杨迪 甘林叶 李文亭 等

摘要：比较了光周期、6-BA和GA3处理对春石斛（Dendrobium nobile Lindl.）侧芽、花芽、高位芽和鳞芽发育的影响。结果表明，长日照有利于侧芽的成花，而短日照能促进节上的侧芽形成高位芽及基部形成鳞芽；6-BA能显著促进侧芽的萌发，进而有利于花芽、高位芽的形成，同时也显著促进鳞芽的形成；施加GA3则对于侧芽的萌发和花芽的形成均有抑制作用，但有利于高位芽的形成，对鳞芽萌发无明显影响。建议在春石斛的栽培中，采用不同的光周期调控其开花和自然营养繁殖材料的生产，利用6-BA促生长的显著作用加快其生产。

关键词：春石斛（Dendrobium nobile Lindl.）；光周期；植物生长调节剂；假鳞茎；生长发育

中图分类号：S682.31 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）04-0935-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.04.031

Effects of Photoperiod and Plant Growth Regulators on the Growth

and Development of Dendrobium nobile

YANG Di1，GAN Lin-ye1，LI Wen-ting2，YANG Yuan-yuan3，LI Cheng1，

MA Fang-fang1，WANG Cai-yun1，JI Hua1， HU Hui-rong1

（1. Key Laboratory of Horticultural Plant Biology， Ministry of Education/College of Horticulture and Forestry Sciences， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China； 2. Pingdu Management & Service Center of Environmental Sanitation Landscape of Shandong Province， Pingdu 266700， Shandong， China； 3. Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China）

Abstract： Effects of photoperiod， 6-BA， and GA3 on the growth and development of stem buds， flowering buds， stem pseudobulbils and basal pseudobulblets of Dendrobium nobile Lindl. were studied. The results showed that compared between long days and short days， the flowering buds could be significantly induced from stem buds under long days； while under short days， the stem pseudobulbils could be transferred from stem buds and the basal pseudobulblets formed. 6-BA could accelerate the germination of stem buds and the following forming of flowering buds and stem pseudobulbils， and induce basal pseudobulblets. GA3 had negative influence for the sprouting of stem buds and flowering buds， but positive effect for stem pseudobulbils， and no significant effect for basal pseudobulblets. In the productive practice， it is suggested that flowering and development of natural vegetative propagation materials be regulated with different photoperiod； and production be boosted by 6-BA which has significant growth promoting effect.

Key words：Dendrobium nobile Lindl.；photoperiod；plant growth regulator；pseudobulb；growth and development

春石斛（Dendrobium nobile Lindl.）为兰科（Orchidaceae）石斛属（Dendrobium Sw.）植物，是我国新兴的高档年宵花卉，深受市场欢迎。因其自然花期在2～4月，故常在温室中促成栽培。有关春石斛花期调控的研究主要集中在温度调控[1-3]、肥水调控[4]和化学调控[5-9]等方面，目前生产上在合理控制水肥的基础上，主要采用低温诱导催花[10，11]。

光周期是调控开花时间的信号途径之一，对植物的开花诱导具有重要作用，但兰科植物相关的研究较少，且主要集中于温度与光周期的共同作用上。Lopez等[12]发现轭瓣兰[Zygopetalum maculatum（Kunth）Garay] cv. Redvale Fire Kiss]在春化前受光周期的调控，春化期间则不受影响；堇花兰（Miltoniopsis spp. cv. Augres Trinity）在经历11～14 ℃春化时，只有9 h光照的植株完整并且一致地完成了花芽分化。Robinson[13]发现蝴蝶兰（Phalaenopsis aphrodite Rchb.f.）在14、17、20 ℃温室里，9 h短日照下的植株开花率在90%以上。因此，低温和日照共同处理对于轭瓣兰属（Zygopetalum Lindl.）、堇花兰属（Miltoniopsis spp.）、蝴蝶兰属（Phalaenopsis Bl.）开花过程有控制作用。而国内外鲜有光周期单独调控石斛开花的报道，仅Campos等[14]在光周期对石斛开花和内源激素变化的研究中发现，植物内源激素含量变化与光周期控制的开花信号转导有密切关系。因此，光周期对春石斛花期调控方面的研究不仅具有一定的理论价值，更具有广泛的实践应用意义。

