， ， ， (塔里木大学植物科学学院， 新疆 阿拉尔 843300)

红果小檗种子萌发特性研究

黄文娟，马晓玲，李志军，张丹
(塔里木大学植物科学学院， 新疆 阿拉尔 843300)

以红果小檗种子为对象，研究了不同光照、温度、盐胁迫和PEG模拟干旱胁迫条件下，红果小檗种子的萌发特性。结果表明： 1) 全光照、全黑暗及12 h光照/12 h黑暗3种不同的光照条件下，红果小檗种子的萌发规律无显著差异，说明红果小檗种子在萌发期对光没有特殊要求，属于中光性种子； 2) 不同温度条件下，其萌发率、发芽指数和发芽势均呈现出随温度升高而先上升后下降的趋势，且以25 ℃时最高，说明25 ℃是红果小檗种子萌发的最佳温度，且在萌发期较耐受低温，但不耐高温； 3) 在不同浓度的盐胁迫下，其萌发率、发芽指数和发芽势均呈现出随盐浓度升高而逐渐下降的趋势，但低盐胁迫下与对照并无显著差异，说明红果小檗种子在萌发期对低盐有较强的耐受性，0.2 mol/L为红果小檗种子的半致死盐浓度； 4) 在不同干旱胁迫条件下，其萌发率、发芽指数和发芽势均呈现出随着干旱程度的增加而逐渐下降的趋势，PEG浓度达到10%时，仍有60%以上的萌发率，说明红果小檗种子在发芽期对干旱胁迫具有较强的耐受性，是一种较为耐旱的植物。

红果小檗; 光照; 温度; 盐胁迫; 干旱胁迫; 种子萌发

seed germination

红果小檗(BerberisnummulariaBge.)为小檗科小檗属多年生带刺的落叶灌木，生于北温带和热带河谷林、山谷林、山地灌丛及草原地带，是新疆及中亚地区的特有植物之一。红果小檗在新疆主要分布于北疆伊犁河流域一带及南疆的和静县、库车县、拜城县、温宿县、乌什县、阿合奇县、阿克陶县和塔什库尔干自治县等地。是生态价值和经济价值均较高的珍贵植物资源。首先，其根和茎皮可入药，用于治疗急性肠炎、黄疸、痢疾及热痹、肺炎、痈肿疮疖、结膜炎、血崩等症；其次，红果小檗果色鲜红、果穗密集，具很高的观赏价值，可用于庭园绿化；再次，红果小檗灌木林对调节气候、涵养水源、肥沃土壤、减轻和防止灾害、保护水土、净化空气、美化环境等方面也发挥着巨大作用[1]。

目前对红果小檗的相关研究报道已有很多，且主要集中在红果小檗的资源分布、形态特征、有效成份提取、色素提取、开发利用等方面。例如，库尔班江等[2]在 2001—2006年对伊犁河流域红果小檗的形态特征、资源分布、生态条件及繁殖栽培等进行了系统的综合调查，并对其药用价值、生态价值、观赏价值、资源合理开发及保护管理等方面进行系统的探讨。邸祥等[3-4]以红果小檗为原料，研究了红果小檗果醋、果酒生产的最佳工艺条件和红果小檗色素的最佳提取条件及其稳定性和食用安全性。

种子萌发是种子植物整个生活史中非常重要而又敏感、脆弱的一个环节，它关系着植物幼苗的建成、个体的存活和竞争，并且影响植被分布和生物多样性水平[5]。环境中各种生态因子，如温度、水分、光照、土壤盐分及pH值、微量元素等均可能对种子萌发造成重大影响[6-18]。

关于红果小檗在不同预处理下种子萌发情况及小檗属植物种子萌发特性的研究也有相关报道。吕海英等[19]用热水、硫酸、赤霉素、超声波及双因子、三因子结合处理红果小檗种子,测定其发芽势、发芽率和种子活力指数。结果表明:用98%的浓硫酸处理5 min后，再用浓度为200 mg/L的赤霉素溶液处理是最佳处理方式,其发芽势、发芽率和种子活力指数分别为96%、100%和196。崔现亮等[20]在实验室条件下，研究了青藏高原东缘11种小檗属(Berberis)植物的种子萌发特性，并分析了种子萌发能力与种子大小和海拔之间的关系。结果表明, 11种植物中, 仅有5种植物(金花小檗、匙叶小檗、锥花小檗、鲜黄小檗和刺黄花)种子萌发率超过50%，其中金花小檗最高，为86.7%；有2种植物 (巴东小檗、 华西小檗)种子始终没有萌发，其余4种植物种子萌发率均在10%以下；种子萌发开始时间均在10 d以后，匙叶小檗种子萌发的持续时间最长(40 d)。11种植物种子萌发率、萌发速率、萌发持续时间与种子大小均呈显著负相关，而萌发开始时间与种子大小之间具有显著的正相关关系。萌发率、萌发速率、萌发持续时间与海拔均有较弱的正关联，萌发开始时间与海拔有较弱的负关联。

