田永胜，李祥孔，段会敏，李洪，宋莉妮，陈张帆，唐江，王波，孙宗哲

(1.中国水产科学研究院 黄海水产研究所 农业部海洋渔业可持续发展重点实验室，山东 青岛266071；2.大连海洋大学 水产与生命学院，辽宁 大连116023；3.上海海洋大学 水产与生命学院，上海201306；4.国家海洋局第一海洋研究所，山东 青岛 266061；5.蓬莱市宗哲水产养殖公司，山东 蓬莱 265617；6.青岛海洋科学与技术国家实验室 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266237)

星斑川鲽家系建立及遗传效应分析

田永胜1，6，李祥孔1，2，段会敏1，3，李洪1，3，宋莉妮1，3，陈张帆1，唐江1，3，王波4，孙宗哲5

(1.中国水产科学研究院 黄海水产研究所 农业部海洋渔业可持续发展重点实验室，山东 青岛266071；2.大连海洋大学 水产与生命学院，辽宁 大连116023；3.上海海洋大学 水产与生命学院，上海201306；4.国家海洋局第一海洋研究所，山东 青岛 266061；5.蓬莱市宗哲水产养殖公司，山东 蓬莱 265617；6.青岛海洋科学与技术国家实验室 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266237)

摘要：星斑川鲽是优良的鲆鲽鱼类种质之一，在鲆鲽鱼类养殖产业中具有重要的地位。本研究初次收集了分布于山东半岛的4个养殖群体(日照、胶南、威海和蓬莱)的350尾亲鱼，分别测量了100尾雌雄亲鱼的体长和体质量，拟合了雌雄性亲鱼体质量和体长幂函数关系，分别为：y=0.034 2x2.8436 (R2=0.565)和y=0.075 9x2.5334(R2=0.753 8)。利用其中成熟的55尾雄鱼和46尾雌鱼进行人工繁殖，雌鱼平均产卵次数为4.39次、雄鱼产精次数为2.36次。其中25个杂交组合繁殖成功，建立了29个半同胞和全同胞家系。在家系生长到150 d时，对1 640尾鱼苗体质量、全长、体长和体宽4个性状进行测量。利用最小范数二次无偏估计法(MINQUE)对以上性状的方差组分进行估计，利用“加-显性”模型对生长性状遗传力进行估计，采用线性无偏预测法(Linear Unbiased Prediction，LUP)预测亲本的加性和显性遗传效应。 结果显示：4个性状的遗传相关系数为0.809～0.999(P<0.01)。体质量、全长、体长和体宽4个性状的加性、显性方差分量都达到极显著水平(P<0.01)，狭义遗传率为0.311～0.444(P<0.01)，广义遗传率为0.377～0.525(P<0.01)。加性遗传效应预测显示：31个亲本中的6个在4个性状上同时具有极显著的正向效应(P<0.01)，10个亲本具有极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)的负向效应。显性随机效应预测显示：25个杂交组合中6个具极显著正向效应(P<0.01)，8个具有极显著负向效应(P<0.01)。研究结果首次为星斑川鲽家系建立和优良苗种培育筛选出了优良的亲本和杂交组合，同时为星斑川鲽的选择育种提供了丰富的遗传指标。

关键词：星斑川鲽；选择育种；遗传力；加性效应；显性效应

1引言

星斑川鲽(Platichthysstellatus)隶属鲽形目(Pleuronectiformes)鲽科(Pleuronectidae)川鲽属(Platichthys)，也称星突江鲽，俗称珍珠鲽、沼鲽等。主要分布于北太平洋的亚洲和美洲沿岸，即30°～70°N，主要分布国家有加拿大、美国、俄罗斯、中国、朝鲜、韩国和日本等[1]。星斑川鲽对水温和盐度的变化具有较强的忍耐力，适应温度范围广，抗逆性强，养殖成活率高，体态浑厚，体色艳丽喜人，具有极高的经济价值，是继大菱鲆、牙鲆和半滑舌鳎之后极具养殖潜力的优良品种，也是我国海水鱼类增殖放流的重要鱼类之一。星斑川鲽分布很广，但其自然种群资源量在我国极为稀少，已濒临枯竭状态，因此广泛收集我国沿海及国内外种质群体，建立星斑川鲽育种群体，一方面达到对种质资源的保护和增殖作用，另一方面培育生长快抗逆性强的优良品种，对于改善我国鲆鲽鱼类养殖结构，提高养殖经济效益，推动产业发展具有积极意义。

我国于2004年开始对星斑川鲽亲鱼培育技术进行研究[2]，之后相继对人工育苗和工厂化养殖技术[3—4]、胚胎发育[5]、幼鱼形态发育与生长[6]进行了研究。在遗传学基础方面，国际上利用同工酶和微卫星标记对星斑川鲽野生群体或养殖群体的遗传结构进行了分析[7—10]，对星斑川鲽和石鲽正反交繁殖的幼鱼生长和变态性状进行了比较研究[11]。国内学者对星斑川鲽染色体核型[12]、养殖群体的遗传多样性[13]进行了研究，另外对星斑川鲽与圆斑星鲽、条斑星鲽远缘杂交的可能性进行了探索，并对杂交后代的免疫相关酶进行了分析[14—15]，但在选择育种及数量遗传性状分析方面国内外还未见报导。

