麦抗病品种由于其优异的抗病、丰产、稳产特性，自20世纪70年代，先后在甘肃陇南麦区不同生态区推广，得到广泛应用，为保障甘肃省及中国小麦安全生产发挥了重要作用。2010年后，以新菌系G22-9、G22-14为代表的贵农22致病类群出现，引致国内重要抗源材料 南农92R、贵农21、贵农22、Moro、川麦42及其衍生系如兰天17号、兰天24号等先后在甘肃陇南田间丧失抗病性[5-6]，逐步失去利用价值。明确甘肃陇南生产品种抗病特性及其所含抗病基因，可为指导该区抗病品种合理布局、持续控制该区域小麦条锈病的流行具有积极的推动作用[7]。

利用苗期基因推导并结合抗病性评价，国内外学者对诸多小麦生产品种(系)及抗源材料进行了抗条锈性研究[8-12]，明确了抗条锈特点及其所含抗条锈基因，为有效指导这些品种的合理利用奠定了基础。基于此，本课题组针对天选系列冬小麦品种开展抗条锈性相关研究，旨在为这些品种在甘肃陇南的更好利用提供科学依据，为持续控制该区小麦条锈病的流行提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试的天选系列冬小麦品种详细名称及组合见表1，均来自天水市农业科学研究所。感病对照品种铭贤169来自甘肃省农业科学院植物保护研究所小麦病害课题组。用于抗条锈基因推导的30个已知抗病基因(组合) 的载体品种(表2中的前30个品种)，来自中国农业科学院植物保护研究所麦类作物病害创新课题组。

用于小麦苗期、成株期抗条锈性评价的6个条锈菌单孢菌系CYR29、CYR32、 CYR33、Su11-4、G22-9、G22-14，来自甘肃省农业科学院植物保护研究所小麦病害课题组。2E26(P1)、3E10(P2)、3E22(P3)、7E158(P4)、32E200(P5)、34E30(P6)、34E40(P7)、36E8(P8)、40E47(P9)、41E233(P10)、 43E159(P11)、44E169(P12)、45E25(P13)、45E169(P14)、45E185(P15)、45E191(P16)、45E221(P17)、 64E12(P18)、99E22(P19)、107E58(P20)、108E41(P21)、109E125(P22)、113E80(P23)、167E62(P24)、175E191(P25) 和239E188(P26)共26个用于抗条锈基因推导分析的国内外条锈菌单孢菌系，由中国农业科学院植物保护研究所麦类作物病害创新课题组提供。

表1 供试天选系列冬小麦品种原代号和系谱Table 1 Pedigree of tested Tianxuan winter wheat varieties and its original code

+：未知抗性基因。下同 Unknown resistance gene.The same below.

1.2 试验方法

1.2.1 苗期抗条锈基因推导分析

2011年11-12月在中国农业科学院植物保护研究所低温温室，采用扫抹法分别对供试品种、已知基因(组合)载体品种接种26个供试单孢菌系，接种18 d后分别记载供试品种、已知基因系及感病品种铭贤169的反应型[8]。分析供试品种和已知基因载体品种对供试菌系的反应型，推导可能含有的抗条锈基因[11]。

1.2.2 抗条锈性评价

(1)自然诱发鉴定 2014年，在甘肃省农业科学院植物保护研究所甘谷试验站(海拔1 270 m)、甘谷东三十里铺(海拔1 720 m)、甘谷魏家坪(海拔1 920 m)、汪川良种场(海拔1 680 m)、成县高桥(海拔1 020 m)、武都东江(海拔820 m)、临洮农校(海拔1 880 m)7个试验点进行成株期自然诱发鉴定。每品种种植1行，行长1.5 m，行距30 cm。四周播种3行感病品种铭贤169作为诱发行和保护行。5月中旬到6月中旬，分别记载各试验点各品种病情[8]。

(2) 接种鉴定 2015年在甘肃省农业科学院植物保护研究所兰州低温温室和甘谷试验站分别进行供试菌系接种鉴定。其中苗期于1叶1心期采用抖落孢子粉法接种，成株期于4月下旬待80%以上品种旗叶完全展开后，用喷洒孢子悬浮液法接种[7]。接种20 d后，待感病品种铭贤169充分发病，依次记载各品种病情(反应型/严重度/普遍率，下同)。

