冯志威， 杨艳君， 郭平毅， 原向阳， 宁 娜

(1山西农业大学农学院， 山西太谷 030801； 2山西省农业科学院蔬菜研究所， 山西太原 030031；3山西省晋中学院生物科学与技术学院， 山西晋中 030600)



谷子光合特性及产量最优的氮磷肥水平与细胞分裂素6-BA组合研究

冯志威1, 2， 杨艳君1, 3， 郭平毅1*， 原向阳1， 宁 娜1

(1山西农业大学农学院， 山西太谷 030801； 2山西省农业科学院蔬菜研究所， 山西太原 030031；3山西省晋中学院生物科学与技术学院， 山西晋中 030600)

【目的】谷子的干物质90%来源于光合作用，提高谷子群体光能利用，维护中上部叶片较大的光合速率及持续时间对于产量形成十分重要。研究合理施肥对谷子光合特性的影响将为谷子生产提供合理施肥依据。【方法】以张杂谷5号为试材，采用三因素二次通用旋转组合设计进行田间试验。设5个氮水平为22、 69、 138、 207、 254 kg/hm2； 5个磷(P2O5)水平为11、 36、 72、 108、 133 kg/hm2；细胞分裂素6-BA [0.5%(v/v)]于开花期开始，每天16:00左右叶面喷施，连喷4 d。灌浆期调查旗叶叶绿素含量、净光合速率、叶面积系数和产量。【结果】随着施磷量的增加，叶片净光合速率、叶面积系数先迅速上升后缓慢下降；随着喷施6-BA浓度的增加，叶片净光合速率、叶面积系数先迅速上升后下降明显。叶绿素含量受氮、磷、6-BA影响显著，三个因素变化趋势比较一致，随着施氮、磷的用量和喷施6-BA的浓度升高，叶绿素含量均呈先增后降的趋势，产量也随氮、磷、6-BA的水平变化显著。根据一次项对产量的作用方程来看，增产作用磷>6-BA>氮。在供试施用水平内，氮、磷、6-BA对产量的影响均呈抛物线状，随着施磷的增加，产量先迅速增加后缓慢下降，随着施氮量、6-BA用量的增加，产量先迅速增加后下降明显。氮肥和细胞分裂素6-BA之间交互作用对叶绿素含量、净光合速率、叶面积系数和产量均有显著影响。【结论】在供试条件下，适宜氮磷施用水平配合喷施6-BA可显著增加谷子的叶面积系数、叶绿素含量和净光合速率，超过适宜用量后，降低作用也很明显。氮、磷、6-BA与产量间回归关系极显著，拟合程度较高，可用于实际产量预测。对于张杂谷5号，最高产量为N175.0 kg/hm2，P2O594.3 kg/hm2，喷施6-BA 11.8 mg/L，预期产量为6629 kg/hm2。

张杂谷5号； 氮肥； 磷肥； 6-BA； 产量； 光合特性

谷子[Setariaitalica(L.) Beau]又称粟，属禾本科，狗尾草属，是我国北方地区主要的粮食作物之一。张杂谷5号具有适应性广、抗旱性强以及产量明显高于常规谷的特点[1-2]。谷子的干物质90%来源于光合作用的产物，提高谷子群体光能利用，特别是维护中上部叶片较大的光合速率及持续时间对于产量形成十分重要[3]。功能叶片的叶绿素含量直接影响光合作用速率和光合产物形成[4-5]。氮素在谷子营养生长阶段的物质积累中是不可缺少的，氮素供应充足, 光合作用的直接产物能够比较快地转化，合成蛋白质、核酸、叶绿素和各种酶等重要物质，输送到生长部位，推动新的细胞、组织和器官的形成，从而提高光合作用的效率。磷素的作用也是十分重要的，增加施磷量, 提高根系对土壤养分的吸收能力，促进营养物质在植株体内的合成和运输，加速营养生长和物质积累，充分利用光热资源，为谷子高产奠定基础。内源激素是谷类作物籽粒灌浆期间光合同化物运转和分配的基本调控，并因此参与调节了籽粒重和产量[6]。细胞分裂素一般认为是促进型植物激素，对促进细胞分裂和延缓植株衰老起重要调控作用[7]，有研究表明细胞分裂素参与小麦籽粒发育的调节，是调节氮素运转的主要因素之一[8]。此外, 细胞分裂素还有向其作用的部位调运营养的能力[9-10]。王志敏[11]用6-BA处理麦穗, 发现处理穗的还原糖含量和果聚糖含量高于对照穗，蔗糖转化酶活性和酸性转化酶活性也比对照有所增加。孙振元等[12]证实6-BA 处理叶或穗均影响营养器官及穗的氮素吸收、分配和再分配，但细胞分裂素在谷子栽培中的研究鲜见报道。