本研究将在育种群体构建、家系建立和生长性状测定的基础上，利用线性混合模型对家系数量遗传性状进行分析，估计和预测星斑川鲽育种群体的遗传相关参数、遗传力、亲本的加性效应及显性随机效应，为星斑川鲽选择和杂交育种提供理论和技术依据。

2材料和方法

2.1亲本收集和培育

从山东省日照水产技术推广站收集星斑川鲽亲鱼50尾，胶南星斑川鲽原种场收集亲鱼50尾，威海西港水产养殖公司50尾，蓬莱宗哲养殖有限公司收集培育亲鱼200多尾，雌鱼体质量700～2 500 g，体长35～50 cm，雄鱼体质量350～900 g，体长25～30 cm。给每尾亲鱼体内注射电子芯片标记并记录，将亲鱼养殖在3个30 m3的流水池中，水流交换量3.75 m3/h，溶氧量在5～9 mg/L，繁殖期培育水温12～15℃，平时以投喂人工混合饵料为主，投喂量体质量的4%，繁殖期投喂野杂鱼。人工繁殖期为3月中旬至4月下旬。

2.2亲本生长性状分析

从收集亲鱼中分别选取雌雄性亲鱼各100尾，测量其体质量、体长(从吻端到尾鳍基部长度)和体宽(身体最宽长度，不包括背鳍和臀鳍条长度)，并利用Excel软件分别测算雌雄性亲鱼体质量与体长幂函数关系：W=aLb和相关系数R2值，拟合体长体质量关系图。

2.3亲本繁殖及家系建立

从以上亲鱼中选取成熟的亲鱼进行人工繁殖，对发育迟缓的雌鱼注射促黄体素释放激素A2(Lutinzing hormone releasing hormone A2 for injecton)10 μg/kg。每天5：00、12：00、17：00进行人工采卵，从池中选取成熟亲鱼，扫描电子标记并记录。利用毛巾或纸巾擦干鱼体腹部海水，轻轻挤压雄鱼生殖腺，待白色精液流出时利用吸管吸取精液，防止尿液进入激活精子，将吸取的精液注入2 mL冷冻管并标注电子标记号。利用双侧挤压腹部法挤压雌鱼生殖腺，将成熟的卵子收集在1 000 mL的烧杯中，同时标注电子标记号。将采集的卵和精利用巢式繁殖方式人工授精，卵和精体积比=1 000∶1，同时记录交配亲本的电子标记号，建立家系系谱。另外记录每尾亲鱼的人工采卵和采精次数，其中有46尾雌鱼产卵，55尾雄鱼产精。受精卵经过漂洗和沉淀，过滤掉死卵和过熟卵，将上浮卵计量体积后放入50 cm×50 cm×100 cm的网箱中孵化，孵化水温13.5～14.0℃，同时利用气石给网箱中微充气，溶氧量保持在5.0～9.0 mg/L。每日利用显微镜检查卵的发育情况，待发育至出膜前期，收集网箱中成活卵，计量其体积，将成活卵放入1.5 m3的玻璃缸孵化和培育鱼苗，每缸放入成活卵5～10 mL。

2.4家系的培育和生长性状测量

受精卵孵化后进入家系鱼苗培育阶段，水缸保持微流水0.1～0.2 m3/h，培育水温保持15.0～18.0℃，利用气石向水缸中充气，保持溶氧量在7～9 mg/L。孵化后第5天投喂轮虫，每天两次，水中轮虫量保持在8～10个/mL。15～20 d后投喂卤虫，鱼苗伏底后逐渐以投喂人工配合颗粒饵料为主，根据鱼苗大小改变饵料粒径。鱼苗培育方法对照星斑川鲽育苗技术要点[3]。鱼苗培育至90 d后标准化至500尾/缸，培育至150 d左右从每缸中随机抽取100～200尾，利用荧光标记后集中饲养在30 m3的流水池中。家系鱼苗生长到100 d、120 d、150 d时从每个家系随机抽取30～60尾鱼苗测量其体质量、全长(从吻端到尾鳍末端)、体长和体宽。

2.5遗传参数估计

采用线形混合模型(mixed mode)对星斑川鲽育种群体中父母本遗传效应进行预测，利用最小范数二次无偏估计法(MINQUE)法对体质量、全长、体长和体宽的方差组分进行估计，固定效应估计方法采用广义最小二乘法(GLS)，采用线性无偏预测法(Linear Unbiased Prediction，LUP)预测遗传效应值。另外利用“加-显性”模型对生长性状遗传力进行估计。数据利用QGA_CnOld软件中的一般线性分析模型进行处理。线性混合模型如下：

y=Xb+Zu+e，

(1)

式中，y为所有观察值构成的向量，b为所有固定效应构成的向量，X为固定效应的关联矩阵，u为所有随机效应构成的向量，Z为随机效应的关联矩阵，e为所有随机误差构成的向量[16]。