1.3 分级标准

反应型分为0～4级，分别为0级(免疫)、0；级(近免疫)、1级(高抗)、2级(中抗)、3级(中感)、4级(高感)。为记载方便，将0～2级记为抗病(R)，2～3级记为抗病-感病(R-S)，3～4级记为感病(S)。严重度分为0、t、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100%共9级。普遍率分为0、t、5%、10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%共13级[1]。

2 结果与分析

2.1 苗期抗条锈基因推导分析

由表2可知，天选44号、 天选46号和天选50号对接种条锈菌单孢菌系的抗性表现与洛夫林13( Yr9,+)的抗性谱基本一致，推测可能含有 Yr9及未知抗条锈病基因。天选43号、天选48号和天选51号的抗性谱与已知基因载体品种Moro一致，分析其系谱，3个品种均含有贵农22血缘，推测含有抗条锈基因 Yr10+YrMor。天选52号、天选53号和天选55号的抗性谱与已知基因载体品种Line R55一致，分析其系谱，均含有92R137或92R178血缘，推测可能含有抗条锈病基因 Yr26。其他包括天选45号和天选54号在内的4个品种抗性谱与已知基因载体品种的抗性谱差异较大，推测可能含有未知抗条锈病基因。

2.2 抗病性评价

2.2.1 接种鉴定结果

由表3可知，供试的13个天选系列小麦品种对CYR29均表现抗病。 天选47号和天选49号对 CYR32、 CYR33及G22-9、G22-14均表现感病。天选43号、天选44号、天选46号、天选48号、天选50号、天选51号、天选52号、天选53号和天选55号9个品种对G22-9、G22-14表现感病，对CYR32和CYR33表现抗病。天选45号和天选54号对所有供试菌系均表现抗病。

2.2.2 自然诱发鉴定结果

2014年在甘肃不同生态区的7个试验点，供试的13个品种抗病性监测结果(表4)表明，仅有天选44号、天选45号和天选54号表现抗病，其中，天选45号表现免疫，天选44号和天选54号表现中抗，其余各品种均表现感病。

表中数据为反应型/严重度/普遍率。表4同。

Data in the table show infection type/severity/incidence.The same in table 4.

表4 2014年天选系列品种在甘肃各地对条锈病的抗性表现Table 4 Stripe rust resistance of wheat varieties of Tianxuan lines in field trail in 2014

3 讨 论

3.1 基因推导的特点及其局限性

基因推导法是20世纪70年代末基于Flor基因对原理发展起来的一种抗病遗传研究方法[11]，与经典遗传学方法相比较，具有分析材料数量大、省时、省力的特点，且结果也相对准确可靠，目前在抗病遗传研究中已得到普遍应用[7]。但其局限性是所推出的抗性基因仅适用于苗期，不能适用于成株期[8]，故成株抗性基因 Yr11、 Yr14、 Yr16、 Yr39等不能推测出来。今后应在该方法进行初步的抗病基因分析推导的基础上，利用现已开发出的相关抗条锈病基因 Yr5、 Yr9、 Yr10、 Yr15、 Yr26和 Yr39的SCAR、STS标记进行分子检测，将会使结果更为准确有效。杨敏娜等[17]利用SSR分子标记技术研究发现，小麦品种梁22中含有对条锈菌CYR31苗期表现抗病的新基因YrZhongliang22，但其子代材料天选47号、天选49号中是否含有该抗病基因，则尚需利用分子标记技术进行进一步研究。

3.2 甘肃陇南小麦抗条锈育种策略

从近年来我国小麦条锈菌群体结构变化特点看，目前我国小麦条锈菌正处于一个变化活跃和向多极化方向发展的过程[13-14]。分析近年来甘肃省特别是陇南小麦生产品种中的抗病基因，其中多含有 Yr1、 Yr3、 Yr9、YrSu、 Yr26及未知抗条锈基因[7-9]。由于热门抗病亲本材料的大量使用，造成抗条锈基因单一。病菌定向选择步伐加快，引致条锈菌主要流行小种和致病类群逐渐从以 CYR32、 CYR33为代表的Hybrid46和水源11致病类群向以G22-9、G22-14为代表的、对抗条锈品种南农92R、贵农21、贵农22、Moro有联合毒性的贵农22致病类群为主逐步转移[5-6]，造成这些重要抗源材料及其衍生系生产品种抗病性丧失。基于此，在今后的工作中，特别是在甘肃陇南麦区，应进一步加强抗病种质资源整理评价、有效抗病基因挖掘和针对贵农22致病类群的抗条锈病育种工作和抗病品种推广应用步伐。

