陈国贵，戴聪杰，李元跃*，徐佳佳

(1.集美大学水产学院，福建省海洋渔业资源与生态环境重点实验室，福建厦门 361021；2.泉州师范学院海洋与食品学院，福建泉州 362000)



福建各地区红树植物形态特征比较

陈国贵1，戴聪杰2，李元跃1*，徐佳佳1

(1.集美大学水产学院，福建省海洋渔业资源与生态环境重点实验室，福建厦门 361021；2.泉州师范学院海洋与食品学院，福建泉州 362000)

[目的]比较福建各地区主要红树植物的形态特征。[方法]2015年3～5月对福建省沿海各地区树龄在5 a以上的红树植株形态指标及其与环境因子的关系进行调查分析。[结果]福建省5 a以上秋茄、桐花树、白骨壤的平均高度为2.0～3.0 m，基径为10～20 cm，叶片面积为10～30 cm2，长冠幅为2.0～3.0 m。[结论]福建省全省秋茄的形态特征主要受到纬度因子的影响，与纬度呈显著负相关。

福建省；红树林；形态特征；相关性

红树林是指生长于热带和亚热带海岸潮间带的木本植物群落，通常生长于港湾河口地区的泥质滩涂上，是滨海湿地特殊的植物群落[1]，其具有维护海洋生态系统平衡的特殊作用，且具有高生产率、高归还率、高分解率[2]，是热带海湾河口生产量的第一贡献者，其生产量形成与发展对水产业和渔业发展具有间接的影响[3]。福建是一个沿海省份，海岸线长809 km，水产业、渔业比较发达[3]。研究福建沿海地区的红树林对于沿海海岸的防风固堤、渔业发展、湿地保护具有重要的作用。

目前，国内外对红树林的研究已取得很多重要的成果，Winterwerp等对红树林的生态学、生理学、形态学进行了详细的讨论[2，4-8]；王文卿等对福建红树林的分布也进行了深入的研究[9-10]。近年来，由于福建大力开展滨海湿地红树林恢复种植，该省的红树林资源以及形态特征均发生了比较大的变化，因此有必要对福建省主要红树林植物的形态特征重新开展调查[1]，了解不同地区之间的差异，为全省红树林恢复种植提供更加有效的理论基础。笔者主要调查了福建省沿海地区红树林的分布情况，比较了福建各个地区主要红树植物的形态特征，以期为该省红树林的生态恢复和管理提供一定的理论依据。

1　研究区概况与调查方法

1.1研究区概况研究区域包括福建省整个沿海海岸带以及河口地区，分布为115°50′～120°40′ E、23°46′～28°20′ N。其海岸线曲折，呈锯齿状，总长3 752 km，全省滩涂面积20.68万hm2[10]。此次调查主要分为漳州地区、厦门地区、泉州地区、莆田地区、福州地区、宁德地区(图1)。福建省雨量充沛，光照充足，年平均气温17～21 ℃，平均降雨量1 400～2 000 mm，沿海霜期短，为16 d以下，福建省海岸带曲折，港湾、半岛、岛屿较多，又具有闽江、晋江、九龙江、漳江等河流，河流出海口的泥滩底质以泥、泥沙或沙泥为主，均适合红树林生长[2，10]。

图1　福建省沿海红树林研究区域划分情况Fig.1　Division of the study area of mangrove forest in coastal areas of Fujian Province

1.2调查方法于2015年3～5月，调查树龄为5 a以上的红树植株形态指标，包括高度、叶片面积、长冠幅、基径，环境因子包括气温、水温、盐度。红树植物叶片样本来自全省5个区域13个地方，具体如下：漳州地区(云霄、龙海、漳浦)、厦门地区(鳄鱼屿、海沧码头、凤林湾)、泉州地区(台商区、泉港)、莆田地区(湄洲岛)、福州地区(罗源县、长乐)、宁德地区(福鼎、蕉城区)。每个地方随机选取20～30株正常植株进行测量，并选取正常植株上的完整成熟叶(顶芽下第3对叶)10～15对，叶片面积使用剪纸法[3]计算；冠幅(长冠幅)、基径最后用SPSS 20.0软件分析显著差异性以及相关性，用Canoco 4.5软件分析形态与环境因子相关性，用Origin 7.5和CurveEeoert 1.65软件做回归方程分析和曲线作图，样地作图在Surfer Demo 11软件中完成。

