卡斯达尔·努尔旦别克，孙宗玖，安沙舟，魏 鹏

(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐　830052)



短期休牧对昭苏草甸草原植被特征及多样性的影响

卡斯达尔·努尔旦别克，孙宗玖，安沙舟，魏 鹏

(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐830052)

【目的】研究秋季短期休牧对昭苏草原的影响，探讨适宜的休牧时间。【方法】采用控制放牧试验及野外常规取样技术，对不同时期(9月，10月)短期休牧(30 d)下昭苏草甸草原植被群落特征、多样性、主要种群特征进行测定。【结果】与对照比，休牧后草地植被群落高度、盖度、密度、生物量、Simpson指数、Shannon-wiener多样性指数、Margalef物种丰富度指数均出现不同幅度的增加，且9月休牧仅在生物量上增加显著，而10月休牧均增加显著(P<0.05)；休牧后黄花苜蓿、无芒雀麦、野草莓、委陵菜等适口性好的优良牧草重要值呈现增加，而当前主要优势种草原苔草、亚洲百里香重要值呈下降趋势。【结论】休牧有利于昭苏草甸草原植被的恢复，秋季休牧在10月进行效果较好。

草甸草原；短期休牧；植被特征；物种多样性

0　引 言

【研究意义】天然草地是伊犁昭苏盆地牧业发展的重要基地之一，但由于受到超载过牧的长期影响，致使草地退化严重，亟待修复。研究表明休牧是恢复退化草地最普遍有效的措施之一，在国内外已得到广泛的应用[1]。短期休牧是快速恢复草地退化的有效手段，也是退牧还草的主要内容[2，3]。【前人研究进展】休牧有春季休牧和夏季休牧两种形式。目前，休牧对草地恢复效果的研究相对较多，且多集中在春季休牧。李青丰等[4]认为春季休牧后内蒙古半干旱典型草原生产能力显著提高，春季休牧是当地最佳休牧措施；朱立博等[5]认为呼伦贝尔典型干旱草原春季休牧效果当年不明显，休牧2、3年后效果明显提高，且实施年限越长效果越好；古伟容等[6]认为，昭苏草场短期休牧对草地群落盖度、高度、密度及地上生物量等影响差异不显著，并指出短期休牧的效果与休牧时期有关，需通过连续多年的试验才能得出科学的判断；陶金山等[7]认为春季休牧75 d+秋季休牧60 d草地恢复效果较好。【本研究切入点】秋天牧草结实，是牧草有性繁殖的基础[8]。通过秋季休牧适当地给草地植物结实及贮藏营养物质的机会，有利于营养繁殖及实生苗的补充，促进草原生态系统的新陈代谢。虽然许多研究探讨了不同休牧方式下退化草地的恢复效果，但多集中在某个季节的整体休牧，而有关季节内的短期休牧的研究报道较少。【拟解决的关键问题】以昭苏草甸草原为研究对象，研究秋季短期休牧(30 d)对草地群落特征、物种多样性的影响，探讨不同休牧时期对退化草甸草原的影响及恢复作用，为草甸草原的合理管理利用及其可持续利用提供科学依据。

1 　材料与方法

1.1 材 料

研究区位于新疆伊犁哈萨克自治州昭苏马场，特克斯河北岸的河滩阶地禾草+杂类草草甸草地(81°01′E，43°03′N，海拔1 700 m)。该区域属于温带山区半干旱、半湿润冷凉气候类型，冬季寒冷漫长，年均温2.9℃，年降水量512 mm；历年积雪稳定期116 d，积雪深度20～50 cm。2013年6月对试验区进行围封，面积80.47 hm2。围封前草群盖度80%，地上生物量为457.52 g/m2，主要草种有草原苔草(Carexliparocarpos)、亚洲百里香(Thymusasiticus)、无芒雀麦(Bromusinermis)、草原糙苏(Phlomispratensis)、黄花苜蓿(Medicagofalcata)、野草莓(Fragariavesca)，同时伴生有羊茅(Festucaovina)、委陵菜(Potentillasp.)、针茅(Stipacapillata)及其他杂类草。

1.2 方 法

1.2.1试验设计

试验所用家畜为伊犁乳用马母马(带小马驹)，49匹。该类型草地载畜量为1匹/hm2，利用率为50%。于2013年8月开始全部放牧，9、10月通过扣笼的形式进行休牧。在放牧区内设置3条样线，每条样线上随机布设扣笼3～4个，扣笼面积1.5 m×1.5 m，共计10个。

