陈玉珂，蔺丽丽，刘洪建，王秋举，杨翼羽，罗　莎，高永生，张东鸣

(1 吉林农业大学 动物科学技术学院，吉林 长春130118;2 吉林省水产技术推广总站，吉林 长春 130012)



L-肉碱对圆型臂尾轮虫种群增长和个体大小的影响

陈玉珂1，蔺丽丽2，刘洪建2，王秋举1，杨翼羽1，罗莎1，高永生1，张东鸣1

(1 吉林农业大学 动物科学技术学院，吉林 长春130118;2 吉林省水产技术推广总站，吉林 长春 130012)

【目的】 探索L-肉碱对圆型臂尾轮虫(Brachionusrotundiformis)(简称轮虫)种群增长、怀卵率和个体大小的影响。【方法】 用0.012 5 mg/mL氯霉素作为轮虫培养液中的抑菌药物，1 mg/L L-肉碱作为轮虫的营养强化剂，以正常培养条件下不添加L-肉碱和氯霉素的培养组为对照，分别设添加L-肉碱、氯霉素和L-肉碱+氯霉素处理，以纯酵母菌投喂培养轮虫5 d。每天测定各组轮虫的种群密度、培养液中的细菌含量以及第5天时各组轮虫的背甲长、背甲宽。【结果】 3～5 d L-肉碱组的细菌含量均显著高于其他3组(P<0.05)；2～4 d氯霉素组和L-肉碱+氯霉素组的细菌含量显著低于对照组(P<0.05)，但这两组之间的差异不显著(P>0.05)；第5天除L-肉碱组外其他3组之间细菌含量差异不显著(P>0.05)。1～5 d各处理组轮虫的种群密度均呈上升趋势，L-肉碱组轮虫的种群密度均高于其他3组。各组轮虫的怀卵率差异不显著(P>0.05)；添加氯霉素组轮虫的背甲长和背甲宽显著大于其他3组(P<0.05)。【结论】 L-肉碱对轮虫种群生长和繁殖的影响可能主要是通过影响细菌数量而起作用的。

圆型臂尾轮虫；L-肉碱；氯霉素；种群增长；怀卵率

L-肉碱是生物体内参与调控脂肪酸代谢的重要因子，也是重要的微量营养素。近年来，有关L-肉碱在水产动物营养领域的研究取得了许多成果[1-5]，但对其在水产生物饵料领域的研究很少[6-8]。Zhang等[6]研究了L-肉碱对圆型臂尾轮虫(Brachionusrotundiformis)(以下简称轮虫)种群增长、怀卵率和个体大小的影响，发现适宜质量浓度(1～100 mg/L)的L-肉碱强化对轮虫种群增长和繁殖均有显著的促进作用，并提出L-肉碱很可能是通过参与轮虫的脂肪酸代谢来促进轮虫种群增长的。然而，Wilde等[7]研究发现，L-肉碱能够促进轮虫种群增长与其参与轮虫的脂肪酸代谢没有关系，而是因为轮虫培养水体中有很多细菌，这些细菌不仅对轮虫的种群增长和繁殖起到调节作用，还会影响轮虫对L-肉碱的利用程度。有研究报道，L-肉碱可以促进细菌的生长，且不同种类的细菌会通过不同方式代谢L-肉碱[9-10]。因此，L-肉碱能够促进轮虫种群增长和繁殖的作用机理可能主要有以下两点：一是L-肉碱直接作用于轮虫，通过参与轮虫体内的某种代谢促进轮虫的种群增长和繁殖；二是L-肉碱首先作用于细菌，促进细菌的代谢和繁殖，为轮虫提供丰富的饵料，进而促进轮虫的种群增长和繁殖[6]。本试验以氯霉素作为抑菌剂，采用正常培养与抑菌培养两种培养方式，探讨L-肉碱对轮虫种群增长和繁殖的影响，旨在探索轮虫强化过程中L-肉碱、轮虫和细菌的相互关系，为进一步揭示细菌在L-肉碱强化轮虫中的作用提供参考。

