宋志芳，曹洪战，2*，芦春莲，2

（1.河北农业大学动物科技学院，河北 保定 071000；2.河北农业大学猪业科学研究所，河北 保定 071000）

猪主要性状遗传参数的研究进展

宋志芳1，曹洪战1，2*，芦春莲1，2

（1.河北农业大学动物科技学院，河北 保定 071000；2.河北农业大学猪业科学研究所，河北 保定 071000）

我国猪的选育已经由传统的育种方法逐渐过渡到分子育种，研究技术越来越先进，缩短了选育周期。育种的目的是改善猪的优良品质，满足人们生产和生活的需求。虽然使用传统育种方法进展缓慢，但其依然在育种中发挥着一定的作用，将其与现代分子育种相结合会取得更好的选育效果。在选育之前，第一步是要确定育种方案，估计目标猪群的遗传参数，因为遗传参数对制定育种方案、估算遗传进展、改善遗传进展等具有重要的作用。该文主要对猪主要性状遗传力的研究进展加以综述，以期对猪的选育工作提供一定的指导。

遗传参数；遗传力；遗传相关；繁殖性状

我国已经有上千年的养猪历史，猪的选育工作持续进行。因要在特定的时期需满足特定的需求，选育目标不断变化。发展至今，出现了很多选育方法，即杂交育种、群体继代选育、分子标记辅助选择等。关于我国地方猪种保种和选育的研究也取得了一定的成就，扩大了优良品种的基础群。选育方案大致包括：科学合理地确定育种目标；确定育种方案和选育群；进行遗传评估等。提前了解猪群的遗传参数有助于制定更合理、有效的确定选择方法和育种方案。不同猪种存在差异，遗传参数不同，也就是说遗传参数具有特异性。因此，有必要对特定的目标猪群估计其遗传参数，促进该猪群的选育。已经报道了很多关于不同猪种，同一猪种不同性状的遗传参数估计的研究，这些研究为猪种的选育提供借鉴。然而，随着新品系的建立和新品种的培育，还是有必要对其遗传参数进行估计。

1 遗传参数概述

遗传参数是指反映群体总体遗传特征的参数，主要有遗传力、重复力、遗传相关、选择指数、亲缘系数、近交系数等，前3个参数是动物数量性状较关键的遗传参数，只能利用模型进行估计，而不能观测。下文主要介绍遗传力、重复力和遗传相关这3个遗传参数。

1.1 遗传力

遗传力（H2）有广义和狭义之分，广义遗传力指遗传方差占表型方差的比值，用来比较遗传因素和环境因素作用于某特定性状变异的大小。狭义遗传力指加性方差占表型方差的比值，也就是加性效应（遗传因素）作用于表型值的大小。与广义遗传力相比，狭义遗传力更精确，在纯种选育中的意义更重要。遗传力的用途主要包括：1）制定育种方案；2）确定育种选择方法，即如果选择性状是低遗传力性状，用系谱法进行早期选择取得的效果不佳，采用混合法效果较好，但是可以随着世代的推移，遗传力逐渐增加，在高世代进行选择。如果对高遗传力性状进行选择，可采取系谱法，且可以在早期进行选择；3）估计育种值；4）预测选择反应等。

1.2 重复力

重复力指同一个体某性状每次测量值之间的组内相关系数，动物的很多生产性状都可以多次度量的，比如奶牛的产奶量、母猪的窝仔数、羊的产羔数等。重复力的用途主要包括：1）确定性状应度量的次数；2）判断遗传力估计的准确性；3）估计家畜的真实生产力和估计育种值时；4）计算多次度量均值的遗传力等。

1.3 遗传相关

遗传相关是指因遗传因素使同一个体的两个性状间表现出的相关关系，也是该性状基因型值间的相关，有广义和狭义之分。广义遗传相关的计算方法是用两性状的基因型协方差与该性状各基因型标准差乘积的比值，狭义遗传相关是两性状加性效应值间的加性遗传相关。遗传相关的用途主要有：1）间接选择，即动物育种中使用狭义遗传相关较多，可以用来确定与动物育种目标性状相关的性状。假如很难精确测量目标性状的表型值或者目标性状的遗传力较低，且该性状与目标性状遗传相关性高，则可以通过选择该性状间接选择目标性状。2）用于多性状选择，如果选择方案涉及多个性状，就要用遗传相关这一参数进行选择；3）用于不同环境下的性状选择，如果同一性状在不同环境下的遗传相关性高，那么认为这两个性状属于同一性状，在选择时不用考虑不同环境条件对该性状产生的差异。

遗传参数是评估动物某性状的重要指标，在动物育种中扮演着重要的角色。随着分子育种的逐渐兴起，很多性状的单核苷酸多态性（SNPs）、数量性状位点（QTLs）以及候选基因和主基因陆续被发现，丰富了遗传信息库，有助于优良品种的培育和培育进程的加快。但是传统的育种方法并没有被淘汰，在动物育种的大背景下依然发挥着作用。遗传参数的估计是为了更好地制定育种计划，也为联合育种提供参考。