目前植物生长调节剂对春石斛栽培种影响的研究主要集中于细胞分裂素（6-BA）和赤霉酸（GA3）方面；6-BA对于春石斛的开花有促进作用[15]，施用1 000 mg/L的 6-BA可显著提高春石斛花芽形成个数和单株花芽形成率，并促使花芽分化的进程提前[8]。在一定浓度的6-BA中添加低浓度GA3对春石斛花芽分化有增效作用，其中以6-BA 200 mg/L添加GA3 50 mg/L的效果最佳[16]。用6-BA 800 mg/L+GA3 10 mg/L进行春石斛催花，能达到较好的催花效果[6]。GA3各种浓度处理都不利于春石斛高位芽和鳞芽的形成，往往导致徒长和落叶，并且其作用效果不稳定[16]。钱桦等[6]认为，GA3对于春石斛开花的影响因品种而异，不能一概而论。刘晓青等[16]研究发现，外源GA3可明显促使春石斛花期提前，虽然处理过程中会有大部分叶片黄化脱落，但由于春石斛叶片不是主要观赏部位，因此GA3处理对春石斛的观赏价值没有明显的负面影响。此外，夏鸿西等[17]研究发现，GA3抑制金钗石斛（Dendrobium nobile Lindl.）假鳞茎的分蘖，而6-BA能促进其分蘖。试验通过在不同光周期下，对春石斛植株采用6-BA和GA3 6个组合处理，探讨光周期与植物生长调节剂对春石斛生长发育和开花的影响，以期为春石斛的生产管理措施制订提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验采用的春石斛由浙江森禾种业股份有限公司提供，为二年生植株；用黑色营养钵种植于15孔穴盘中，于2009年4月至2010年7月在华中农业大学花卉栽培基地温室大棚内进行。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验采用二因子完全随机设计，光周期处理设置短日照（Short day，SD）和长日照（Long day，LD）2个水平；植物生长调节剂配比设置6个组合，具体见表1，共计12个处理。每个处理3次重复，每个重复3株。常规管理。

1.2.2 光周期处理方法 参照胡惠蓉[18]光周期处理的方法，短日照处理为每天18：00到翌日8：00用黑色涂银遮光布覆盖，控制光照为10 h/d；长日照处理为每天22：00—2：00用100 W的白炽灯进行4 h的暗中断处理，灯距营养钵底所在平面距离为1 m，灯间距1 m，试验范围内营养钵底所在平面的光照度为130～180 lx。

1.2.3 植物生长调节剂处理方法 参照李振坚等[19]的生长调节剂处理方法。于2010年1月的5、12、19日上午9：00—10：00对材料进行灌根，至营养钵底部渗出为止。

1.2.4 观测内容及方法 春石斛生长发育阶段的差异主要表现在侧芽是否萌发、侧芽萌发为花芽或高位芽，以及鳞芽萌发的数量。花芽意味着春石斛作为盆花的商业价值所在，而高位芽和鳞芽均为良好的自然繁殖材料，代表着春石斛营养繁殖的潜力。所以试验从处理后的第二周开始，每隔6周，按照图1示意的各部位对春石斛植株的侧芽萌发率、成花率、高位芽率、鳞芽萌发数进行调查，统计植株形态参数，内容如下：

①侧芽萌发率=侧芽数/总节数×100%；

②成花率=形成花芽的节数/总节数×100%；

③高位芽率=形成高位芽的节数/总节数×100%；

④鳞芽萌发数：假鳞茎基部萌发的新芽数。

2 结果与分析

2.1 光周期与植物生长调节剂对春石斛侧芽萌发的影响

光周期与植物生长调节剂处理对春石斛侧芽萌发的影响情况见图2。从图2可以看出，在处理A、C、E、F中，光周期对于春石斛侧芽萌发的影响均差异不显著（P>0.05），而在处理B、D（有6-BA，无或少GA3）中，长日照显著促进了春石斛的侧芽萌发（P<0.05）。无6-BA的处理（A、C）均无侧芽萌发，而含有6-BA的处理（B、D、E、F）植株均萌发出了侧芽；且在GA3浓度相同的处理（A和B、C和D、E和F）中，当6-BA浓度较高时，侧芽萌发率均高；可见6-BA对春石斛侧芽萌发的促进效果非常明显。在6-BA浓度相等时，随着GA3浓度的增加（处理B、D、E），长日照下侧芽萌发率显著下降（P<0.05），短日照下亦呈現下降趋势，可见GA3削弱了6-BA的促进侧芽萌发效果。

