孙聚涛,王 洋,郑 艳,2,张正斌

(1.中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心，河北石家庄 050021； 2.中国科学院大学，北京 100039)

小麦水分高效利用分子育种研究进展

孙聚涛1,王 洋1,郑 艳1,2,张正斌1

(1.中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心，河北石家庄 050021； 2.中国科学院大学，北京 100039)

干旱缺水是引起全球作物减产的主要自然灾害。小麦水分高效利用遗传改良是一个重大课题。本文对小麦水分高效利用分子标记、功能基因克隆鉴定、转基因、分子设计育种等方面的国内外研究进展进行了综述。在小麦中已经鉴定出A组染色体上存在控制水分利用效率的QTL；开发出与 TaSAP1等基因紧密连锁的功能标记；克隆了转录因子基因TaWRKY并对其抗旱抗逆功能进行了鉴定；转 HVA1和DREB等基因的小麦可以明显提高水分高效利用能力；利用水旱地品种进行轮回杂交结合分子标记辅助选择育种技术进行了小麦水分高效利用分子设计育种初探。以上研究进展为小麦水分高效利用遗传改良提供了理论依据和技术支撑。

小麦；水分高效利用；QTLs；功能基因；转基因；分子模块

干旱缺水是制约全球小麦生产的关键因素[1]。提高小麦水分高效利用能力是育种家们所要面临的一项艰难的任务。主要原因是植物水分高效利用能力受多基因控制，遗传力低以及基因与环境互作影响大，导致植物水分高效利用机理目前还没有完全研究清楚[2-3]。因此，一方面我们需要不断地完善对不同抗旱类型的分子机理说明，另一方面需要归纳总结植物水分高效利用的共同机理。本文从分子标记、功能基因研究、转基因育种与分子模块育种等方面出发，就近年来小麦抗旱节水分子育种研究进展进行简要综述，以期为小麦水分高效利用的遗传改良提供帮助。

1 小麦水分高效利用相关分子标记及辅助选择育种

随着小麦基因组研究的深入发展，以及人们对植物水分高效利用机理的不断认识，需要进一步将小麦QTL和分子标记进行分解，将精细定位与对应的同源基因相联系，从数量性状位点到数量性状基因(QTG,quantitative trait gene)，使相应的研究结果可以更有效地应用到小麦水分高效利用分子模块育种中。

分子标记辅助选择(MAS)为改良小麦水分高效利用提供了新的机遇，它不仅弥补了传统作物育种中选择准确率低的缺点，而且加快了育种进程[4]。通过利用与水分高效利用相关基因紧密连锁的标记(0～5 cM)，在育种工作中进行标记辅助选择，使育种家不用进行表型鉴定就能够找到调控水分高效利用相关性状的遗传位点，可省去大量的田间试验工作，提高选择效率。

研究作物水分利用效率(water use efficiency,WUE)的遗传改良可以实现将抗旱性和丰产性统一于一体[3]。张正斌等[5]最先利用小麦重组自交系(Synthetics×Opata 85)鉴定WUE生理形态指标和根系形态指标，并结合RFLP遗传图谱检测小麦WUE相关QTL。结果表明，在1A和6D染色体上有2个控制叶片WUE(光合速率/蒸腾速率)的QTL，在3B、3D、4A、5B、6D、7A染色体上有10个控制单株WUE(茎叶+根干重/单株耗水量)的QTL，在2A、3B、4A、6D染色体上有6个控制地上部单株WUE(茎叶干重/单株耗水量)的QTL，在染色体2A、2B、3A、3B、4A、5B上有7个控制地下部单株WUE(根干重/单株耗水量)的QTL。随后，周晓果等[6-7]利用旱选10号×鲁麦14的DH遗传作图群体和小麦重组近交系(Synthetics×Opata 85)对基因组信息进行进一步比较，结果表明，在2个不同遗传作图群体中的相同染色体上定位出了控制相同WUE的基因，即在7A染色体上均有控制单株WUE的QTL，2A、3B和4A染色体上均有控制茎叶WUE的QTL，3A染色体上均有控制耗水量的QTL，2A染色体上均有控制幼苗根干重的QTL，说明A组染色体在小麦的水分利用方面具有重要作用。这些都为小麦WUE的分子标记辅助选择育种和基因克隆打下了良好的基础。

