洪权春,　陈素贞,　李成伟

(1.商丘师范学院植物与微生物互作重点实验室, 商丘　476000; 2. 漯河市豫中南林业有害生物天敌繁育研究中心, 漯河　462000; 3. 周口师范学院生物系, 周口　466000)



白蛾黑棒啮小蜂触角扫描电镜观察

洪权春1,2,陈素贞2,李成伟1,3

(1.商丘师范学院植物与微生物互作重点实验室, 商丘476000; 2. 漯河市豫中南林业有害生物天敌繁育研究中心, 漯河462000; 3. 周口师范学院生物系, 周口466000)

利用扫描电镜观察白蛾黑棒啮小蜂(TetrastichusseptentrionalisYang)触角感觉器类型、形态、数量和分布特点。结果表明白蛾黑棒啮小蜂触角由柄节、梗节和鞭节组成,雌虫鞭节7节,雄虫鞭节8节。雌雄蜂触角上存在以下7种感觉器:Böhm氏鬃毛、毛形感觉器Ⅰ和Ⅱ、刺形感觉器、板形感觉器Ⅰ和Ⅱ、乳头形感觉器Ⅰ和Ⅱ、腔锥形感觉器和指形感觉器。指形感觉器只见于雌虫。雌蜂触角感觉器数量、种类比雄蜂多,性二型现象明显。明确了白蛾黑棒啮小蜂触角超微结构,为寄生蜂寄生行为提供形态学依据。

白蛾黑棒啮小蜂;触角感器;扫描电镜;超微结构

白蛾黑棒啮小蜂(TetrastichusseptentrionalisYang)由杨忠岐教授在美国白蛾 (HyphantriacuneaDrury) 蛹中发现并命名[1],隶属于姬小蜂科 (Eulophidae)啮小蜂亚科 (Tetrastichinae)啮小蜂属(Tetrastichus)，为群集性内寄生蛹寄生蜂。根据调查，白蛾黑棒啮小蜂在河南省有自然分布,是杨小舟蛾等杨树食叶害虫的重要天敌之一。

雌性寄生蜂触角在搜寻栖息地,寄主定位和识别、产卵和交配行为中起到重要作用[2-3]。国内对其他种类啮小蜂触角的超微结构进行了报道[4-7],白蛾黑棒啮小蜂触角超微结构的研究尚未见报道。本文报道了白蛾黑棒啮小蜂触角形态，感觉器类型、形态和分布特点,为深入研究该寄生蜂寄生行为等提供参考。

1　材料和方法

1.1材料

白蛾黑棒啮小蜂采自河南省漯河市商桥镇西大坡杨小舟蛾(Micromelalophasiversi)蛹,利用柞蚕(Antheraeapernyi)蛹接蜂,于温度25℃、相对湿度65%～70%的繁育室繁育获得。

1.2样品制备和观察方法

取当天孵化的白蛾黑棒啮小蜂雌雄虫各10头,解剖镜下用解剖刀切下头部,分别浸泡在2.0%戊二醛溶液中,4℃下过夜,用 0.1 mol/L PBS液冲洗3次,然后依次经30%乙醇、50%乙醇、70%乙醇、85%丙酮、100%丙酮脱水,每次 15 min,最后100%丙酮脱水 2 次,自然干燥。将干燥好的触角样品用导电胶贴于样品台上,在真空喷涂仪内喷金。用FEI公司生产的Quanta200型(25 kV 加速电压)扫描电子显微镜进行观察、测量和拍照。

触角感觉器的命名和分类参考Keil[8],Bleeker等[9]的方法。

2　结果

2.1触角形态

白蛾黑棒啮小蜂触角呈膝状,由柄节、梗节和鞭节组成,着生于头部颜面中部的触角窝内。 雌蜂触角共 8 节,雄蜂触角共 9 节,雄蜂鞭节中有索节 4 节,比雌蜂多1节(图1a～b)。 由表 1 可知,雌蜂触角各节均长于雄成虫。雌蜂、雄蜂触角全长分别为 (838.1±36.1)μm和(687.7±31.4)μm,其中鞭节最长,其次是柄节,梗节最短。