1.2.2测定项目1.2.2.1 野外取样

放牧期间对休牧区与放牧区(对照)内的植物群落数量特征进行测定，测定时间在各阶段休牧结束时立即进行。测定指标包括植物种类组成，群落高度、盖度、密度和产量。其中，种类组成采集植物标本，带回室内进行鉴定；高度以草层自然高度表示，盖度测定采用网格法进行，密度为样方内植株数，生物量采用齐地面刈割称重，分种进行。

1.2.2.2 群落多样性测定

采用丰富度指数(Patrick)、物种多样性指数(Shannon-Wiener指数)、均匀度指数(Pielou)以及Simpson指数等多样性指数[9，10]进行群落物种的多样性测定。

重要值(IV)=(相对高度+相对盖度+相对密度+相对生物量)/4.

Patrick丰富度指数(P)：Pα=S；

Shannon-Wiener多样性指数(H)：H=-∑PilnPi；

Pielou均匀度指数(E)：E=H/lnS；

Simpson指数(D)：D=1-∑Pi2.

其中，S为样地总物种数；Pi为第i个物种的相对重要值，即样地中第i个物种的相对重要值。

1.3数据统计

利用Microsoft Excel 2003及SPSS 18.0统计软件进行数据处理和方差分析；以裂区试验分析方法Univarate进行休牧(主区)、月际(副区)间植被特征及群落多样性的总体差异分析；采用Excel 2003进行预处理和图表制作，结果以均值±标准偏差的形式表示。

2 　结果与分析

2.1 休牧对昭苏群落数量特征的影响

休牧后草地群落数量特征有了明显变化，且草地休牧后群落高度、盖度、密度及生物量均出现不同程度的增加，但不同休牧处理的休牧效果存在一定差异。与对照比，9月休牧处理草群生物量出现显著增加(P<0.05)，增幅129.5%，而其高度、盖度、密度依次增加49%、24%、50%，但增加不显著；10月休牧区的高度、盖度、密度、生物量均呈现显著增加(P<0.05)，增幅依次为171%，26%，57%，299%。从休牧总体影响看，休牧后草群高度、盖度、密度以及生物量均显著高于对照处理，说明休牧有利于草地植被特征的恢复；从月际特征看，9月草地群落的盖度、密度、生物量均显著高于10月，而高度间差异不显著，这与当时的水热条件相关，符合群落的月际变化规律。表1，表2

表1短期休牧群落数量特征
Table 1Effect of short-term grazing exclusion on vegetation characteristics

时间Time处理Treatment高度Height(cm)盖度Coverage(%)密度(株/m2)Density(individual/m2)生物量Biomass(g/m2)9月休牧9.68±1.63a100.00±5.79a947.25±206.77a257.43±45.28aSeptember对照6.47±1.60a80.50±13.17a631.00±190.08a112.18±29.70b10月休牧12.30±1.44a83.20±1.73a578.80±95.06a88.02±5.39aOctober对照4.53±0.39b66.20±3.92b368.90±49.60b25.06±4.60b

注：同月不同字母表示不同休牧处理间差异显著(P<0.05)

Note：Different small letters in the same column and time mean significant differences at the 0.05 level

表2短期休牧和月际对群落数量特征的总体变化
Table 2Overall effect of short-term grazing exclusion and month on vegetation characteristics

指标Index处理Treatment月份Monthly休牧Grazingexclusion对照CK9月September10月October高度(cm)Height11.55±4.10a5.09±2.06b8.08±3.02a8.42±5.14a盖度(%)Coverage0.88±0.11a0.70±0.18b0.90±0.22a0.75±0.13b密度(株/m2)Density684.07±363.13a443.79±225.89b789.13±404.73a473.85±257.00b生物量(g/m2)Biomass136.42±91.66a57.09±47.61b184.80±105.14a61.54±31.24b

注：同行不同处理带有不同字母数据表示差异显著(P<0.05)，下同

Note：Different small letters in the same row and treatment mean significant differences at the 0.05 level respectively，the same as below