1　材料与方法

1.1试验材料

圆型臂尾轮虫，由吉林农业大学水产实验室提供；L-肉碱(货号：C0158)，购自Sigma公司；97-B型“鱼虾宝”速溶海水晶，广东茂名盐业总公司生产；“安琪”牌高活性干酵母，湖北安琪酵母股份有限公司生产；氯霉素，成都锦华药业有限责任公司生产，使用前将其配成高浓度的溶液。

1.2方法

1.2.1轮虫的培养试验前轮虫在装盐水的10 L广口瓶中培养(盐度为20‰(质量分数，下同))，培养时保持连续充气，自然光照，培养温度为(25±1) ℃，轮虫饵料为酵母溶液，每天投饵一次，饵料投喂量为 8×106mL-1。

1.2.2培养用水的配制试验用海水有两种：(1)人工海水。先用沸水将海水晶融化，再用自来水与其混合配制成盐度为20‰的人工海水，经55 μm筛绢过滤后再充分曝气24 h，备用。(2)无菌海水。将人工海水高压灭菌(103 kPa、121 ℃下灭菌30 min)。

1.2.3酵母投喂量的确定及纯酵母的制备试验开始前，先进行酵母投喂量预试验：选取活力较好且不携卵的轮虫作为试验对象，将轮虫按照1 mL-1的密度接种在不同密度(1，5，8，10，12，15，20mL-1)的酵母溶液中，(25±1) ℃、自然光照下培养48 h，培养体积为3 mL，培养液由酵母和人工海水配制而成，盐度为20‰，期间每12 h更换1次培养液，确保各组培养液中酵母细胞密度的相对恒定。每个处理6次重复。最终根据各组轮虫的瞬时增长率确定酵母的最佳投喂量为8×106mL-1。

纯酵母的制备：用干酵母与无菌海水配成酵母菌溶液，将菌液接种于固体马铃薯培养基上培养24 h，然后挑取单个酵母菌落，接种于液体马铃薯培养基中，再置于恒温水浴振荡摇床中振荡培养48 h。投喂前将纯培养的酵母溶液用低温冷冻离心机离心20 min(转速为3 000 r/min)，弃去上清液，底部固体即为纯酵母菌。

1.3试验设计

试验共设4个处理，分别为对照组、L-肉碱组、氯霉素组、L-肉碱+氯霉素组，各组培养条件见表1。培养容器为1 L锥形瓶，培养液体积为500 mL，轮虫接种密度为250 mL-1,酵母投喂量为8×106mL-1，肉碱添加量为1 mg/L(仅在试验开始时添加)，氯霉素添加量为0.012 5 mg/mL[11](每24 h添加1次),每组3个重复。试验在恒温培养箱中进行，温度为(25±1) ℃，试验期5 d。所有仪器设备在试验开始前均进行灭菌处理。

表 1　不同组圆型臂尾轮虫的处理条件Table 1　Treatment conditions of Brachionus rotundiformis in different treatments

注：“+”表示添加；“-”表示不添加。

Note：“+” Indicates addition；“ -” Indicates no addition.

1.4测定指标及方法

1.4.1细菌含量每24 h从各锥形瓶中抽取5 mL轮虫培养液，经孔径55 μm筛绢过滤，将滤液稀释10-2，10-3，10-4倍后涂布于2216E固体海水培养基上，培养36 h，统计菌落数[12]。

1.4.2轮虫的种群密度和怀卵率每24 h从各锥形瓶中随机取3 mL轮虫培养液，统计轮虫的种群密度和怀卵率[6]。取样在无菌操作台上进行。

怀卵率=卵个数/轮虫总数量×100%。

1.4.3轮虫的个体大小在试验最后一天，从每试验组中随机取120个轮虫，用体积分数6.5%的盐酸固定，测定其背甲长和背甲宽[6]。

1.5数据统计与分析

应用单因子方差分析(One-way ANOVA)比较各试验组轮虫的种群密度、怀卵率及背甲长、宽的差异显著性；应用LSD多重检验比较各处理差异，差异显著性水平值设为0.05，所有统计分析均采用SPSS16.0软件完成。误差和置信区间用“平均值±标准差(Mean±SE)”表示。