目前，不同的研究者已在小麦中鉴定了许多抗旱及相关性状的QTL[8-15]。Peleg等[8]通过鉴定产量、形态、生理、生育期相关指标，利用重组自交系在小麦中定位抗旱相关QTL，其中与产量指标有关的抗旱QTL主要分布在2B、4A、5A和7B染色体上。Maccaferri等[11]利用硬粒小麦249份重组自交系作图群体，在16个不同水分条件下，通过对产量、花期和株高相关指标鉴定，对抗旱QTL进行研究。结果表明，与产量指标相关的主要抗旱QTL定位在2BL和3BS染色体上，与株高指标相关的主要抗旱QTL定位在3AL和7AS上，与花期指标相关的主要抗旱QTL定位在2AS、2BL和7BS上[11]。Zhang等[14]利用小麦重组自交系，进一步研究胚芽鞘长度、根部鲜重、茎叶鲜重等12个与抗旱相关的性状，在除3D以外的其他20条染色体上共检测到88个QTL。更值得注意的是，Ma等[15]在定位小麦抗旱QTL时选择丙二醛(MDA)含量作为抗旱鉴定指标，以生理小分子作指标，使复杂的抗旱性状简单化，这样更加准确，定位区间更小。结果显示，不缺水和干旱条件下，在3B染色体上检测到一个控制MDA含量的主效QTL，其贡献率达到30%以上[15]。因MDA与抗病抗旱相关，从而这个QTL可能与抗病抗旱相关，另外这个QTL还可以进一步用于基因精细定位，进而开发紧密连锁的分子标记。

Chang等[16]利用小麦抗旱基因 TaSAP1上的3对标记将300份小麦材料划分成6种单倍型， TaSAP1位于标记Xwmc530与Xbarc174之间，同时也在这2对标记间检测到一个产量相关QTL，这样利用同一个分子标记将抗旱与产量两个位点结合起来，使这些功能标记的利用价值大大提高。

目前，MAS技术多用于选育抗病性强或高品质小麦品种的研究上[17-20]，对小麦抗旱分子标记辅助选择育种的研究仍相对缓慢。张 帆等[17]鉴定和筛选出了一批具有强抗旱性的小麦材料；从普通小麦中克隆出了5BS染色体上Trx超家族的新成员TaNRX，并明确了其与抗旱相关等位变异在普通小麦中有两种以上类型；依据两组极端品种序列差异，设计特异性引物，通过大量品种和群体后代验证，最终开发出了4对与小麦抗旱相关的显性互补STS分子标记。这4对标记可以用来加快选育抗旱品种速率。随着小麦水分高效利用的分子标记不断开发和应用，将加快小麦水分高效利用分子设计育种的发展。

2 小麦水分高效利用相关基因克隆与功能鉴定

小麦水分高效利用受多基因控制，代谢网络复杂[4]。国内外最新研究表明，小麦等作物生育期经常遇到干旱、高温、低温等互作的多种逆境，主要是由脱落酸(ABA)、茉莉酸(JA)等激素介导的信号途径调控多个类型的转录因子如DREB、MYB、WRKY等，进一步调控下游抗逆基因如 Rd29等，控制抗旱水分高效性状[4]。

植物表皮蜡质具有保护植物内部组织和防止水分丧失的功能，控制其合成的相关基因与抗旱能力有着密切关系[21-22]。研究表明，面包小麦叶片的表皮蜡质主要由初级醇构成。小麦栽培种Xiong 2718中克隆得到的 TaFAR5，为 TAA1b的等位基因，在小麦叶片表皮蜡质的原醇合成过程中起到新的功能，其编码合成一个脂酰辅酶A还原酶(FAR)，且在叶片、花药、雌蕊和种子中表达[23]。绿色荧光蛋白标记定位显示， TaFAR5定位在内质网原醇合成的场所上， TaFAR5的转录水平受干旱、冷和ABA的影响[23]。