本试验在田间条件下以氮肥、磷肥、细胞分裂素6-BA三因素为影响因子，张杂谷5号灌浆期旗叶叶绿素含量、净光合速率、叶面积指数和产量为研究对象，采用3因素5水平二次通用旋转组合设计，旨在探索光合特性及产量对氮肥、磷肥和6-BA的响应，以期为杂交谷如何提高叶片光合、增加光合产物积累以及大面积推广杂交谷子提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验地概况

试验于20122013年谷子两个生长季在山西省农业大学农作站进行，试验地前茬为马铃薯。该地土壤肥力情况：pH值8.1、含有机质18.2 g/kg、全氮0.92 g/kg、碱解氮75 mg/kg、全磷 0.68 g/kg，速效磷 46 mg/kg, 全钾 25.5 g/kg，速效钾 102 mg/kg。

1.2试验设计

供试品种为近几年在山西推广面积最大的张杂谷5号(山西农科院经济作物研究所供种)。试验设氮(N)、磷(P2O5)、6-BA 3个因素，每个因素5个水平(表1)，采用二次通用旋转组合设计，共20个试验处理组合[13]，小区面积3×6=18 m2，重复3次，随机安排小区，试验区周围设保护行。以尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O516%)为肥源，6-BA由美国Sigma公司生产。磷肥为全部作为底肥；氮肥60%作为底肥，40%待幼苗长至六叶期时叶面喷施；于开花期开始，每天16:00左右叶面喷施6-BA，连喷4 d。为使激素能更好地附着于叶片，喷施前将激素与0.5%(v/v)吐温-20(美国Sigma公司)混合配成相应水平的浓度。播前灌水、旋耕。分别于2012年5月15日和2013年5月18日用2BX-3型小籽粒播种机(山西农业大学工学院研制)按行距40 cm播种。出苗后35叶期间苗，同时按株距要求定苗。期间统一田间管理，防倒伏、防鸟害。

表1　试验因素水平与编码表

1.3测定项目和方法

叶面积系数(LAI)：在灌浆期，随机取长势均匀的30个单茎，人工测量叶面积系数，每个处理测3次。

叶绿素含量：在灌浆期，选10片生长基本一致的旗叶，用SPAD-502型叶绿素仪测定旗叶中部SPAD值，每片叶片测定3次，取平均值。

净光合速率：在灌浆期，用美国产LI-6400光合仪，自然光下测定旗叶Pn, 每重复选3片生长一致的旗叶，测定时间为晴天9:0011:00。

产量：2012年9月30日和2013年10月5日收获，脱粒风干后称重、计产。

1.4数据处理

两个试验年度的试验结果基本一致，本研究主要以2013年的结果进行分析(表2)。用SAS9.0统计软件，通过相关分析，计算产量与各指标之间的相关系数。X1表示N，X2表示P2O5，X3表示细胞分裂素6-BA，通过回归分析建立3因素与叶面积指数、叶绿素含量、旗叶净光合速率和产量之间的三元二次回归方程，因通用旋转设计的常数项系数与二次项系数、二次项系数之间都具有相关性[10]，为方便对模型进行分析讨论，保留不显著的各项。将3个因素中的2个固定在零水平，对数学模型进行降维分析，得到以其中一个因素为确定变量的偏回归模型，并根据该模型做出单因素变化趋势图。在固定其他一因子为零水平时，求两因子之间的交互作用，并作两因子互作效应的等值线图。对所建模型，通过软件Lingo采用迭代逐次逼近的方法求解得到极大值。