表1白蛾黑棒啮小蜂触角各亚节长度1)

Table 1Mean length of antennal segments ofTetrastichusseptentrionalisμm

性别Sex柄节Scape梗节Pedicel鞭节Flagellum环状节Annular索节FunicleFun.1Fun.2Fun.3Fun.4棒节ClavaCl.1Cl.2Cl.3触角全长Overalllength雌蜂Female252.1±16.7117.9±12.218.1±2.6125.1±12.085.1±4.268.7±5.3-63.8±4.547.4±3.059.0±8.0838.1±36.1雄蜂Male209.5±21.491.7±5.717.5±1.976.7±2.773.8±2.662.7±3.345.5±3.434.0±2.637.4±2.739.1±2.8687.7±31.4

1) 表中数据为平均值±标准差。表2同。-:雌蜂无 fun.4 亚节。

Data in the table are mean±SD. The same as in table 2. -: Female have no fun.4 segment.

图1　白蛾黑棒啮小蜂触角Fig.1　Antenna of Tetrastichus septentrionalis

2.2感觉器种类和形态

2.2.1Böhm氏鬃毛 (Böhm bristles, BB)

短刚毛状,较短粗,近垂直于触角表皮,3～4个成簇分布于触角柄节与头部间的节间膜上。Böhm氏鬃毛着生处膜凹陷,基部至端部渐细,呈刺状,末端尖细(图2d),数量不多,长度为(7.6±1.8)μm(表 2)。

2.2.2毛形感觉器 (sensilla trichodea, ST)

毛形感觉器是白蛾黑棒啮小蜂触角上数量最多的感觉器, 广泛分布于触角各节,尤多见于鞭节。 按照形状和长度可分为 2 种类型:Ⅰ型(STⅠ)着生于基窝中,基窝隆起高于触角表面,纤直或略呈弧形,细长,末端尖细,与触角表皮呈 30°～45°角(图2b～c),长度约为 (49.3±7.4) μm;Ⅱ型(STⅡ)着生部位形态和形状同Ⅰ型,较长,约为(66.2±6.1) μm(表 2),呈弧形,前倾(图2c～f),多分布于雌蜂触角索节和棒节。

图2　白蛾黑棒啮小蜂触角感觉器超微结构Fig.2　Ultrastructure of sensilla on the antenna of Tetrastichus septentrionalis

2.2.3刺形感觉器 (sensilla chaetica, CHS)

笔直,多分布在柄节和梗节上，与触角表面角度小于40°(图2e),长约 (23.8±3.8)μm(表 2)。

2.2.4板形感觉器 (sensilla placodea,PS)

呈椭圆形盘状结构,基部光滑,匍匐状,整体似刀片状。根据形状和在触角表面着生的情况分为Ⅰ型和Ⅱ型。板形感觉器Ⅰ型宽短,沿纵轴方向与触角表面近全部愈合,仅尖端极小部分与之分开，长约 (47.1±9.1) μm，宽约(4.7±1.0)μm；板形感觉器Ⅱ大部分不与触角愈合,长约(57.9±3.2) μm，宽约(4.4±0.7) μm (表2)。两种板形感觉器数量较多,见于雌雄索节和棒节(图2a～c)。

2.2.5乳头形感觉器 (sensilla mammilliformia, SM)

按照形状和着生位置可分为两种类型:Ⅰ型(SMⅠ)呈乳头形,着生于基窝内,基部粗,中部缢缩,端部膨大呈球状, 直立于触角表皮(图2a,b,c,f),长约 (4.3±0.9) μm(表 2),散生在索节和棒节上,在雌雄触角上普遍存在;Ⅱ型(SMⅡ)成串地着生在第 1 和第2索节间的环痕上,无基窝,较 SMⅠ小,数量较多,长度约为(4.9±2.1) μm(表2),多见于雌虫触角(图2f)。