表1　福建沿海各地主要环境因子

2　结果与分析

此次调查发现，福建省红树植物种类从南到北呈现逐渐减少的趋势，漳州地区主要有6种红树植物，即秋茄、桐花树、白骨壤、无瓣海桑、老鼠簕、木榄；厦门地区主要有秋茄、桐花树、白骨壤、无瓣海桑、老鼠簕5种红树植物；泉州地区主要有秋茄、桐花树、白骨壤3种主要植物；莆田、福州、宁德地区主要有秋茄1种红树植物。笔者对漳州、厦门、泉州地区的各种主要树种进行测量研究，最后比较6个地区之间秋茄的生长特征。

2.1福建省红树植物的形态结构特点

2.1.1漳州地区。 对6种主要红树植物，即秋茄、桐花树、白骨壤、无瓣海桑、老鼠簕、木榄进行形态学方面的调查，结果显示：树高方面，秋茄和木榄的平均树高超过3.0 m，无瓣海桑的平均树高超过8.0 m，而桐花树、白骨壤、老鼠簕的平均树高比较矮，高达2.0 m(图2Ⅰ)；基径方面，秋茄和无瓣海桑的平均基径超过20 cm，桐花树的平均基径最小，大约只有10 cm(图2Ⅱ)；叶片面积方面，老鼠簕和木榄的叶片面积比较大，均超过30 cm2，其次是秋茄的叶片面积，为30 cm2，最小的是白骨壤，仅有14 cm2(图2Ⅲ)；长冠幅方面，5种植物的长冠幅超过1.5 m，最长的是无瓣海桑，超过4.0 m，最短的是老鼠簕，大约只有0.5 m(图2Ⅳ)。

注：KCD-秋茄；AC-桐花树；AM-白骨壤；SA-无瓣海桑；AIL-老鼠簕；BG -木榄。Note：KCD-Kandelia obovata；AC-Aegiceras corniculata；AM-Avicennia marina；SA-Sonneratia apetala；AIL-Acanthus ilicifolius Linn；BG-Bruguiear gymnorrhiza.图2　漳州地区红树植物的形态特征Fig.2　Morphological characteristics of mangrove plants in Zhangzhou

2.1.2厦门地区。对秋茄、桐花树、白骨壤、无瓣海桑、老鼠簕5种红树植物进行形态指标的调查，结果显示：树高方面，老鼠簕的树高最矮，只有1.0 m，无瓣海桑的树高最高，平均高度达7.0 m，秋茄、桐花树、白骨壤的高度比较接近，平均高度为2.0～3.0 m(图3Ⅰ)；基径方面，老鼠簕的基径最小，不超过1 cm，桐花树、白骨壤的基径都比较小，均为10～13 cm，无瓣海桑的基径最大，为20 cm(图3Ⅱ)；叶片面积方面，白骨壤、桐花树、无瓣海桑的叶片面积比较相近，均为14～16 cm2，老鼠簕的叶片面积最大，超过30 cm2(图3Ⅲ)；长冠幅方面，秋茄、桐花树、白骨壤的长冠幅比较接近，为1.5～1.9 m，无瓣海桑的长冠幅最大，超过4.0 m，老鼠簕的长冠幅最小，不超过0.6 m(图3Ⅳ)。

注：KCD-秋茄；AC-桐花树；AM-白骨壤；SA-无瓣海桑；AIL-老鼠簕。Note：KCD-Kandelia obovata；AC-Aegiceras corniculata；AM-Avicennia marina；SA-Sonneratia apetala；AIL-Acanthus ilicifolius Linn.图3　厦门地区红树植物的形态特征Fig.3　Morphological characteristics of mangrove plants in Xiamen

2.1.3泉州地区。对秋茄、桐花树、白骨壤3种主要植物形态指标进行调查，结果显示：树高方面，秋茄和桐花树的树高基本相近，都为2.7～2.8 m，白骨壤的树高最高，超过3.0 m(图4Ⅰ)；基径方面，桐花树的基径最小，仅14 cm，白骨壤的基径最大，达25 cm(图4Ⅱ)；叶片面积方面，白骨壤的叶片面积最小，只有13 cm2，秋茄的叶片面积最大，达26 cm2(图4Ⅲ)；长冠幅方面，秋茄和白骨壤的长冠幅均为1.9 m，桐花树的长冠幅超过2.0 m(图4Ⅳ)。