自然野外条件下，红果小檗的结实率很高，种子量很大，但种子繁殖率很低，野外极少见到红果小檗的实生苗。这或许与环境对红果小檗种子萌发期的影响有关。为了探讨环境因素对红果小檗种子萌发的影响，本实验从光照、温度、盐分及干旱胁迫等环境因子方面加以考虑，研究不同环境因子的差异处理对红果小檗种子萌发的影响，探寻影响种子萌发的关键因素，旨在为红果小檗的资源开发利用和引种栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试种子的采集及预处理

种子9月初红果小檗果实自然成熟期进行采摘，将采摘后的浆果搓去红色肉质的果皮，并用水冲洗，种子消毒后放在通风处阴干，并置于4 ℃冰箱中保存备用。

1.2 光照对种子萌发影响的研究方法

设置24 h全光照，24 h全黑暗及12 h光照/12 h黑暗的周期性光照3种处理。处理的温度(25 ℃)、空气相对湿度都相同。每个处理设置3次重复，每次重复50粒种子，分别放于垫有滤纸的培养皿中，加入同等量的蒸馏水；将培养皿置于智能型人工气候箱中。从播种后开始每24 h观测记录1次种子萌发数, 以胚根伸出种皮露白为萌发标准。观测记录后及时清除已萌发种子。计算发芽率、发芽势、发芽指数及萌发进程等。

发芽率(%)=20 d内种子的发芽数/供试种子总数×100%；

发芽势(%)=发芽达到高峰时的发芽数/供试种子总数×100%；

发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt),式中Gt为t时间内发芽数;Dt为发芽天数；

萌发进程：即累计发芽率，∑GP=(G/T)×100%；式中G为逐日发芽数;T为发芽天数[21-22]。

1.3 温度对种子萌发影响的研究方法

温度设置分10，15，20，25，30 ℃和35 ℃ 6个梯度，6个温度处理均在12 h光照/12 h黑暗的周期性光照、空气相对湿度相等的条件下进行,6个处理都以25 ℃处理为对照。实验设置3次重复,培养设备和数据记录方法同上。

图1 不同光照条件下红果小檗种子的萌发率和发芽指数

图2 不同光照条件下红果小檗种子的发芽势和发芽进程

1.4 盐分对种子萌发影响的研究方法

盐浓度分别设置0.05，0.1，0.2，0.3，0.4，0.5 mol/L 6个浓度梯度，各处理均在25 ℃、12 h光照/12 h黑暗的周期性光照、空气相对湿度相等的条件下进行,3次重复，以蒸馏水培养作对照，种子数量、萌发标准、培养设备和数据记录方法等同上。

1.5 干旱胁迫对种子萌发影响的研究方法

PEG浓度分别设置2.5%,5%,7.5%,10%,12.5%,15%,20% 6个浓度梯度，各处理均在25 ℃、12 h光照/12 h黑暗的周期性光照、空气相对湿度相等的条件下进行,3次重复，以蒸馏水培养作对照，种子数量、萌发标准、培养设备和数据记录方法等同上。

2 结果与分析

2.1 不同光照处理对红果小檗种子萌发的影响

由图1可以看出，不同光照条件下红果小檗种子的萌发率不同，其中半光照半黑暗条件下萌发率最高，为98.5%；其次是全光照条件下，萌发率为96.5%；最后是全黑暗条件下，萌发率为96%。但方差分析结果表明，3种光照条件下种子的萌发率没有显著差异，说明红果小檗在种子萌发期不同的光照处理虽对其萌发有一定影响，但影响较小，即对光照没有特殊的要求，属于中光性种子，不需要特殊的光照或黑暗处理，即可正常萌发。

不同光照条件下，红果小檗种子的发芽指数存在一定差异，表现为全黑暗>全光照>12 h光照/12 h黑暗，但三者间没有显著差异，表明种子活力在不同光照条件下差异不大[23]。

种子萌发是植物生长发育的起点，发芽势和发芽率较高情况下，植物通常能够较好生长， 这必将直接关系到果实和种子的产量，同时发芽势和发芽率也是检测种子质量好坏的重要指标[24]。 发芽势是反映种子品质的重要指标之一，一般认为，发芽势高的种子播种后发芽整齐[25]。