2.2 光周期与植物生长调节剂对春石斛侧芽成花的影响

光周期与植物生长调节剂处理对春石斛侧芽成花的影响情况见图3。从图3可见，在处理A、C、E中，光周期对于春石斛侧芽成花的影响差异均不显著（P>0.05），而在处理B、D、F中，长日照显著促进了春石斛的侧芽成花（P<0.05）。无6-BA的处理（A、C）均无侧芽成花，而含有6-BA的处理（B、D、E、F）植株侧芽均可成花；且在GA3浓度相同的处理（A和B、C和D、E和F）中，6-BA较高时，侧芽成花率均高；可见6-BA对春石斛侧芽成花的促进效果非常明显。在6-BA浓度相等时，随着GA3浓度的增加（处理B、D、E），长日照下的侧芽萌发率均显著下降（P<0.05），可见GA3明显削弱了6-BA的促花效果。

2.3 光周期与植物生长调节剂对春石斛高位芽的影响

光周期与植物生长调节剂处理对春石斛假鳞茎高位芽率的影响情况见图4。从图4可见，在处理A、C中，光周期对于春石斛侧芽高位芽率的影响均不显著（P>0.05），而在处理B、D、E、F中，短日照处理显著促进了春石斛形成高位芽。并且无6-BA的处理（A、C）均无高位芽形成，而含有6-BA的处理（B、D、E、F）植株均有高位芽形成；在GA3浓度相同的处理（A和B、C和D）中，6-BA较高时，高位芽率均高，但在GA3浓度较高的E和F中，提高6-BA浓度对高位芽率无影响；可见当GA3浓度较低时，6-BA对春石斛高位芽的促进效果非常明显。在6-BA浓度相等（处理B、D、E）时，随着GA3浓度的增加，长日照处理的高位芽率均显著上升（P<0.05），短日照处理则先降低后升高，可见GA3和6-BA对高位芽率都有显著的促进效果。

2.4 光周期与植物生长调节剂对春石斛鳞芽的影响

光周期与植物生长调节剂处理对春石斛鳞芽数目的影响情况见图5。从图5可见，在处理A、B、C、D（GA3用量少或无）里，短日照显著增加了春石斛的鳞芽数目（P<0.05），而处理E、F对不同光周期处理不敏感，长日照、短日照对于春石斛鳞芽数目的影响均不显著（P>0.05）。无论有无6-BA或GA3，植株均能形成鳞芽；且在GA3浓度相同的3对处理（A和B、C和D、E和F）中，6-BA较高时，鳞芽数目均高；可见6-BA对春石斛鳞芽生长的促进效果非常明显。在6-BA浓度相等（处理B、D、E）时，随着GA3浓度的增加，长日照的鳞芽数目呈上升趋势，短日照则呈下降趋势。

3 小结与讨论

根据试验结果，光周期和植物生长调节剂对春石斛不同生长发育阶段的影响可用图6来表述。从图6可见，在春石斛的各个生长发育阶段，6-BA都有着显著的促进作用，实际中发现其作用长效且稳定；后续试验可考虑施用更高浓度的6-BA，以期同时增加盆花的观赏价值及提高植株无性繁殖的系数。另外，长日照能促使春石斛假鳞茎形成花芽，但抑制高位芽和鳞芽的形成，可见春石斛为长日照植物，这不利于营养生长，因此应根据生产目的采取长日照促进开花而短日照增加繁殖材料的栽培模式，如GA3有利于春石斛侧芽形成高位芽，所以在侧芽萌发之后施加GA3有利于获取较多的分株材料。

李振坚等[5]研究了6-BA和GA3对春石斛花芽分化的影响，认为6-BA单独作用时效果明显，本试验与其结论相符；李振坚等提出6-BA和少量GA3对花芽分化有增效作用，本试验则认为GA3抑制花芽形成，这可能与所采用材料的基因型以及植株生长状态有关，李振坚等采用的植株为生长健壮、均匀的植物，而本试验所采用植株处于幼龄期。王再花[20]研究表明，6-BA能促进成熟的假鳞茎开花，而GA3的催花效果却不稳定；本试验中6-BA也能使处在幼龄阶段的植株提前成熟萌发侧芽，并促进萌发的侧芽开花，但GA3不能促使春石斛提前成花，而且与6-BA共同施用会影响6-BA的催花效果。