2.2 休牧对主要种群特征的影响

与对照比，9月休牧苔草种群的高度显著增加60%(P<0.05)，盖度、生物量呈不同程度的增加，但不显著，而10月休牧其高度、生物量显著增加了34%，107%；盖度显著降低了47%；亚洲百里香在9月休牧后种群高度、盖度、生物量、密度均増降不显著，而10月休牧则高度显著增加63%，生物量增加18%，而盖度显著降低了24%。休牧后无芒雀麦、野草莓、草原糙苏、黄花苜蓿、羊茅、委陵菜在9、10月休牧其种群特征均呈现增加趋势，个别指标差异显著。无芒雀麦、野草莓、黄花苜蓿的密度在9、10月分别增加了143%、220%、172%和207%、728%、287%，与草原苔草、亚洲百里香的密度变化呈互补变化。表3

表3短期休牧对主要植物种群特征
Table 3Effect of short-term grazing exclusion on main plant populations characteristics

植物名称Species休牧时期Fencedtime处理Treatment高度Height(cm)盖度Coverage(%)密度(株/m2)Density(individual/m2)生物量Biomass(g/m2)草原苔草Carexliparocarpos9月休牧对照5.20±0.75a3.24±0.20b25.60±12.46a12.33±3.83a314.67±101.61a325.40±105.68a41.55±18.72a30.36±9.60a10月休牧对照5.24±0.23a3.92±0.30b23.60±4.05a34.70±1.78b257.20±43.61a362.80±99.83a29.16±5.38a14.04±2.29b亚洲百里香Thymusasiticus9月休牧对照9.32±1.68a6.32±0.86a18.33±5.60a15.20±6.34a213.00±50.63a245.80±120.63a56.89±21.25a41.08±23.12a10月休牧对照7.08±0.89a4.32±0.71b15.90±1.88a19.70±3.90b51.20±8.26a57.20±10.08a18.40±4.00a15.56±3.43a无芒雀麦Bromusinermis9月休牧对照17.31±4.66a12.12±5.90b24.50±9.67a10.00±3.94a151.33±53.60a62.00±32.36b47.21±19.29a17.88±3.58b10月休牧对照10.80±0.89a1.24±0.63b11.30±3.84a2.20±1.22b60.20±21.26a19.60±11.58b9.20±3.69a0.92±0.53b野草莓Fragariavesca9月休牧对照5.04±0.95a3.74±0.32a24.83±8.51a11.60±3.23a244.17±108.40a77.4±44.09b26.26±8.44a21.58±10.58a10月休牧对照2.52±0.97a0.82±0.44b6.80±3.80a1.60±0.87a23.20±10.09a2.80±1.69b2.80±1.55a0.45±0.26a草原糙苏Phlomispratensis9月休牧对照13.60±7.83a12.63±2.85a8.67±2.18a6.33±2.60a6.00±3.00a2.67±0.67a30.89±15.26a8.73±2.52a10月休牧对照17.00±8.50-3.00±2.51-1.67±1.20-7.73±5.59-黄花苜蓿Medicagofalcata9月休牧对照8.82±1.04a7.36±2.36a4.20±2.54a3.80±2.08a49.00±23.25a18.20±11.91a10.05±4.98a6.84±3.54a10月休牧对照8.82±1.30a2.69±1.11b3.70±0.94a1.20±0.63b15.90±4.63a4.10±1.95b3.26±0.96a0.74±0.53b羊茅Festucataovina9月休牧对照13.77±3.51a4.70±0.33b5.85±2.92a2.16±1.08a34.25±20.95a22.75±12.18a22.60±7.22a7.00±1.80b10月休牧对照13.23±3.62a2.67±0.13b12.14±3.38a8.67±1.78a37.33±11.62a34.28±11.07a10.91±3.79a4.56±0.98a委陵菜Potentillasp.9月休牧对照7.48±1.30a3.04±1.93b6.33±2.28a2.40±1.47a25.33±7.57a17.20±10.31a10.93±4.36a5.16±3.59a10月休牧对照4.60±2.18a0.55±0.37b1.70±0.76a0.20±0.13b5.70±3.93a0.30±0.21b1.01±0.45a0.13±0.10b