从图2可以看出，不同光照条件下红果小檗种子的发芽势不同，发芽势顺序为：全黑暗>全光照>12 h光照/12 h黑暗，但三者间无显著性差异。不同光照条件下，红果小檗种子的萌发进程几乎相同，差异极小，均是从培养的第4天起开始有种子萌发，但萌发率极低，此后萌发率快速增加，直到12 d时达到萌发高峰期，萌发率为100%，基本完成全部有活力种子的萌发过程。进一步说明红果小檗种子对光照条件没有严格要求。

2.2 不同温度处理对红果小檗种子萌发的影响

由图3可知，种子萌发需要经历一系列复杂的生理生化及形态结构特征的变化，只有适宜的温度才能保证这些变化的顺利进行[26-27]。不同温度条件下，红果小檗种子的萌发率不同，温度为10～35 ℃时，基本表现出随着温度升高，萌发率先上升而后下降的趋势，但25 ℃以前的萌发率之间没有显著性差异，萌发率均可达到95%以上，至30 ℃时萌发率显著下降，萌发率为68%，35 ℃时萌发率极低，仅有0.67%，表明红果小檗在种子萌发期相对较耐低温，但对高温的耐受性较差。

图3 不同温度条件下红果小檗种子的萌发率和发芽指数

图4 不同温度条件下红果小檗种子的发芽势和发芽进程

发芽指数可以反映种子的活力特征，通常发芽指数越高表明种子的活力越强[23]，不同温度条件下红果小檗种子的发芽指数不同，表现为随着温度的升高，发芽指数呈现先升高后下降的趋势，且所有相邻的温度处理间发芽指数均存在显著性差异，25 ℃时发芽指数最高，表明在此温度条件下，红果小檗种子活力最强，其次是20，15，30，10，35 ℃条件下，由于高温对酶活性的影响，种子几乎已经完全失活。

由图4可知，不同温度条件下红果小檗种子的发芽势不同，发芽势顺序为：25 ℃>20 ℃>30 ℃>15 ℃>10 ℃>35 ℃，但除35 ℃外，其他各温度条件处理下，种子发芽势无显著性差异。表明在30 ℃之前，虽然种子活力和发芽率各有不同，但同一温度条件下，种子的发芽均较整齐，出苗较一致。

不同温度条件下红果小檗种子的萌发进程表现出明显不同，萌发起始期出现的先后顺序依次为25 ℃(第5天)、20 ℃(第7天)、15 ℃(第8天)、30 ℃(第9天)、35 ℃(第12天)、10 ℃(第16天)，完成全部种子萌发过程所需要时间长短顺序为35 ℃(1 d)、25 ℃(10 d)、20 ℃(11 d)、15 ℃(15 d)、30 ℃(16 d)、10 ℃(20 d)，说明在一定的温度范围内，随着温度的逐渐升高，种子开始萌动的时间逐渐提前，且完成整个萌发过程所需时间逐渐缩短，但温度高于一定的范围时，随温度升高反而会延迟萌发的开始期并延长整个萌发过程，本研究中，25 ℃条件下，红果小檗种子萌发最早，所需时间最短，说明25 ℃最适宜红果小檗种子萌发。

2.3 不同盐浓度胁迫处理对红果小檗种子萌发的影响

由图5可知， 不同盐浓度胁迫条件下，红果小檗种子的萌发率不同，表现为随着盐浓度的增高，发芽率逐渐越低，但在0.05，0.1 mol/L条件下，种子萌发率与ck无显著性差异，萌发率均可达到90%以上，说明红果小檗的种子在萌发期对较低的盐浓度具有较高的耐受性；盐浓度为0.2 mol/L时，萌发率降至47.33%，为对照萌发率的1/2，并与较低盐浓度条件下的发芽率存在显著差异，此浓度可看作红果小檗种子萌发的半致死盐浓度，说明此时已对红果小檗种子的萌发有了显著的抑制作用；盐浓度为0.3 mol/L时，萌发率仅为2.67%，至0.4 mol/L 和0.5 mol/L时，红果小檗种子已不能萌发。

图5 不同盐浓度条件下红果小檗种子的萌发率和发芽指数

图6 不同盐浓度条件下红果小檗种子的发芽势和萌发进程

不同盐浓度条件下，红果小檗种子的发芽指数不同，发芽指数顺序为ck>0.05 mol/L>0.1 mol/L>0.2 mol/L>0.3 mol/L>0.4 mol/L=0.5 mol/L，且均与对照间存在显著性差异，表明盐分对红果小檗种子的活力具有明显的影响，即使低盐条件对红果小檗种子的发芽率没有明显影响，但其种子活力已受到明显抑制。