2.2.6腔锥形感觉器 (sensilla coeloconica, SCO)

位于浅的盘状凹陷内,呈扁平状,直径约 (0.9±0.1) μm,散布于索节间,只见于雌虫触角(图2f)。

2.2.7指形感觉器 (finger-like sensilla,FS)

只见于雌蜂棒节末端，为较粗壮感觉器,其端部凹陷,表面光滑,长约(18.4±2.3) μm(图2a)。

表2白蛾黑棒啮小蜂触角各类感觉器长度和直径

Table 2Length and diameter of sensilla on antenna ofTetrastichusseptentrionalis

感觉器Sensilla长度/μmLength直径/μmDiameterBB7.6±1.8-STⅠ49.3±7.4-STⅡ66.2±6.1-CHS23.8±3.8-PSⅠ47.1±9.14.7±1.0PSⅡ57.9±3.24.4±0.7SMⅠ4.3±0.92.4±0.2SMⅡ4.9±2.1-SCO-0.9±0.1FS18.4±2.3-

2.3雌雄蜂触角及感觉器

雌蜂触角索节比雄蜂少1节,其触角柄节和梗节基部呈浅黄色,索节和棒节呈深褐色,而雄蜂触角除棒节黑褐色外,其余各亚节均呈浅黄色。柄节和梗节上感觉器的种类和数量较少,只有少量的Böhm氏鬃毛和刺形感觉器,鞭节上的感觉器数量和种类丰富。感觉器SMⅠ、SCO和FS只分布于雌蜂触角,雄蜂触角上未见。总体来看,触角上感觉器数量雌蜂多于雄蜂,触角棒节上感觉器数量和种类,雌蜂也明显多于雄蜂(图2a～c)。

3　讨论

白蛾黑棒啮小蜂成蜂触角上共有 7 种类型的感觉器:Böhm氏鬃毛、毛形感觉器(Ⅰ型和Ⅱ型)和板形感觉器(Ⅰ型和Ⅱ型)、刺形感觉器、乳头形感觉器、指形感觉器和腔锥形感觉器。其中,指形感觉器和腔锥形感觉器只分布在雌蜂触角上,雄蜂未见分布;板形感觉器雌雄均有分布,但雄蜂棒节几乎全部为板形感觉器 Ⅱ型,数量较多,雌蜂棒节两种板形感觉器均有分布;毛形感觉器雌蜂棒节上的分布明显比雄蜂多。整个触角感觉器种类、数量雌蜂比雄蜂多。雌、雄蜂触角感觉器的类型、分布和数量存在性二型现象,这与白蜡吉丁啮小蜂触角感觉器类似[5]。

本研究结果表明,白蛾黑棒啮小蜂毛形感觉器有两种类型,索节和棒节均有分布,与白蛾周氏啮小蜂触角相比,白蛾黑棒啮小蜂触角未见末端呈勾状的第3种毛形感觉器[6]。一般认为,毛形感觉器Ⅰ型是机械感受器,毛形感觉器Ⅱ型具有嗅觉、感受性信息素等功能[5,7-10],在寻找寄主、交配等方面起重要作用。Böhm氏鬃毛常分布于头部与柄节连接处,数量较少,具有机械感受功能[11]。刺形感觉器主要分布在柄节和梗节,感知触角的位置[11]。白蛾黑棒啮小蜂触角板形感觉器和白蜡吉丁啮小蜂[5]、白蛾周氏啮小蜂[6]触角的板形感觉器形态相似。板形感觉器上分布有大量的嗅孔和嗅孔细管,具有嗅觉功能[12]。白蛾黑棒啮小蜂的乳头形感觉器有两种类型,Ⅰ型与已报道的白蛾周氏啮小蜂和椰心叶甲啮小蜂的乳头形感觉器形态相近,Ⅱ型与白蛾周氏啮小蜂乳头形感觉器相同[6-7]。