2　结果与分析

2.1谷子净光合速率对氮肥、磷肥以及6-BA施用量的响应

建立3个因素与张杂谷5号净光合速率的回归方程：

1.613X1X3+0.013X2X3

(1)

其中，决定系数为0.8255； 回归方程(1)的F检验P值为0.0004(<0.01)，失拟项检验不显著，说明模型的预测值与实际值吻合较好。由方程(1)得张杂谷5号净光合速率最大的农艺方案为X1=1.471，X2=0.452，X3=1.139； 即施氮肥239.5 kg/hm2，施磷肥88.3 kg/hm2，施6-BA 15.7 mg/L，此时净光合速率为27.49 μmol/(m2·s)。

单因素施磷(P=0.0016)、6-BA(P=0.0041)对净光合速率有显著影响。由图1a可知，在设计范围内，张杂谷5号的净光合速率随施氮的增加先缓慢上升后逐渐下降；随着施磷量的增加，张杂谷5号的净光合速率先迅速上升后缓慢下降；随着喷施6-BA浓度的增加，张杂谷5号的净光合速率先迅速上升后下降明显。氮肥与6-BA (P=0.0013)之间在交互作用对张杂谷5号的净光合速率有显著的影响。图2a可以看出，当磷肥在零水平时，随氮肥和6-BA水平的增加，净光合速率呈先增后降的趋势。在6-BA高水平下氮肥对净光合速率的增加效应更明显，说明在6-BA高浓度时，增施氮肥能提高净光合速率。但在低6-BA浓度下，随着氮肥浓度的增加，净光合速率呈先缓慢增加后明显下降趋势，说明在低6-BA条件下应控制氮肥的过量喷用。氮肥与6-BA互作的等高线的脊线夹角为锐角，可判断该相互作用为正交互作用。

2.2谷子叶面积系数对氮肥、磷肥以及6-BA施用量的响应

建立3个因素与张杂谷5号叶面积系数的回归方程：

表2　二次通用旋转设计方案及试验结果

图1　单因素对谷子产量及光合指标的影响 Fig.1　Effects of single factor on yield and photosynthetic indices of millet

0.258X1X3-0.065X2X3

(2)

其中，决定系数为0.8755； 回归方程(2)的F检验P值为0.0001(<0.01)，失拟项检验不显著，说明模型的预测值与实际值吻合较好。由式(2)得张杂谷5号叶面积系数最大的农艺方案为X1=0.5973，X2=0.5718，X3=0.4296； 即施氮肥179.2 kg/hm2，施磷肥92.6 kg/hm2，施6-BA 12.1 mg/L，此时叶面积系数为6.15。

单因素磷肥(P=0.0423)、6-BA(P=0.0105)对叶面积系数有显著影响。由图1b可知，在设计范围内，张杂谷5号的叶面积系数随施氮肥的增加先缓慢上升后逐渐下降；随着磷肥的增加，张杂谷5号的叶面积系数先迅速上升后缓慢下降；随着喷施6-BA量的增加，张杂谷5号的叶面积系数先迅速上升后下降明显。氮肥与磷肥之间(P=0.0365)、氮肥与6-BA(P=0.0018)之间存在显著的交互作用。图2b可以看出，当喷施6-BA量在零水平时，随氮和磷水平的增加，叶面积系数呈先增后降的趋势。在低磷下，随着施氮量的增加，叶面积系数先缓慢上升后下降迅速，说明在低磷条件下应控制氮肥的浓度；在高磷条件下，随着施氮量的增加，张杂谷5号叶面积系数先缓慢上升后逐渐下降。图2c可以看出，当施磷在零水平时，在低氮条件下，随着6-BA量的增加，叶面积系数先缓慢上升后下降迅速，说明在低氮条件下应控制6-BA的用量；在氮高水平条件下，随着6-BA用量的增加，叶面积系数先迅速上升后缓慢下降，说明氮和6-BA配合施用有利于植株的生长，增大叶面积系数。

2.3谷子叶绿素含量对氮肥、磷肥以及6-BA施用量的响应

建立3个因素与张杂谷5号叶绿素含量的回归方程：

1.4X1X3+0.375X2X3

(3)