激素与植物的抗旱调控有密切关系，其中一大类激素(ABA)在调节植物遭受逆境胁迫时起到关键作用，通过控制ABA家族成员来改变作物对ABA的响应，有着很大的应用潜力，其中包括作物对干旱耐受力的提高[24-26]。选取三个不同拟南芥ABA响应途径基因 Era1(ABA响应增强子基因)、 Cyp707a(ABA8'-羧化酶基因)和 Sal1(肌醇多聚磷酸盐1-磷酸酶基因)，利用病毒诱导基因沉默(VIGS)的方法对这三个基因的小麦同源基因进行基因沉默研究[27]。结果表明，对VIGS处理后的小麦植株实时定量PCR分析，这些基因的表达量显著降低[27]。当基因 Era1与 Sal1被沉默后，在缺水的条件下小麦的相对含水量提高、水分利用效率增强、空气交换降低、水势提高，即抗旱能力增强，而基因 Cyp707a没有显著的变化[27]。

水孔蛋白(AQP)家族定位在生物膜上，参与水分子等一些小分子的运输。大量的研究证实[28-31]，谷物不同组织PIP质膜内在蛋白(PIPs)和TIP液泡膜内在蛋白(TIPs)两类蛋白家族成员的mRNA转录产物或蛋白表达量受干旱、盐、冷影响，其中大部分对这些逆境有不同的反应。对AQP基因家族的研究表明，PIP2亚家族成员总体上对水分具有高度的转运能力，而PIP1亚家族的部分成员则几乎不具有这种能力。在小麦中，水孔蛋白基因 TaAQP7是一个PIP2亚家族基因，其定位在质膜上[32]。在另一个研究中，发现小麦的 TaAQP8属于PIP1亚家族基因，其定位在质膜上，在烟草中过表达后，表现为根长增长，抗盐性增加[33]。

有一大类信号分子磷酸化酶，它们在抗旱途径的蛋白相互作用网络中发挥功能。尽管在这一级联反应中，主要的一些胁迫相关激酶和磷酸化酶已经被我们所知，它们分别被命名为分裂素激活蛋白激酶(MAPKs)、SNF1-Like激酶(SnRKs)、钙依赖蛋白激酶(CDPKs)和MAP激酶磷酸化酶(MKPs)，但是有关这方面相关组分的信息仍然还没完备。因此，需要进一步了解这些组分的位置，以及它们在信号网络中的相互作用。为了实现这个目的，从小麦中克隆的4个SNF-1-like激酶基因 TaSnRK2.4[34]、 TaSnRK2.7[35]、 TaSnRK2.8[36]和 TaSnRK2.1[37]被用来进一步研究与抗旱性的关系。在另外的研究中，一个MAP磷酸化激酶基因 TdTMKP1被从硬质小麦中克隆鉴定出来，它可与两个MAPKs基因 TdTMPK3 和 TdTMPK6 相互作用，并负向调控它们[38]。此外，有研究发现了一个少见的激酶基因 TaABC1，与抗旱相关[39]。

另外还有一些防护蛋白也参与到抗胁迫反应的相关过程，包括LEA蛋白、热激蛋白和离子通道蛋白。最近研究发现，在对小麦栽培种进行逐渐的干旱和复性处理时，LEA蛋白和脱水蛋白在转录水平与蛋白水平发生了改变[40]。在另外一个研究中，对一个小麦品种内的Na+/K+转运体(HKT-1)的InDel(插入/缺失)和SNP分析发现，其中的一种错义突变和SNP类型在抗性品种中占主要类型，这表明离子通道蛋白在小麦的抗旱品种与非抗旱品种中有不同的类型，它的功能改变与小麦抗旱性有关[41]。