由图6可知，不同盐浓度条件下红果小檗种子的发芽势不同，发芽势顺序为ck>0.05 mol/L>0.1 mol/L>0.2 mol/L>0.3 mol/L>0.4 mol/L=0.5 mol/L，但较低盐浓度的发芽势与对照无显著性差异，表明低盐浓度下种子均发芽较整齐，出苗一致，高盐浓度下(≥0.2 mol/L)相对较差,甚至几乎为零。所以ck条件下红果小檗种子生活力最强，发芽整齐，出苗一致，盐浓度在0.05，0.1 mol/L条件下都相对一般，而0.2 mol/L条件下相对较差，但0.3 mol/L条件下发芽势几乎为零。

由图6可知，不同盐浓度条件下红果小檗种子的萌发进程表现出明显不同，萌发起始期出现的先后顺序依次为ck(第5天)、0.05 mol/L(第8天)、0.1 mol/L(第8天)、0.2 mol/L(第9天)、0.3 mol/L(第16天)，完成全部种子萌发过程所需时间长短顺序为0.3 mol/L(4 d)、ck(10 d)、0.05 mol/L(10 d)、0.1 mol/L(10 d)、0.2 mol/L(11 d)，表明随着盐浓度的增加，萌发起始的时间逐渐推迟，但在半致死浓度以前，盐分的存在仅影响萌发起始时间，对于完成整个萌发过程所需时间几乎无影响。

2.4 不同PEG浓度处理对红果小檗种子萌发的影响

种子萌发时的湿度与植物种群分布区的气候和生境条件密切相关，是植物对自然环境的一种适应[28-29]，不同植物萌发时的需水量不同，与种子中所含营养物质的性质及原产地环境特点均有关系，环境特别是土壤含水量的情况对种子萌发有重要影响。

由图7可知，不同干旱胁迫条件下红果小檗种子的萌发率不同，表现为随着干旱程度的增加，种子的萌发率逐渐下降，但低程度干旱胁迫条件下(PEG浓度为2.5%和5%)的种子萌发率与对照无显著性差异，均可达到85%以上；当PEG浓度提高到7.5%和10%时，种子萌发率显著下降，分别为66%和68%；至15%时，萌发率仅为6%，至20%时已无种子萌发，说明红果小檗种子在萌发期能够耐受一定程度的干旱胁迫，但高程度的干旱胁迫会因种子无法正常吸水而严重影响种子的萌发。不同干旱胁迫条件下红果小檗种子的发芽指数不同,发芽指数顺序为ck>2.5%>5%>10%>7.5%>12.5%>15%>20%，且均与对照间存在显著性差异，表明PEG对红果小檗种子的活力具有明显的影响，即使低PEG浓度条件对红果小檗种子的发芽率没有明显影响，但其种子活力已受到明显抑制。

图7 不同PEG浓度条件下红果小檗种子的萌发率和发芽指数

图8 不同PEG浓度条件下红果小檗种子的发芽势和萌发进程

图8显示：不同干旱胁迫条件下红果小檗种子的发芽势不同，发芽势顺序为ck>2.5%>5%>10%>7.5%>12.5%>15%>20%，但较低PEG浓度的发芽势与对照无显著性差异，表明低PEG浓度下种子发芽均较整齐，出苗一致，高PEG浓度下(≥12.5%)相对较差,甚至几乎为零。不同干旱胁迫条件下红果小檗种子的萌发进程表现出明显不同，萌发起始期出现的先后顺序依次为ck(第5天)、5%(第4天)、2.5%(第6天)、10%(第7天)、7.5%(第8天)、12.5%(第10天)、15%(第13天)，完成全部种子萌发过程所需时间长短顺序为15%(14 d)、ck(16 d)、12.5%(18 d)、7.5%(21 d)、10%(21 d)、2.5%(23 d)、5%(25 d)。说明干旱胁迫一定程度上会延迟种子萌发的起始时间，并延长完成萌发过程所需时间，但与干旱胁迫程度间无显著关系。

3 结 论

3.1 不同光照条件对红果小檗种子萌发的影响

不同光照条件下红果小檗种子的萌发率、发芽指数和发芽势均有一定差异，但差异性不显著，发芽进程也极为相似，表明红果小檗种子的活力和发芽整齐程度在不同光照条件下差异不大，可见红果小檗在种子萌发期对光没有特殊要求，光照或黑暗均不是红果小檗种子萌发的必要条件，即红果小檗属于中光性种子。