2.3休牧对群落主要草种重要值的影响

与对照相比，休牧后羊茅、无芒雀麦、黄花苜蓿、野草莓、委陵菜的重要值均有不同程度增加，增幅依次为3%～33%、45%～121%、0.6%～34%、31%～126%、85%～265%，且9月羊茅增幅高于10月，而黄花苜蓿、无芒雀麦、野草莓、委陵菜10月高于9月；休牧后草原苔草、亚洲百里香重要值呈现下降趋势，降幅依次为33%～52%、25%～43%，且9月草原苔草降幅大于10月，而亚洲百里香则10月降幅大于9月。从主要草种重要值变化看，休牧后乳用马喜食牧草得到一定程度的恢复，且在不同草种的最佳恢复阶段并不一致，体现出草种间的互补效应，同时也可能受到家畜采食习性的影响。表4

表4短期休牧主要植物种群重要值
Table 4Effect of short-term grazing exclusion on important value of meadow

植物名称Species9月September10月October休牧Grazingexclusion对照CK休牧Grazingexclusion对照CK草原苔草(Carexliparocarpos)0.130.280.310.46无芒雀麦(Bromusinermis)0.200.140.110.05亚洲百里香(Thymusasiticus)0.150.200.160.27野草莓(Fragariavesca)0.140.110.050.02草原糙苏(Phlomispratensis)0.060.060.02-黄花苜蓿(Medicagofalcata)0.060.060.060.04羊茅(Festucaovina)0.050.040.090.08委陵菜(Potentillasp.)0.040.020.030.01

2.4 休牧对物种多样性的影响

与对照比，9月休牧后草地物种多样性呈增加趋势，但休牧前后物种丰富度指数、Shannon-wiener多样性指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数均增加不显著；10月休牧后物种丰富度指数、Shannon-wiener多样性指数、Simpson指数均增加显著，依次增加67%，42%，18%，而均匀度指数增加不明显。表5

从休牧总体效果看，休牧有利于草地植被物种丰富度指数、Shannon-wiener多样性指数、Simpson指数的显著恢复，而对Pielou均匀度指数影响不显著；从月际看，9月草地植被物种丰富度指数、Shannon-wiener多样性指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数显著高于10月，而对Pielou均匀度指数影响不显著。表6

表5短期休牧生物多样性
Table 5Effect of short-term grazing exclusion on the species diversity

时间Time处理Treatment丰富度指数(P1)Shannon-wiener多样性指数Simpson指数Pielou均匀度指数9月休牧Grazingexclusion10.00±1.89a1.98±0.27a0.82±0.03a0.87±0.03aSeptember对照CK9.20±1.11a1.89±0.13a0.80±0.03a0.86±0.02a10月休牧Grazingexclusion7.00±0.30a1.72±0.05a0.78±0.02a0.89±0.02aOctober对照CK4.20±0.36b1.21±0.07b0.66±0.02b0.88±0.02a

表6短期休牧和月际生物多样性总体变化
Table 6 Overall effect of short-term grazing exclusion and month on the species diversity

指标Index处理Treatment月度Monthly休牧Grazingexclusion对照CK9月September10月October丰富度指数(R1)8.13±1.99a5.86±2.92b9.64±2.11a5.60±1.76b多样性指数1.82±0.24a1.44±0.40b1.94±0.276a1.47±0.32bSimpson指数0.79±0.07a0.70±0.97b0.81±0.07a0.72±0.09bPielou均匀度指数0.88±0.08a0.87±0.05a0.86±0.07a0.88±0.06a

注：同行不同处理带有不同字母数据表示差异显著(P<0.05)

Note：Different small letters in the same row and treatment mean significant differences at the 0.05 level respectively

3 　讨 论

研究表明，休牧是通过自然恢复使退化草地群落的高度、盖度、密度及生物量得到明显提高，使退化草地植被和土壤状况得以改善，群落生产力明显提高，加速草地植被的恢复与更新，是退化草地恢复治理的有效手段之一[11-13]。研究表明，无论是9月还是10月休牧，昭苏草甸草原群落的高度、盖度、密度及生物量均出现增加趋势，增幅达到24%～299%，且10月增加显著，而9月仅在生物量上增加明显，这与韩天虎、左万庆、陈全功等[14-16]的封育休牧显著提高植物群落植被的平均高度和地上生物量的研究结果相一致。从休牧总体看，休牧后植被群落的高度、盖度、密度及生物量均显著优于对照，说明休牧有利于草地植被特征的恢复；而从草地植被月际动态看，9月草地群落的盖度、密度、生物量均显著高于10月，而高度间差异不显著，可能与当时的水热条件相关。