WRKY转录因子家族是高等植物十大转录因子家族之一，属于锌指型转录因子。WRKY转录因子参与了植物的形态建成、生长发育、物质代谢、植物对病虫害的防卫反应以及对非生物逆境的胁迫应答等多种重要生理生化过程。Niu等[42]通过EST鉴定了小麦的43个 TaWRKY基因，多个基因受到多种胁迫的诱导，其中WRKY2和WRKY19转录因子蛋白均定位于细胞核，可特异结合典型的顺式作用元件W-box。在拟南芥中过表达 WRKY2 可提高转基因植物的耐盐、耐旱性，而过表达 WRKY19可提高转基因植物的耐旱、耐盐和耐冷性。WRKY2可结合胁迫应答基因STZ和 RD29B 的启动子并激活其表达，WRKY19可结合 DREB2A 和 Cor6.6 的启动子并激活其表达，同时WRKY19也调控 RD29A和 RD29B的表达，但可能不是通过直接结合其启动子。两个基因对植物在不同胁迫下的耐受性提高可能是由于其调控了不同的下游基因[42]。

随着在模式植物中对重要水分高效利用相关基因的克隆和功能鉴定的深入研究，通过同源序列基因克隆的方法，加快了小麦水分高效利用基因的功能解析和鉴定，为小麦水分高效利用分子设计育种提供强有力的支撑。

3 小麦水分高效利用转基因育种

遗传工程是一项带来变革的技术，它的出现是未来粮食可持续发展的重要保障，已有研究表明，转基因技术可以提高小麦水分高效利用能力。大麦ABA响应基因 HVA1，属于胚晚期丰富蛋白(LEA)的成员，美国科学家利用玉米的ubi1启动子将其转化到小麦，在转基因小麦中 HVA1表达量较高，转基因后代的水分利用效率(0.66～0.68 g·kg-1)显著高于对照组(0.57～0.53 g·kg-1)，同时转基因小麦的总干物质重、根鲜重及根干重也显著高于对照组，表明转 HVA1基因小麦在干旱缺水条件下生长状况得到明显的改善[43]。mtlD基因来自大肠杆菌，控制合成甘露醇，将mtlD转化至小麦，发现对照组愈伤重量降低了40%(PEG8000条件下)和37%(100 mmol·L-1NaCl条件下)，而转基因愈伤没有变化[44]。PEG条件下，对照组植株的鲜重、干重、株高和旗叶长分别减低70%、56%、40%和45%，与之相比转基因植株则为40%、8%、18%和29%。盐胁迫条件下，对照组植株的鲜重、干重、株高和旗叶长分别减低77%、73%、25%和36%，与之相比转基因植株则为50%、30%、12%和20%[44]。

DREB1A是一类可以识别干旱响应元件的转录因子，在干旱条件下调控抗逆基因 rd29A的启动子表达。转 DREB1A基因小麦在干旱缺水的培养条件下，植株的萎蔫时期比对照推迟了10 d，抗旱能力得到了明显提高[45]。连接胁迫诱导启动子rab17和DREB3后，转化小麦栽培品种Bobwhite，显著提高了转基因小麦的抗旱能力，另外T2代与不同的栽培品种杂交后，显著的提高了BC3F1含有转基因的后代植株的抗旱性[46]。

Qin等[47]报道，含玉米磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)的转基因普通小麦植株的抗旱能力和产量均得到了不同程度的提高。转基因植株在胁迫处理时，有着更发达的根系统和更强的光合能力[47]。在干旱胁迫下，转基因植株伴随着生物量的提高，粮食产量也增加了，转基因植株的穗型变大、穗粒数变多和千粒重增加[47]。在无胁迫处理时，转基因株除了光合速率以外，其他的表型与亲本比较没有太大改变[47]。

以上这些转基因研究结果表明，转基因技术为小麦水分高效利用遗传改良提供了一条新的途径。

4 小麦水分高效利用分子设计育种初探

董 聪等[48-49]对已克隆出的8个小麦抗旱节水相关基因(3个蜡质合成基因 Cer1、 Cer5、 Cer6，1个水通道蛋白基因 AQP1a，2个苹果酸脱氢酶基因 NADP1、 NADP2，2个WRKY转录因子基因 WRKY2 和 WRKY19)，通过PCR检测等技术在91份小麦随机材料中(6个祖先种、20个黄淮水旱地推广品种、31个高代品系、21个水旱地杂交F1及13个回交BCF1)进行扩增检测和后代基因组装解析。结果表明，在不同小麦进化材料中可以检测到相同的基因( TaCer5和 TaAQP1a)，说明这些抗旱基因在小麦长期的进化过程中有重要作用。旱地品种多含 TaNADP1和 TaNADP2基因，水地品种多含 TaCer5和 TaCer6基因。31个高代品系都扩增到6个以上的基因，说明通过前期抗旱基因鉴定和有目的的抗旱设计育种过程中经过不断的杂交、选择很多优异基因可以保留下来。