3.2 不同温度条件对红果小檗种子萌发的影响

在不同温度条件下，红果小檗种子的萌发率、发芽指数和发芽势均呈现出随温度升高而先上升后下降的趋势，且25 ℃时萌发率、发芽势和发芽指数均最高，发芽指数与其他温度处理间存在着显著差异，表明25 ℃是红果小檗种子萌发的最佳温度，此温度条件下种子具有最强的生活力、萌发起始早、发芽整齐，完成整个发芽过程所需时间最短。

在10～20 ℃的条件下，红果小檗种子的萌发率和发芽势虽与25 ℃条件下有一定差异，但差异均不显著，而30 ℃以上的高温条件下，红果小檗种子的萌发率、发芽势和发芽指数均受到极显著的影响，表明红果小檗种子在萌发期较耐受低温，但不耐高温。低温主要是延迟了萌发起始的时间和完成萌发所需要的总时长，对种子的萌发率和发芽势并无显著影响，而高温严重影响了酶活性，造成种子失活。

3.3 不同浓度盐胁迫对红果小檗种子萌发的影响

在不同浓度的盐分胁迫下，红果小檗种子的萌发率、发芽指数和发芽势均呈现出随盐浓度升高而逐渐下降的趋势，但在<0.2 mol/L的低盐胁迫下，发芽率、发芽势与对照并无显著差异，表明红果小檗种子在萌发期对低盐有较强的耐受性；盐浓度为0.2 mol/L时，红果小檗的萌发率仅为对照的1/2，此时可看作红果小檗种子的半致死盐浓度；盐浓度>0.2 mol/L时，红果小檗种子的萌发受到严重的影响；盐浓度达到0.4 mol/L时，种子已无法萌发。盐分不仅延迟了种子萌发起始时间，同时也延长了完成萌发所需要的总时长。

3.4 不同程度干旱胁迫对红果小檗种子萌发的影响

在不同干旱胁迫条件下，红果小檗种子的萌发率、发芽指数和发芽势均呈现出随着干旱程度的增加而逐渐下降的趋势，但在PEG浓度≤5%时，各发芽指标与对照间并无显著差异，且PEG浓度达到10%时，仍有60%以上的萌发率；当PEG浓度达到15%时，萌发率已极低；PEG浓度达到20%时，已无种子萌发。表明红果小檗种子在发芽期对低程度的干旱胁迫具有较强的耐受性，是一种较为耐旱的植物。

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A Study on the Germination of Seeds ofBerberisnummularia

HUANGWenjuan,MAXiaoling,LIZhijun,ZHANGDan
(College of Plant Sciences, Tarim University,Alar Xinjiang 843300,China)

Taking crabapple berberis seeds as the object,studies seed germination characteristics of Crabapple berberis under the condition of the different illumination,temperature,salt stress and drought stress.the results show that: 1) under the three different light conditions of all light,all dark and 12 h light/12 h dark,crabapple berberis seed germination has no significant difference,that crabapple berberis has no special light requirements in seed germination stage,belongs to the optical seeds; 2) under the condition of different temperature,the germination rate, germination index and germination potential basic presented with temperature rise and decline after rising first,and to the highest at 25 ℃,25 ℃ is best temperature for crabapple berberis,seed germination and germination period is more resistant to low temperature,but not high temperature resistant; 3) under different concentrations of salt stress,the germination rate,germination index and germination potential presents a decreasing trend with salt concentration,but lower under salt stress no significant difference with contrast,this suggests that euonymus berberis seed germination has strong tolerance to low salt,salt concentration 0.2 mol/L for euonymus berberis seed lethal salt concentration; 4) under the condition of different drought stress,germination rate,germination index and germination potential show a decreasing trend with increases of,the drought degree,PEG concentration reaches 10%,there is still more than 60% of the germination rate,suggests that euonymus berberis seed germination period has strong tolerance to drought stress,is a kind of relatively hardy plants.

BerberisnummulariaBge.; illumination; temperature; salt stress; drought stress;

2016-04-25

国家自然科学基金资助项目(编号：31160110)；兵团青年科技创新资金专项(编号：2010 JC 39)；新疆生产建设兵团科技计划项目(编号：2012 BB 045)；新疆生产建设兵团科技攻关计划(编号：2011 AB 015)；塔里木大学校长基金创新群体研究项目(编号：TDZKSS 201302)。

黄文娟(1979—)，女，黑龙江富锦市人；理学硕士，副教授，主要从事荒漠区生物多样性及保育研究；E-mail:hwjzky@163.com。

张 丹， E-mail:Corresponding author.zdzky@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.08.014

S 793.9

A

1001-4705(2016)08-0014-07