2 遗传参数的研究进展

关于遗传参数的研究已经取得了一些成果，得出了多个性状的遗传参数。但是不同品种间的遗传参数存在差异，可能跟品种、生活环境、估计方法、样本含量、动物模型等因素有关。

强巴央宗等以265头藏猪生长猪为研究对象，采用Xijk=μ+si+dij+wijk模型估计其生长性状的遗传力，结果显示初生重、断奶重、25 kg日龄和25 kg背膘厚度性状的遗传力估计值分别是0．28、0．21、0．14和0．18，遗传力低，且稍低于先前报道的猪生长性状的遗传力（柳小春等用MTDFREML法来估计长白猪生长发育性状的遗传力范围在0．18～0．38）。可能原因是藏猪受外界环境的影响较大，一般断奶后就放牧饲养。金访中等采用多性状动物模DFREML法估计长白猪SIV系平均日增重（ADG）、90 kg体重日龄（DAYS）、饲料转化率（FCR）和90 kg体重背膘厚（BF）的遗传力分别为0．49、0．46、0．59和0．59。孙华等以737头湖北白猪优质系猪只为研究对象，采用多性状动物模型DFREM L方法—y=Xb+Zu+Sl+e进行生长性状遗传参数的估计。结果表明：ADG、DAYS、FCR和BF的遗传力估计值分别为0．42、0．34、0．48和 0．22，ADG和FCR属于中高遗传力。ADG/DAYS、ADG/BF、ADG/FCR、DAYS/BF、DAYS/FCR、BF/FCR的遗传相关分别为-0．72、0．25、-0．48、-0．17、0．55和-0．04。同时也进行了胴体性状的遗传参数估测，估测范围在0．13（宰前活重）-0．72（肋皮厚），大部分在0．3～0．7之间，属于中高度遗传力，说明胴体性状受遗传因素作用大，可以直接作为选择性状进行选择。曹国清等采用AIREML法估计了326头后备山西白猪在不同阶段体重性状的遗传力，结果表明：初生重的遗传力是0．09，属于低遗传力，断奶重、70日龄体重和180日龄性状的遗传力中等，分别是0．147、0．302和0．157。另外，猪生长早期受母体效应较大。张锁宇等应用动物模型y=Xb+Za+W1ss+W2pe+e估计了长白猪、大白猪和杜洛克猪繁殖性能的遗传力，估计出长白猪总产仔数（T NB）、产活仔数（ANB）、21日龄窝重（LW21）和断奶仔猪数（NW）4个性状的遗传力分别是0．06、0．05、0．05和0．00，大白猪四个性状的遗传力分别是0．08、0．07、0．05和0．04，杜洛克猪分别为0．07、0．07、0．07和0．06，再次证实了繁殖性状的低遗传力。孙华等采用多性状动物模型y=Xb+Zu+Sp+e估计了中国大白SⅡ1的TNB、ANB、出生窝重（LWB）和LW21等繁殖性状的遗传力，估测结果分别为0．11、0．09、0．14和0．05，各性状的遗传相关范围在0．38～0．91之 间。Joon-HoLee等以巴克夏猪为研究目标，估计其肉质性状的遗传参数，遗传力值的范围在0．15～0．45之间。从遗传参数看出，中国大白猪的繁殖性状达到了育种目标。

到目前为止，对猪性状遗传参数的估计主要集中在繁殖性状、生长性状、肉质性状和胴体性状等重要经济性状，且遗传参数主要是采用动物混合模型对遗传力和遗传相关进行估计，几乎没有重复力的估计值。而且，各品种性状间遗传参数的估计结果不一致，可能与采用的动物模型、考虑的固定效应、研究的目标群体、母体效应和地理环境等有关。很多研究表明繁殖性状属于低遗传力性状，在以繁殖性状为育种目标时，要考虑综合指数、亲缘关系系数等进行综合选择。品种选育的重点和难点是采取何种措施更科学、高效地改善猪的繁殖性能。采用传统的育种方法对繁殖性能进行选育花费的时间大，进展缓慢，采用更多的方法是分子育种，即利用分子标记辅助选择、全基因组选择和全基因组关联分析等先进育种手段对其进行选育和改善。

3 遗传参数在分子育种中的应用

随着测序成本的不断降低和测序信息的日益丰富，利用分子标记辅助育种手段进行选育，有望加快育种进程，弥补传统育种方法的缺点，取得其所达不到的育种效果。分子育种和传统育种并不是两个完全独立的方法，利用分子育种提高动物数量性状的遗传进展时，也需要进行性状的遗传评定，即根据系谱信息、主基因或连锁基因的基因型和目标性状表型值，进行遗传评定（分子标记信息和系谱信息的结合能提高遗传评定的准确性），然后再制定合理的育种和选配选育方案。此外，性状遗传力的大小也会影响标记辅助选择的效率。因此，在动物育种中，不管是传统育种法还是标记辅助选择法都需要进行遗传参数的估计，以期取得更好的育种效果。白俊艳等研究了性状的遗传力对分子辅助导入效率的影响，结果发现导入QTL频率和前景性状（以双侧标记选择为前景选择）遗传进展在性状不同遗传力水平之间的差异不大，且性状遗传力的越大，背景QTL频率和背景性状（以MBLUP为背景选择）的遗传进展也越大。由于分子辅助导入的标记基因型的分析成本高且育种过程复杂，所以有必要研究影响分子辅助导入效率的因素。

4 小结

遗传参数的估计在动物育种中具有一定的作用，不容忽视，遗传力、重复力和遗传相关估计值的大小影响着育种方法的制定。猪的主要经济性状的遗传参数已经通过动物模型估算出来，虽然具体估计值不同，但是也能说明性状的总体遗传参数水平，不影响目标性状的选育。可根据遗传参数，确定所要采取的选择方法和培育方案，尽量以最短的时间、最低的成本达到理想的育种目标。如果性状遗传力较低，用传统育种方法进展缓慢，费时费力。如果各性状的遗传相关比较复杂，不利于选育工作的顺利展开。我国地方猪种种类多样，对地方猪种开展保种和选育工作有助于地方猪种的保护。估计我国地方猪种的遗传参数对地方猪种的保种和选育具有一定的作用。因此，要根据目标性状的选育方向和市场需求，均衡考虑各性状之间的关系，综合育种。

略，若有需要请与作者联系。

2016-10-27）

宋志芳（1992-），女，研究生，研究方向：动物遗传育种，E-mail：18730285576@163.com