2.2福建各地区秋茄形态特征的比较秋茄是福建省普遍分布的一种红树植物，福建福鼎是我国秋茄天然分布的最北端[2，11]，比较福建各个地区秋茄的生长情况，对认识、保护、恢复红树林具有重要意义。树高方面，从南到北，秋茄的株高逐渐变小，其中漳州地区的秋茄最高，超过3.0 m，厦门和泉州地区的秋茄高度相近，为2.8 m，莆田、福州、宁德地区的秋茄都比较矮小，高度大约为1.8 m。差异显著性分析结果显示，漳州、厦门、泉州地区秋茄显著高于莆田、福州、宁德地区秋茄，漳州到泉州地区秋茄的高度没有显著变化，莆田到宁德地区秋茄的高度也不存在显著性差异(图5Ⅰ)。基径方面，漳州地区秋茄的基径最大，达20 cm，厦门、泉州地区的秋茄基径均为16 cm，莆田、福州地区的秋茄基径均为14 cm，宁德地区秋茄的基径最小，仅为12 cm。差异显著性分析结果显示，漳州地区秋茄的基径显著高于厦门、泉州、莆田、福州4个地区的秋茄，并且极显著高于宁德地区的秋茄(图5Ⅱ)。叶片面积方面，漳州、厦门、泉州地区秋茄叶片面积比较大，均为26～28 cm2，莆田、福州、宁德地区的秋茄叶片面积比较小，仅为12～16 cm2。差异显著性分析结果显示，漳州、厦门、泉州地区秋茄叶片面积显著高于莆田、福州、宁德地区秋茄，漳州、厦门、泉州3个地区之间，秋茄的叶片面积没有显著差异，莆田、福州、宁德3个地区之间，秋茄的叶片面积也不存在显著性差异(图5Ⅲ)。长冠幅方面，漳州地区秋茄的长冠幅最大，约为2.4 m，显著大于厦门、泉州、莆田、福州、宁德5个地区的秋茄(图5Ⅳ)。

2.3秋茄形态特征与环境因子相关性分析对秋茄的6个形态特征数据进行趋势分析(Detrended correspondence analysis，DCA)，结果显示4个排序轴中梯度最长为0.166(小于3)，故约束性排序线性模型选RDA进行分析。RDA分析结果显示，前2个轴的特征值分别为0.964和0.036，前2轴秋茄形态特征与环境变量的相关系数都为1，很好地说明秋茄形态特征与环境变量之间的关系。排序图第1轴可以明显地反映出影响秋茄形态特征的环境因素为纬度、年均高温、水温、年均低温以及年均雨量，且纬度与年均高温、水温、年均低温3个因素呈显著负相关(P<0.05)，即随纬度的增加，年均高温、水温、年均低温均显著降低。另一方面，秋茄的形态特征与年均高温、水温、年均低温3个因素呈显著正相关(P<0.05)，与纬度表现出显著负相关(P<0.05)，即随着纬度的增加，年均高温、水温、年均低温明显降低，导致秋茄的形态特征发生明显的减小[2](图 6)。

注：KCD-秋茄；AC-桐花树；AM-白骨壤。Note：KCD-Kandelia obovata；AC-Aegiceras corniculata；AM-Avicennia marina.图4　泉州地区红树植物的形态特征Fig.4　Morphological characteristics of mangrove plants in Quanzhou

注：小写字母不同表示差异显著(P<0.05)。Note：Different lowercase letters mean the differences between various regions were significant(P<0.05).图5　福建各地区秋茄的形态特征比较Fig.5　Comparison of morphological characteristics of K.obovata in coastal areas of Fujian Province

图6　秋茄形态特征与环境因子的RDA排序结果Fig.6　RDA rank of morphological characteristics of K.obovata and environmental factors