研究发现，已知抗条锈基因载体品种大多具有生育期晚、配合力差等诸多不良性状的特点，抗病育种中难以被直接利用[15-16]。利用常规方法进行抗病性评价和苗期基因推导分析，筛选新的抗源材料，并利用分子检测和分子标记法，进行基因聚合和二线抗源材料的遗传改良，可充实甘肃陇南小麦抗条锈病基因丰富度和抗病品种遗传多样性，降低病菌定向选择步伐，延长抗病品种和抗源材料使用年限，延缓病害流行速率和流行强度，确保我国粮食安全生产。

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Analysis on Resistance of Winter Wheat Varieties of Tianxuan Lines to Stripe Rust in Gansu Province

CAO Shiqin1,2,3,SUN Zhenyu1,2,FENG Jing4,WANG Wanjun5,JIA Qiuzhen1,2,
HUANG Jin1,2,ZHANG Bo1,2,JIN Shelin1,2,ZHANG Yaohui5,LUO Huisheng1,2

(1.Institute of Plant Protection,Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou,Gansu 730070,China; 2.Scientific Observation and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui,Ministry of Agricultural,Gangu,Gansu 741200,China; 3.People’s Government of Kongtong District,Kongtong,Gansu 744000,China; 4.Institute of Plant Protection,Chinese of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China; 5.Gangu Testing Station,Tianshui Academy of Agricultural Sciences,Gangu,Gansu 741200,China)

The winter wheat cultivars of Tianxuan lines were important commercial wheat varieties in Longnan region,which had better resistance to stripe rust,and higher yield than other wheat varieties since 1950s,and they also played an important role in sustainable controlling of stripe rust in this region. Thirteen winter wheat cultivars,including winter wheat varieties Tianxuan 43-Tianxuan 55,were used as materials,which were commercial wheat varieties in Longnan region,Gansu Province,China since 1990s. Twenty-six single spore isolates of Pst with different spectra of pathogenicity were artificially inoculated at seedling stage in the greenhouse.Combined with pedigree,the results showed that the resistant spectra of Tianxuan 44,Tianxuan 46 and Tianxuan 50 were the same as that of Lovrin 13,maybe possessed Yr9 and unknown genes.Tianxuan 43,Tianxuan 48 and Tianxuan 51,had the same resistant spectra as Moro,maybe possessing Yr10+YrMor. Tianxuan 52,Tianxuan 53 and Tianxuan 55 had the same resistant spectra as Line R55,maybe possessing Yr26.The resistant spectra tested in other wheat varieties were different from the known gene varieties,maybe consisting of unknown resistant gene(s).Nine wheat varieties including Tianxuan 43,Tianxuan 44,Tianxuan 46,Tianxuan 48,Tianxuan 50,Tianxuan 51,Tianxuan 52,Tianxuan 53 and Tianxuan 55 were susceptible to new isolates G22-9 and G22-14 of Pst,but resistant to other races/isolates at all-stage. Two wheat varieties,Tianxuan 47 and Tianxuan 49,were susceptible to CYr33,G22-9 and G22-14 of Pst,but resistant to other races/isolates at all-stage. Two wheat varieties,Tianxuan 45 and Tianxuan 54 were resistant to all tested isolates of Pst. These wheat varieties were planted at seven different locations in Gansu province in 2014 to evaluate their resistance to stripe rust by natural races/isolates of Pst,and the results showed that Tianxuan 44,Tianxuan 45 and Tianxuan 54 were resistant in field,but other ten wheat varieties were susceptible.

Winter wheat; Tianxuan lines; Stripe rust; Resistance

时间：2017-01-16

2016-04-10

2016-05-10

国家“十二五”科技支撑计划项目(2012BAD19B04)；国家自然科学基金项目(31560504，31260414)；甘肃省农业科学院创新工程学科团队项目(2015GAAS04)；甘肃省科技支撑计划项目(1504NKCE115)

E-mail：caoshiqin6702@163.com

曹世勤(E-mail:caoshiqin6702@163.com)；金社林(E-mail:jinshelin@163.com)

S512.1；S332

A

1009-1041(2017)02-0268-07

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170116.1835.032.html