2　结果与分析

2.1L-肉碱对轮虫培养液中细菌含量的影响

L-肉碱对圆型臂尾轮虫培养液中细菌数量的影响结果见图1。

图 1L-肉碱对圆型臂尾轮虫培养液中细菌含量的影响

图柱上不同字母表示各处理组间差异显著(P<0.05)。图2同

Fig.1Effects of L-carnitine on bacteria content ofBrachionusrotundiformisin different treatments

Different letters indicate significant difference among treatments(P<0.05).The same as Fig.2

由图1可见，4个处理轮虫培养液中细菌含量均随着培养时间的延长而增多。3～5 d L-肉碱组的细菌含量均显著高于其他3组(P<0.05)；2～4 d氯霉素组和L-肉碱+氯霉素组的细菌含量显著低于对照组(P<0.05)，但这两组之间的差异不显著(P>0.05)；第5 天除L-肉碱组外其他3组之间细菌含量差异不显著(P>0.05)。2～5 d氯霉素组的细菌含量分别为L-肉碱组的21.45%，51.53%，60.02%和 61.66%，L-肉碱组的细菌数量分别为对照组的1.21，1.4，1.05和1.55倍。

2.2L-肉碱对轮虫种群密度的影响

图2显示，随培养时间的延长，4个处理组轮虫的种群密度均呈上升趋势，其中L-肉碱组轮虫的种群密度均高于其他3组。1～3 d各处理组轮虫的种群密度无显著差异(P>0.05)；4～5 d L-肉碱组轮虫的种群密度显著高于其他3组(P<0.05)，而其他3组之间差异不显著(P>0.05)。

2.3L-肉碱对轮虫怀卵率的影响

图2显示，4个处理组轮虫怀卵率均在试验第2天达到峰值。除第2天外，其他4 d对照组和L-肉碱+氯霉素组轮虫的怀卵率均高于L-肉碱组和氯霉素组，但各组轮虫的怀卵率差异均未达到显著水平(P>0.05)。

图 2L-肉碱对圆型臂尾轮虫种群密度和怀卵率的影响

Fig.2Effects of L-carnitine on population density and egg ratio ofBrachionusrotundiformis

2.4L-肉碱对轮虫个体大小的影响

图3显示，氯霉素组和L-肉碱+氯霉素组轮虫的背甲长差异不显著，但均极显著大于对照组和L-肉碱组(P<0.01)；L-肉碱组轮虫的背甲长极显著大于对照组(P<0.01)。氯霉素组的轮虫背甲宽显著大于其他3组(P<0.05)，而其他3组差异不显著(P>0.05)。

图 3　L-肉碱对轮虫个体大小的影响(n=120)图柱上不同大写字母表示各处理组间 背甲长差异极显著(P<0.01)；不同小写字母表示各处理组间背甲宽差异显著(P<0.05)Fig.3　Effects of L-carnitine on body size ofBrachionus rotundiformis (n=120) Different capitals letters indicate extremely significant difference in length among treatments(P<0.01) and different lowercase indicate significant difference in width among treatments(P<0.05)