2.4秋茄形态特征随纬度梯度变化的关系根据秋茄形态特征与环境因子关系的分析结果，纬度是影响秋茄形态特征的主要直接因素，进一步分析秋茄的各个形态指标与纬度的线性关系，了解秋茄的生长情况。根据回归方程拟合分析结果显示(图7，表2)，福建省秋茄的株高、长冠幅、基径以及叶片面积等形态指标随纬度的增加呈极显著下降趋势(P<0.01)，符合回归方程y=a/(1+be-cx)，决定系数R均大于0.9，说明纬度变化是影响秋茄形态指标的重要因素。纬度为25°是秋茄的高度和叶片面积下降的1个节点(图7Ⅰ，Ⅲ)，当纬度小于25°时，秋茄的高度和叶片面积下降趋势比较平缓，当纬度大于25°时，秋茄的高度和叶片面积明显降低；而秋茄的基径和长冠幅表现出2个纬度节点，即纬度为24°和27°，当纬度为24°～27°时，秋茄的基径和长冠幅显著小于生长在低纬度地区的秋茄(纬度小于24°)，且其变化曲线比较平缓，当纬度大于27°时，秋茄的基径和长冠幅又发生一次显著下降(图7Ⅱ、Ⅳ)。

图7　秋茄形态特征与纬度(N)的关系Fig.7　Relation between morphological characteristics of K.obovata and latitude(N)

Table 2Linear regression analysis of morphological characteristics ofK.obovataand latitude(N)

指标Indicator回归方程Regressionequation决定系数RCoefficientofdeterminationP株高Plantheighty=1.11/(1-85.14e-0.20x)0.960.000冠幅Crownbreathy=1.58/(1-6968849.27e-0.70x)0.990.000基径Basediame-tery=5.77/(1-9.99e-0.11x)0.980.000叶面积Leafareay=4.78/(1-5.90e-0.08x)0.950.000

3　结论

福建各地区红树植株的形态特征各不相同，原因可能是植物生长时间以及环境因素的影响导致[2]。

福建省红树植物秋茄形态指标的主要影响因素是纬度、年均高温、水温、年均低温，秋茄形态特征与纬度呈显著负相关，与年均高温、水温、年均低温呈显著正相关，而纬度与年均高温、水温、年均低温呈显著负相关，因此纬度是影响秋茄生长的根本因素[12]。随纬度的增加，秋茄高度、基径、叶片面积[13]、长冠幅跨度均逐渐减小，因为随着纬度的增加，气温逐渐降低，导致秋茄的形态特征发生萎缩[12]。差异显著性分析结果显示，秋茄株高、冠幅、叶片面积、基径等从漳州到宁德都表现出显著下降的趋势。回归方程分析结果决定系数R均大于0.9，更进一步说明了秋茄的形态指标随纬度增加而逐渐减小的趋势[2]。

福建沿海地区恢复种植红树林应考虑各地区的地理位置因素，选择适合的树种进行引种种植，从而使红树林造林成功，获得较好的生态、经济效益。

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Comparison of Morphological Characteristics of Mangrove Plants in Coastal Areas of Fujian Province

CHEN Guo-gui1, DAI Cong-jie2, LI Yuan-yue1*et al

(1. Key Laboratory of Marine Fisheries Resources and Environment of Fujian Province, Fisheries College, Jimei University, Xiamen, Fujian 361021; 2. College of Oceanography and Food Science, Quanzhou Normal University, Quanzhou, Fujian 362000)

[Objective] To compare morphological characteristics of mangrove plants in coastal areas of Fujian Province. [Method] From March to May in 2015, the morphological characteristics of mangrove plants over the age of 5 years in coastal areas of Fujian Province were investigated, and the relations with environmental factors were analyzed. [Result] The average height ofKandeliaobovata,AegicerascorniculataandAvicenniamarinain Fujian Province was about 2.0-3.0 m, and the base diameter was about 10-20 cm. The leaf area was about 10-30 cm2, and the crown breadth was about 2.0-3.0 m. [Conclusion] The morphological characteristics ofK.obovatain Fujian is mainly influenced by latitude and have significantly negative correlation with latitude.

Fujian Province; Mangrove forest; Morphological characteristics; Correlation

福建省海岛、海岸带管理重点实验项目(CIMTS-2014-02)。

陈国贵(1989- )，男，广西崇左人，硕士研究生，研究方向：滨海生态。*通讯作者，副教授，硕士生导师，博士，从事海洋生态研究。

2016-05-31

S 718.42

A

0517-6611(2016)19-178-05