其中，决定系数为0.8539；回归方程(3)的F检验P值为0.0002(<0.01)，失拟项检验不显著, 说明模型的预测值与实际值吻合较好。由式(3)得张杂谷5号叶绿素含量最大的农艺方案为X1=0.3452，X2=0.3470，X3=0.3689；即施氮肥161.8 kg/hm2，施磷肥84.5 kg/hm2，施6-BA 11.8 mg/L，此时叶绿素含量为39.73。

单因素氮(P=0.0348)、磷(P=0.007)、6-BA(P=0.0162)对叶绿素含量有显著影响，由图1c可以看出，在设计范围内，三单因素变化趋势比较一致，随着施氮、磷的用量和喷施6-BA的浓度升高，叶绿素含量均呈先增后降的趋势。氮与6-BA(P=0.0136)之间的交互作用对张杂谷5号的净光合速率有显著的影响。图2d可以看出，当磷肥在零水平时，在低浓度6-BA下，随着施氮量的增加，叶绿素含量先缓慢上升，后下降迅速，在高6-BA浓度下，随着施氮肥的增加，叶绿素含量先迅速上升，后缓慢下降，说明高6-BA浓度需高氮配合。在氮肥高水平下，随着6-BA浓度的增加，叶绿素含量先迅速上升后缓慢下降，在氮肥低浓水平下，随着6-BA浓度的增加，叶绿素含量先缓慢上升后下降明显。氮肥与6-BA互作的等高线的脊线夹角为锐角，可判断该相互作用为正交互作用。

2.4谷子产量对氮肥、磷肥以及6-BA施用量的响应

氮肥、磷肥以及6-BA施用量与张杂谷5号产量的回归方程：

(4)

其中，决定系数为0.8971；回归方程(4)的F检验P值为0.0001(<0.01)，失拟项检验不显著, 说明模型的预测值与实际值吻合较好。由式(4)得张杂谷5号每公顷产量最大的农艺方案为X1=0.5354，X2=0.6186，X3=0.3653； 即施氮肥175.0 kg/hm2，施磷肥94.3 kg/hm2，施6-BA 11.8 mg/L，此时产量为6 629 kg/hm2。

单因素氮(P=0.023)、磷(P=0.0002)、6-BA(P=0.0206)对产量有显著影响，从一次项对产量的作用来看，各单因素的作用大小为磷>6-BA >氮。由图1d可以看出，在设计范围内，3个因素对产量的影响均呈抛物线状。随着施磷的增加，产量先迅速增加后缓慢下降，随着施氮量、6-BA用量的增加，产量先迅速增加后下降明显。氮与磷之间(P=0.0328)、氮与6-BA(P=0.0032)之间的交互作用对产量有显著的影响。图2e可以看出，当喷施6-BA量在零水平时，随氮和磷水平的增加，产量呈先增后降的趋势。在低磷下，随着施氮量的增加，产量先缓慢上升后下降迅速，说明在低磷下应控制氮的用量；在氮高水平下，随着施磷的增加，产量先迅速增加后缓慢下降。图2f 可以看出，当磷在零水平时，在低氮水平下，随着6-BA浓度的增加，产量先缓慢上升后下降迅速，说明在低氮条件下应控制6-BA的浓度；在氮高水平条件下，随着6-BA浓度的增加，产量先迅速上升后缓慢下降，说明氮和6-BA二者合理的配合施用有利于提高作物的产量。

图2　因素交互作用对谷子产量及光合指标的影响Fig. 2　Effects of mutual interaction on yield and photosynthetic indices of millet

注(Note)：X1—N， X2—P， X3—6-BA. 图a为N和6-BA对净光合速率的影响Fig.a is N×6-BA on net photosynthetic rate; 图b为N与P对叶面积指数Fig.b is N×P on leaf area index; 图c为N与6-BA对叶面积指数Fig.c is N×6-BA on leaf area index; 图d为N与6-BA对叶绿素含量 Fig.d is N×6-BA on chlorophyll content; 图e为N与P对产量Fig.e is N×P on yield; 图f为N与6-BA对产量Fig.f is N×6-BA on yield.]