3　讨　论

高等动物体内L-肉碱的主要功能是在线粒体内参与机体的β氧化，但细菌对L-肉碱的利用与高等动物不同，因为细菌体内没有线粒体[13]，可能不能进行β氧化反应[14-15]，所以细菌可能不是通过脂肪酸β氧化的方式利用L-肉碱的，而是将L-肉碱作为能量来源并将其代谢成其他物质[9-10]。不同种类的细菌代谢L-肉碱的方式不同：第1种方式是一些肠道杆菌，如大肠杆菌(Escherichiacoil)、变形杆菌(Proteusvulgaris)和沙门氏菌(Salmonellatyphimurium)等，能在厌氧及碳源、氮源存在的条件下将L-肉碱经巴豆甜菜碱转变为γ-丁基甜菜碱；第2种方式是不动杆菌(Acinetobacter)等细菌以L-肉碱为惟一的碳源，分解其碳架而形成三甲胺；第3种方式是一些细菌在有氧条件下以L-肉碱为惟一的碳源及氮源，如假单胞菌(Pseudomonas)[10]。海水轮虫培养水体中的细菌主要属于假单胞杆菌属(Pseudomonas)、不动杆菌属(Acinetobacter)、弧菌属(Vibrio)、黄杆菌属(Flavobacterium)[16]，其中假单胞菌属和不动杆菌属的细菌数量较多，所以本试验轮虫培养液中的细菌应是主要通过后2种方式利用L-肉碱。本试验结果显示，3～5 d L-肉碱组的细菌数量显著高于其他3组(P<0.05)，4～5 d轮虫种群密度显著高于其他3组(P<0.05)，说明L-肉碱对细菌的影响比对轮虫种群密度的影响明显；各组细菌含量在第2 天就出现了显著差异，而各组轮虫的种群密度到第4 天才有显著性差异。这说明L-肉碱很可能是先作用于细菌，促进细菌的繁殖，之后细菌又作为轮虫的饵料促进了轮虫的种群增长。轮虫培养液中的一些细菌能够将L-肉碱代谢成其自身需要的能量和营养物质[10，16]，因此在轮虫培养液中添加L-肉碱能够促进细菌的繁殖。细菌数量的增多，不仅为轮虫提供了丰富的饵料，促进轮虫的生长繁殖，而且细菌在生长和繁殖过程中产生的大量代谢产物(包括氨基酸、核苷酸、多糖、脂类和维生素等[17])，对轮虫的生长也有促进作用[18-21]。本试验结果还显示，2～4 d氯霉素组和L-肉碱+氯霉素组的细菌数量显著低于对照组(P<0.05)，而到第5 天这3组的细菌含量没有显著差异(P>0.05)，这很可能与氯霉素的自身特性和细菌耐药性的产生有关。氯霉素在临床上的抑菌给药剂量为0.02～0.08 mg/(g·d)，在养殖实践中为减少药物对养殖动物的毒性常适当降低其给药剂量，本试验采用的氯霉素质量浓度为0.012 5 mg/mL，比临床用量略低，只能起到抑菌的效果，不能绝对杀死细菌[11]，且氯霉素在水生动物体内的半衰期约为24 h，24 h后杀菌作用就会降低[22]；有研究表明，在连续使用低剂量抗生素的环境下，细菌会逐渐产生一定的抗药性[23]。因此，在整个试验过程中，对照组、氯霉素组和L-肉碱+氯霉素组之间细菌含量的变化是符合实际的。王金秋等[11]研究表明，0.012 5 mg/mL氯霉素在有效抑制细菌生长的同时，能够通过影响轮虫生殖方式促进轮虫种群增长，因此本试验中 2～4 d对照组与氯霉素处理组(氯霉素组和L-肉碱+氯霉素组)的细菌含量虽然差异显著(P<0.05)，但轮虫的种群密度并没有显著差异(P>0.05)。同时，本研究中各组轮虫怀卵率并没有显著差异(P>0.05)，这与Zhang等[6]和王金秋等[11]的研究结果相似。添加的1 mg/L L-肉碱主要被轮虫培养液中细菌代谢所利用，促进了细菌的繁殖，不能影响轮虫的生殖方式和怀卵率。而添加0.012 5 mg/mL氯霉素能够抑制轮虫种群中的有性生殖，保持轮虫的孤雌生殖状态，但不会提高轮虫怀卵率。