在生产实践中，无论促使春石斛开花或是繁殖，首先需要萌发侧芽，因此前期应用6-BA和长日照处理春石斛时不要加GA3。生殖生长过程中，6-BA和长日照对假鳞茎萌发侧芽、再到侧芽萌发这一过程都有促进作用，两者对春石斛的生殖生长有重要促进作用；而GA3对这一过程有持续的抑制作用，需要促进春石斛开花则不能施用。春石斛的假鳞茎通过营养回流，促进鳞芽生长而成为新的假鳞茎[19]。所以鳞芽的数量直接影响到植株的造型，这对观赏价值产生重要影响。试验中，短日照对春石斛侧芽的营养生长起着促进作用，且与6-BA共同施用后效果更明显；而GA3只对高位芽的形成起促进作用，生产上应注意施用时间。

另外，王再花[20]发现，使用生长调节剂促成的春石斛花朵多有边缘褶皱、不能完全展开的情况；本试验中，这种情况对于未完成幼龄期的植株也存在，因此在使用植物生长调节剂时要注意平衡这一矛盾。

参考文献：

[1] 陈莉莉，钟双林，戴剑锋，等.温室春石斛花期与外观品质温度调控模型[J].中国科学（信息科学），2010，40（S）：232-243.

[2] SINODA K，AOKI M，HARA M，et al. Growth and flowering control in Dendrobium （1） The sequence of culture temperature in winter and terminal leaf formation[J]. Abstr Jpn Soc Hort Sci Spring Meet，1983，2：298-299.

[3] 田丹青，曹群阳，丁华侨，等.春石斛低温催花试验初探[J].浙江农业科学，2007（1）：38-39.

[4] 王再花，朱根发，操君喜，等.不同N、P、K水平施肥对春石斛营养生长和开花的影响[J].中国农学通报，2011，27（16）：248-254.

[5] 李振坚，王 雁，彭镇华，等.6-BA、GA3调控春石斛花芽分化的效应[J].亚热带植物科学，2009，38（1）：15-18.

[6] 錢 桦，刘 燕，俞继英，等.不同激素对2个春石斛品种开花的影响[J].林业科学，2007，43（8）：148-150.

[7] 黎维诗，柯海丽，邓小果，等.6-BA和GA3处理对春石斛催花的影响[J].热带作物学报，2011，32（6）：1016-1019.

[8] 钱 桦，刘 燕，郑勇平，等.施用6-BA对春石斛花芽分化及内源激素的影响[J].北京林业大学学报，2009，31（6）：27-31.

[9] 李振坚，王 雁，彭镇华，等.生长调节物质对春石斛假鳞茎萌芽与封顶的调控效应[J].北京林业大学学报，2009，31（1）：79-83.

[10] 叶香娟，钱 桦，张勇杰，等.华东地区春石斛花期调控与花期花后管理技术[J].现代园艺，2007（3）：18-19.

[11] 李 丽，麦荣章，甘林叶，等.低温与基质对春石斛开花及萌芽的效应[A].中国园艺学会.中国观赏园艺研究进展[C].北京：中国林业出版社，2010.

[12] LOPEZ R G，RUNKLE E S，HEINS R D.Flowering of the orchid Miltoniopsis ‘Augres Trinity is influenced by photoperiod and temperature[J]. Acta Horticulturae，2005，683：175.

[13] ROBINSON K A. Effects of temperature on the flower development rate and morphology of Phalaenopsis orchid[D]. Michigan State University， USA： MS Thesis， 2002.

[14] CAMPOS K O，KERBAUY G B.Thermoperiodic effect on flowering and endogenous hormonal status in Dendrobium （Orchidaceae）[J].Journal of Plant Physiology，2004，161（12）：1385-1387.

[15] DAMANN M P，LYONS R E.Juvenility and photoperiodic flowering requirements of Chrysanthemum×superbum ‘G. Marconi and ‘Snow lady grown under short- and long-day conditions[J].Journal of the American Society for Horticultural Science，1995，120（2）：241-245.

[16] 刘晓青，周建涛.外源GA3对春石斛园艺性状的影响[J].江苏农业科学，2004（5）：77.

[17] 夏鸿西，张 明.植物生长调节剂对石斛生长的影响[J].园艺学报，1999，26（4）：275-276.

[18] 胡惠蓉.‘幻想矮牵牛开花的光周期调控及一种新型变异花的初步研究[D].武汉：华中农业大学，2006.

[19] 李振坚，彭宏明，王 雁.石斛兰-资源-生产-应用[M].北京：中国林业出版社，2007.

[20] 王再花.金钗石斛和细茎石斛试管开花研究[D].广州：华南师范大学，2005.