群落的整体变化是由主要物种的数量特征的变化来体现的。经过短期休牧后优势种草原苔草和亚洲百里香的重要值出现下降，表现为高度、盖度及生物量的下降；羊茅、无芒雀麦、黄花苜蓿、野草莓、委陵菜的重要值出现增加，但种类不同休牧后出现大幅增加时间并不一致，导致草地植物群落格局的变化。造成这种结果的原因是放牧条件下无芒雀麦、黄花苜蓿等优质牧草被啃食程度大于草原苔草和亚洲百里香，而草原苔草和亚洲百里香均是地下芽植物，家畜的采食未能损害其生长点，反而促使其潜伏芽萌发和生长，这与李军保等[17]研究结果一致；在休牧条件下苔草与亚洲百里香很难与优质牧草竞争，导致其密度与盖度相应的下降。不同休牧时期对无芒雀麦和黄花苜蓿影响不同，10月休牧显著提高了无芒雀麦和黄花苜蓿的高度、盖度、密度以及生物量，9月休牧也有所提高但不显著，而重要值在不同休牧时期均有增加的趋势，这与前人的封育休牧使优良牧草比重增加的结论相吻合[18，19]。

生物多样性是指一个区域内所有的植物以及植物与环境相互作用形成的生态系统，是生命系统的基本特征，是维持草地生态系统稳定发展和生产力的基础，是诊断草地生态系统是否健康的依据[20，21]。研究结果显示休牧后草地现有物种数得到了提高，多样性指数增加，草地植物群落与环境的关系得到了改善，这与刘雪明[22]、刘忠宽等[23]研究结果一致。生物多样性受休牧时期的影响比较大，具体表现在10月各指标处理间差异较9月显著。从休牧的总体影响看，休牧使草地生态系统趋于稳定。

4 　结 论

经过秋季短期休牧草地群落的数量特征以及物种多样性均得到一定程度的提高，且与放牧比，休牧后适口性好牧草重要值呈现增加，如黄花苜蓿、无芒雀麦、野草莓、委陵菜等，而适口性较差的牧草重要值呈下降趋势，如草原苔草、亚洲百里香。从休牧时期看，草甸草原10月休牧效果明显，植被数量特征均显著高于放牧处理。

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Fund project:Supported by Major Projects of Science and Technology Department of Xinjiang Uygur Autonomous Region(201130101-3-3),

Influences of Short-term Grazing Exclusion on Vegetation Characteristics and Diversity of Zhaosu Meadow Steppe

Kasidaer Nuerdanbieke, SUN Zong-jiu, AN Sha-zhou, WEI Peng

(CollegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences/XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 In order to explore an appropriate grazing exclusion period in autumn, the influences of short-term grazing exclusion on Zhaosu meadow steppe is studied.【Method】The vegetation community characteristics, diversity and the main population characteristic of Zhaosu meadow steppe under short-period grazing exclusion (30 d) at different period (September, October) was measured by grazing experiment plot method and conventional sampling techniqe in field.【Result】Compare with CK, height, coverage, density, biomass, Simpson index, Shannon-wiener diversity index, Margalef species richness index of vegetation community were increased to different degrees after short period grazing exclusion, and biomass was only significantly increased in September, but all the indices were significantly increased in October(P<0.05). The important value ofMedicagofalcata,Bromusinermis,Fragariavesca,Potentillaetc. were increased which showed fine patability, at the same time that ofCarexliparocarposandThymusasiticus, the current doiminat species, are declined after grazing exclusion.【Conclusion】Grazing exclusion was beneficial for recovering of the vegetation on Zhaosu meadow steppe and October is the ideal period for grazing exclusion.

meadow steppe; short-period grazing exclusion; vegetative characteristics; species diversity

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.04.020

2015-11-02

新疆维吾尔自治区科技厅重大专项(201130101-3-3)

卡斯达尔·努尔旦别克(1989-)，新疆巩留人，硕士研究生，研究方向为草地资源与生态，(E-mail)1017712502@qq.com

安沙舟(1956-)，陕西富平人，教授，博士，博士生导师，研究方向为草地资源与生态，(E-mail)xjasz@126.com

S812.8

A

1001-4330(2016)04-0737-07