孟 肖等[50]利用8个WUE相关的QTL和2个与叶水势紧密连锁的分子标记，通过PCR技术检测了其在小麦的进化种质、黄淮海麦区小麦品种(系)、高代小麦新品系和F1代共81份小麦随机材料中的分布。结果表明，在10份小麦进化种质中，有9个WUE相关分子标记的出现频率均高于70%。在27个黄淮海水旱地区代表品种(系)中，有7个WUE相关分子标记的出现频率高于85%。在44份高代品系和F1代中，有9个WUE相关分子标记的出现频率高于90%。在晋麦47×京东8号、济麦22×运旱22-23和济麦22×长6878杂交F1代中实现了WUE相关分子模块组装。

综合利用基因组测序及分子标记辅助选择等手段，进行蜡质合成基因(TaCer)、高光效基因(NADP)、抗旱抗冻转录因子( TaWRKY)、水分高效利用标记(Xgwm122-2)等单模块或双模块基因和分子标记组装，定向改良目标性状，期望打破抗旱低产的连锁，优化组装高产、抗旱、抗冻和高水分利用效率基因模块[48-50]。

5 展 望

在小麦的抗旱节水育种方面，人们通过借鉴模式植物抗旱分子遗传改良的研究技术和成果，来定向改良培育新的抗旱节水品种。未来的研究重点和发展趋势应该是，抗旱节水基因的发掘和克隆、抗旱节水基因的功能和调控机理的系统研究、抗旱节水基因的改造和利用，最终以分子设计育种的方式定向培育小麦抗旱节水新品种。利用可检测和跟踪的分子模块，建立高产、抗旱、抗冻和水资源利用效率等性状设计组装及有效聚合的分子模块育种技术体系，培育高产、抗旱、抗冻和水资源高效利用的分子设计型小麦新品系。

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Advances in Molecular Breeding of Drought Resistance and High Water Use Efficiency in Wheat

SUN Jutao1,WANG Yang1,ZHENG Yan1,2,ZHANG Zhengbin1

(1.Center for Agricultural Resources Research,Institute of Genetics and Developmental Biology,Chinese Academy of Sciences,Shijiazhuang,Hebei 050021,China; 2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100039,China)

Drought and water shortage are the main natural disasters that affect the production of crop,such as wheat,in the world. It is an important subject to carry out genetic improvement of drought resistance and WUE(water use efficiency) in wheat. In this paper,by combining with the latest research progress world widely,research progresses including quantitative trait loci mapping,functional genes,transgenic breeding and molecular design breeding associated with wheat drought resistance and WUE were reviewed. Some QTLs for different kinds of WUE were mapped on A genome. The molecular markers linked to TaSAP1 were used for wheat breeding. TaWRKY was transformed intoArabidopsisthaliana,which increased drought resistance ofArabidopsisthaliana.The transgenic HVA1 andDREBlines had significantly higher WUE.Rotational crossing with marker assisted selection was used for genetic improvement of drought resistance and WUE in wheat. All of these research results provide important support for wheat breeding of drought resistance and high WUE.

Wheat；High water use efficiency；QTLs；Functional gene；Transgenic；Molecular module

时间：2017-01-16

2016-08-11

2017-01-11

小麦水分高效利用基因解析与调控机理研究项目(2016YFD0100605)；小麦抗旱水分高效利用基因资源精准鉴定与创新利用项目(2016YFD0100102)；中国科学院战略先导科技专项(A类)(XD080310703)

E-mail:jtsun@sjziam.ac.cn

张正斌(E-mail:zzb@sjziam.ac.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)02-0205-07

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170116.1833.016.html