3　讨论

谷子产量的高低，决定于净光合速率、接受光的叶面积和光合作用的有效时间三因素的乘积，改进栽培措施是以达到该乘积最大值为目的。前人关于光合指标与产量的相关研究较多，刘祚昌等对小麦的研究指出，叶片光合速率对产量构成因素的影响因生育时期而不同[14]；本试验对张杂谷5号光合指标与产量的相关性研究结果表明，产量与叶面积系数、 叶绿素含量和净光合速率之间均呈极显著正相关。但是光合指标与产量之间相关关系是复杂的，前者仅受瞬时的内外界环境因子制约，而后者不仅受生育后期绿色面积、光合与呼吸变化的影响，同时还与开花前干物质积累及输出有关，因此每个特定时期光合指标绝对值的高低并不能反映光合与产量间的真实关联性[15]。

有关氮、磷施肥水平对作物产量影响的相关研究很多，但由于受土壤肥力、气候差异等因素影响，结果不尽相同。大多数结果表明，氮为作物所需肥料三要素之首，而磷元素则是在作物满足氮的基础上追求进一步高产的必需[16-22]。本研究表明，氮、磷对张杂谷5号产量均有显著影响，影响顺序均以磷为首，氮次之。这与杨珍平等[23]在对常规谷子的研究中认为磷元素对谷子产量贡献大于氮素和钾素一致。净光合速率、叶绿素含量、叶面积系数和产量随着施肥水平的增加均呈现先增长后下降的趋势。所以，施肥水平一定要与所追求的产量水平相协调[24]。氮、磷对净光合速率、叶绿素含量、叶面积指数和产量有显著影响，其原因可能是施氮提高了叶绿素含量，可能有助于光能捕获，但也有研究认为，光合特性的提高主要来自叶面积的增加，而提高单叶光合速率的贡献甚微，这些差异可能与品种间的叶面积系数、叶片厚度、叶绿体和叶绿素含量等施肥和其他生态因素不同有关。本试验地土壤速效磷为46 mg/kg，极为丰富，这可能与多年施磷肥有关，也和我国大部分地区土壤施磷肥致使土壤有效磷积累上升是一致的。然而在土壤磷丰富的情况下，施磷肥对产量呈现出显著影响，并随着磷肥的增加，产量先增加后减少。这可能有两个原因，一是磷对谷子的生长发育与产量形成有着非常重要的作用，二是施肥没有充分利用土壤有效磷。所以盲目追求产量而过量施用化肥，则不仅造成肥料资源的大量浪费，影响谷子品质，还引起养分在土壤中的积累，对土壤、水体和大气等生态环境构成潜在威胁。利用土壤有效磷、改善施磷肥技术，改善整个平衡施肥技术，是提高作物产量、提升土壤质量和保护环境的重要管理措施。

本研究表明，细胞分裂素6-BA对张杂谷5号的叶绿素含量、净光合速率、叶面积系数和产量都有显著的影响，并且随着喷施6-BA浓度的增加，这三个指标都是呈先增后减的趋势。细胞分裂素可以增加谷子叶面积，从而增强其光合作用；还可使叶片中叶绿素上升，这从一定程度上延缓了叶片的衰老，延长了花粒期光合作用时间，有利于籽粒胚乳干物质的形成，使玉米籽粒更加饱满，减少顶端瘪粒的数目，因此，单穗籽粒数增多，千粒重增加，从而使产量上升。细胞分裂素的功能与其在维持植物叶绿体结构的稳定和促进叶绿素合成中的作用有关。江力等[25]指出这可能与细胞分裂素物质可促进植物叶片中的叶绿素前体δ-氨基乙酰丙酸的合成，降低叶绿素酶mRNA 的含量和叶绿素酶的合成有关。张海娜等[26]报道6-BA改善了叶片生长中后期活性氧产生和清除之间的平衡能力，可能是改善叶片光合的重要内在原因。