本试验结果表明，氯霉素对轮虫个体大小有显著影响(P<0.05)，氯霉素组轮虫背甲长和背甲宽显著大于L-肉碱组和对照组(P<0.05)。轮虫是鱼、虾、蟹等水生动物的优良饵料，其个体大小会影响某些开口鱼苗的摄食率。大量研究结果表明，重金属、食物含量等因素均会通过影响轮虫的种群密度影响轮虫的个体大小[24-25]。然而，本研究中氯霉素处理组(氯霉素组和L-肉碱+氯霉素组)与对照组轮虫种群密度并没有显著差异，这说明氯霉素对轮虫个体大小的影响不是通过影响轮虫种群密度产生的。党志超等[26]研究了三丁基锡(TBT)对褶皱臂尾轮虫(Brachionusplicatilis)的影响，结果表明2.0 μg/L以上的三丁基锡(TBT)可以导致轮虫个体变大。三丁基锡和氯霉素都有杀菌作用，它们在轮虫培养液中很可能会抑制轮虫的生物反应速率，进而影响轮虫的个体大小，其具体机理有待于进一步研究。

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Effects of L-carnitine on population growth and body size of rotifers,Brachionusrotundiformis

CHEN Yuke1,LIN Lili2,LIU Hongjian2,WANG Qiuju1,YANG Yiyu1,LUO Sha1,GAO Yongsheng1,ZHANG Dongming1

(1CollegeofAnimalScienceandTechnology,JilinAgriculturalUniversity,Changchun,Jilin130118,China;2FisheryTechnicalExtensionStationofJilinProvince,Changchun,Jilin130012,China)

【Objective】 The effects of L-carnitine(LC) on population growth,body size and egg ratio of rotifersBrachionusrotundiformiswere studied. 【Method】 Rotifers were enriched with 1 mg/L L-carnitine supplements dissolved in culturing medium on the first day in a 1 L batch culture trial for 5 days and fed with pure cultured yeast.The bacteria community in culture medium was controlled by daily addition of 0.012 5 mg/mL chloramphenicol.Four treatments including control group (no added chloramphenicol and carnitine),carnitine groups (LC groups),chloramphenicol groups (CAP groups),and carnitine+chloramphenicol groups(LC+CAP groups) were designed and the population density,bacterial quantity,lorica length and lorica width of each group were detected every day.【Result】 The bacteria number of carnitine groups was significantly (P<0.05) higher than that of other groups during 3-5 days.In comparison with the control,the bacteria numbers of CAP group and LC+CAP group were significantly lower (P<0.05) during 2-4 days,but there was no significant difference between them (P>0.05).There were no significant differences(P>0.05)in bacteria number among the control,CAP and LC+CAP in the 5th day.The population density in all treatments had an increase trend,with the highest value in LC treatment.No significant differences were found (P>0.05) in egg ratios of all groups.The daily addition of chloramphenicol significantly affected body size of treated rotifers,and the lorica length and lorica width of rotifers were significantly larger(P<0.05) in CAP treatment compared to other treatments.【Conclusion】 L-carnitine affected the population growth of rotifers through the effects on bacteria community.

Brachionusrotundiformis;L-carnitine;chloramphenicol;population growth;egg ratio

网络出版时间:2016-07-1208:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.08.002

2015-01-09

国家自然科学基金项目(30671621，31372540,30972191)；吉林农业大学青年启动基金项目(201324)；吉林省发改委产业技术研究与开发项目(2011002-1)；东北老工业基地外贸发展项目

陈玉珂(1983-)，男，河南郑州人，博士，主要从事水生动物营养与饲料学研究。E-mail:chenyuke0316@163.com

张东鸣(1962-)，男，吉林长春人，教授，博士，博士生导师，主要从事水生动物营养与饲料学研究。

E-mail:dongmingzhang0431@aliyun.com

S963.16

A

1671-9387(2016)08-0007-06

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160712.0845.004.html