白蛾黑棒啮小蜂乳头形感觉器Ⅰ型同白蜡吉丁啮小蜂、白蛾周氏啮小蜂和椰心叶甲啮小蜂触角上乳头形感觉器Ⅰ型相同；白蛾黑棒啮小蜂乳头形感觉器Ⅱ型与白蛾周氏啮小蜂乳头形感觉器Ⅱ型相同。白蛾黑棒啮小蜂雄蜂触角上未观察到SMⅠ、SCO和FS感觉器。FS感觉器位于雌蜂触角棒节末端中央,常常被毛形感觉器和板形感觉器所包围,也是触角最前沿的感觉器,是搜索和感知寄主行为的感觉器,有待于进一步研究。

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[2]Dahms E C. An interpretation of the structure and function of the antennal sense organs ofMelittobiaaustralica(Hymenoptera: Eulophidae) with the discovery of a large dermal gland in the male scape [J].Memoirs of the Queensland Museum, 1984, 21(2): 361-386.

[3]Isidoro N, Bin F. Male antennal gland ofAmitusspiniferus(Brethes) (Hymenoptera: Platygastridae), likely involved in courtship behavior [J].Intenational Journal of Insect Morphology and Embryology,1995, 24(4); 365-373.

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[5]高宇,王志英,赵红盈,等. 白蜡吉丁啮小蜂触角感觉器的扫描电镜观察[J].中国农业科学, 2013,46(9): 1956-1964.

[6]徐晓蕊,祈金玉,吕双双,等. 白蛾周氏啮小蜂触角感觉器的扫描电镜观察[J].沈阳农业大学学报, 2013,44(1): 42-46.

[7]辛星,马子龙,覃伟权. 椰心叶甲啮小蜂触角感觉器的扫描电镜观察[J].昆虫知识,2010,47(5): 933-937.

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[12]Barlin M R, Vinson S B. Multiporous plate sensilla in antennae of the chalcidoidea (Hymenoptera)[J].International Journal of Insect Morphology and Embryology, 1981, 10(1): 29-42.

(责任编辑：杨明丽)

Observation of Tetrastichus septentrionalis antenna with scanning electron microscope

Hong Quanchun1,2,Chen Suzhen2,Li Chengwei1,3

(1.Key Lab of Plant-Microbe Interactions, Shangqiu Normal University, Shangqiu476000, China;2.Luohe Natural Enemy Research and Breeding Center of Forestry Pest, Henan462000, China;3.Department of Biology, Zhoukou Normal University, Zhoukou466000, China)

The type, morphology, number and distribution of sensilla on antenna of the waspTetrastichusseptentrionalisYang (Hymenoptera: Eulophidae) were observed with scanning electron microscope. The results showed that the antenna ofT.septentrionalisis geniculate and composed of scape, pedicle and flagellum. The flagellum of female adult is composed of seven segments, and it is composed of eight segments in male. Seven types of sensilla were indentified in the wasp antenna, including Böhm bristles, sensilla trichodea (Ⅰ and Ⅱ), sensilla chaetica, sensilla placodea (Ⅰ and Ⅱ), sensilla mammilliformia (Ⅰ and Ⅱ), sensilla coeloconica and finger-like sensilla. The finger-like sensilla were observed only in female antenna. The numbers and types of female sensilla were more than those of male and there were sexual differences in the types. The observation results of ultrastructure ofT.septentrionalisantennal sensilla will provide morphological basis for further study on behavior of host selection.

Tetrastichusseptentrionalis;antennal sensilla;scanning electron microscope;ultrastructure

2015-08-10

2015-09-14

河南省教育厅科学技术研究重点项目(12A180021);河南省教育厅科学技术项目(13B210192)

S 476.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.04.026

致谢：本研究扫描电镜观察在周口师范学院稀土功能材料及应用重点实验室完成，在此表示感谢。

联系方式E-mail:hongquanchun@163.com