植物营养状态和内源激素水平都可能影响作物的光合特征和产量，但关于二者的相互关系研究较少。刘杨等[27]指出内源细胞分裂素含量的提高无法维持分蘖芽的后期生长， 而是需要与碳氮代谢相互作用来促进分蘖的发生。本研究表明，氮肥与6-BA的相互作用对谷子叶绿素含量、净光合速率、叶面积系数和产量都有显著影响，并且该相互作用为正。在施氮量少的条件下，随着6-BA浓度的增加，这四个指标都是先缓慢增加，后迅速下降，说明在低氮条件下，应控制6-BA的过量施用。在高氮条件下，随着6-BA浓度的增加，四个指标先迅速增加后缓慢下降，这说明在在氮素供应充足的条件下，6-BA具有进一步加强叶片对氮素积累和利用的效果，从而提升PSII反应中心电子供/受体侧的性能，提高光合作用强度，延长其高值持续期。这与陈晓璐等[28]认为在适量施用氮肥的条件下结合喷施6-BA可以改善玉米叶片光合性能一致。关于氮肥与6-BA的相互作用在谷子上还未见报道。

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Optimum combining rate of N and P fertilizer with 6-BA for highest photosynthetic efficiency and yield in foxtail millet

FENG Zhi-wei1, 2, YANG Yan-jun1, 3, GUO Ping-yi1*, YUAN Xiang-yang1, NING Na1

(1CollegeofAgronomy,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu,Shanxi030801,China;2VegetableResearchInstitute，ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Taiyuan030031,China；3CollegeofBioengineering,JinzhongUniversity,Jinzhong,Shanxi030600,China)

【Objectives】 Ninety percent of dry matter in millet is from photosynthesis. So it is important to maintain high and durable photosynthetic efficiency of the upper blades for the formation of high yield. The study of the appropriate application rate of N, P and plant growth stimulator for the highest photosynthetic efficiency in foxtail millet will provide a basis for rational fertilization in millet production. 【Methods】 Millet cultivar Zhangzagu 5 was used as test materials in a field experiment, two general rotating combination design was used for the experiment with 3 replications. Five N levels of 22, 69, 138, 207, 254 kg/hm2, and five P2O5levels of 11, 36, 72, 108, 133 kg/hm2were basal applied, and cytokinin 6-BA [0.5% (v/v)] was foliar sprayed since the start of flowering period and the spray was conducted at 16:00pm in intervals of 4 days. The chlorophyll content, net photosynthetic rate, leaf area index of the flag leaves and the yield were measrued. 【Results】The single level of phosphate and cytokin 6-BA all have significant effects on leaf area index, net photosynthetic rate, chlorophyll contents, and yield of millet, and the four indices have a trend from rising to declining with phosphate and cytokin 6-BA all increasing. The nitrogen level has great effect on net photosynthetic rate, leaf area index and yield, and the three indices are increased at first and then decreased with the increase of nitrogen level. The levels of nitrogen, phosphate and cytokin 6-BA all showed significant effects on yield, and the yield was mainly affected by phosphate level, and less affected by nitrogen and cytokin 6-BA.The interactions between nitrogen and cytokin 6-BA level show significant effects on leaf area index, net photosynthetic rate, chlorophyll contents, and yield of millet. This combination of nitrogen and cytokin 6-BA could improve photosynthesis and yield, and exhibit great potentials for practical application. 【Conclusions】The appropriate nitrogen and phosphate levels combined with foliar spray of 6-BA show significant increase effect on leaf area index, photosynthetic efficiency and yield of millet, over the levels will lead to significant decrease effect. The regression relationship between the levels of nitrogen, phosphate, and cytokin 6-BA and the yield of Zhangzagu 5 can be used for production forecasts. The recommended level for Zhangzagu 5 is N 175 kg/hm2, P2O594.3 kg/hm2, cytokin 6-BA 11.8 mg/L under the experimental conditions with the expected yield of 6629 kg/hm2.

Zhangzagu 5; nitrogen; phosphate; cytokin 6-BA; yield; photosynthetic characteristic

2014-11-18接受日期: 2015-06-16

山西省农业综合开发项目(201150-1/2)； 山西省现代农业产业体系(谷子)项目； 山西省科技攻关项目(20140311006-3)资助； 山西省高校科技开发项目(2014149)资助。

冯志威(1981—)， 男，山西省大同市人，硕士，助理研究员，主要从事瓜类育种、谷子栽培、集约化育苗。

E-mail: pyguo@sxau.edu.cn

S515； S482.8

A

1008-505X(2016)03-0634-09