“加性-显性”模型如下：

(2)

式中，y为所有观察值构成的向量，常数向量1是系数为常数1的向量，μ是群体平均数，eA是加性效应向量，UA是加性效应向量关联矩阵；eD是显性效应向量，UD是显性效应向量关联矩阵；eε是随机效应向量[17]。

3结果

3.1亲鱼生长性状分析

雌性亲鱼体质量、体长和全宽分别为：(1 474.6±393.94) g、(42.2±2.9)cm和(20.9±1.5)cm，雄性亲鱼为：(594.2±129.6)g、(34.2±2.5)cm和(14.9±1.1)cm；雌鱼体质量为雄鱼的2.48倍，体长为1.23倍。雌性亲鱼体质量和体长幂函数关系为y=0.034 2x2.8436，R2=0.565；雄性亲鱼体质量和体长幂函数关系为y=0.075 9x2.5334，R2=0.753 8，图1。从关系式中看出，R2>0.5，表明星斑川鲽雌雄性亲鱼的体长和体质量关系密切，b值小于3，说明雌雄性亲鱼还处于异速生长阶段。

图1　星斑川鲽雌(a)、雄(b)性亲鱼体质量、体长分布及幂函数关系Fig.1　Weight and body length distribution and power function of the female (a) and male (b) broodstock of Starry flounder

3.2亲鱼繁殖力及家系建立

在星斑川鲽人工繁殖和家系建立中，共有55尾雄鱼产精，46尾雌鱼产卵，单个雄鱼的产精次数最少1次，最多可达10次，55尾雄鱼共产精130次，平均每尾雄鱼的产精次数为2.36次。单个雌鱼的产卵次数最少为1次，最多达17次，46尾雌鱼共产卵202次，平均每尾雌鱼的产卵次数为4.39次；但是能够成功受精并正常孵化的产卵次数为29次，成功率为14.4%。成功建立星斑川鲽家系29个，母系半同胞家系组12个，每个家系组中包含半同胞家系数为1～6个。

图2　星斑川鲽雌性亲本产卵次数及母系半同胞家系数Fig.2　Spawning times of female and the number of maternal half-sib families of Platiehthys stellatus

3.3生长性状的遗传相关分析

利用家系生长至150 d左右的体质量、全长、体长和体宽数据，采用最小范数二次无偏估计法(MINQUE)对生长性状的方差分量及遗传相关分量进行估计(表1)，结果显示，体质量与全长、体长和体宽，全长与体长和体宽，体长与体宽的加、显性和机误遗传相关分量都达到了极显著的水平(P<0.01)。最小的相关分量为0.809，最大的相关分量达到0.999。

表1　体质量、全长、体长和体宽遗传相关分量

注：**表示具极显著差异(P<0.01)。

3.4生长性状遗传方差分量及遗传率

利用线性无偏估计法对150 d家系体质量、全长、体长和体宽数据进行分析，4个生长性状的加性、显性、机误和表型方差分量，以及方差分量比率都达到了极显著水平(P<0.01)。加性方差分量大于显性方差分量，加性方差比率也大于显性方差比率。4个生长性状的狭义遗传率在0.311～0.444，为中等遗传力水平(0.25≤h2≤0.5)，广义遗传率除体质量遗传率(0.525)为高遗传力(h2≥0.5)，其他3个性状也为中等遗传力水平，同时各性状的遗传率都达到极显著水平(P<0.01)(表2)。

表2　星斑川鲽家系生长性状遗传方差分量、方差分量比率和遗传率

注：**表示具极显著差异(P<0.01)。

3.5亲本加性遗传效应分析

利用“加一显性”遗传模型对生长至150 d的星斑川鲽家系体质量、全长、体长和体宽4个性状的测量数据进行分析，预测29个家系的31个父母本的加性遗传效应，结果显示，在4个生长性状上，母本7、9和11，父本17、22、25、28具有极显著的正向加性效应(P<0.01)；母本2、3、5、8、10，父本14、15、23、24、31具有极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)的负向加性效应。其他亲本在4个性状上未同时达到显著性水平(P>0.05)(表3)。

续表3

注：NS 为不显著，+为显著达到0.10 水准，* 为显著达到0.05 水准，**为显著达到0.01 水准。

3.6不同亲本杂交组合的显性随机效应

利用“加-显性”遗传模型对生长到150 d家系的体质量、全长、体长和体宽4个生长性状的测量数量进行分析，预测用于建立家系的25个繁殖组合的显性随机效应，结果显示，繁殖组合D7×19、D9×25、D7×22、D5×17、D11×26、D12×28在4个性状上都达到了有显著的正向显性随机效应(P<0.01)；繁殖组合D2×15、D3×14、D5×21、D2×25、D8×23、D7×24、D10×31、D5×19在4个生长性状上达到了极显著的负向显性随机效应(P<0.01)。其他11个繁殖组合在家系生长性状上未同时达到显著随机效应(P>0.05)(表4)。

表4　星斑川鲽不同繁殖组合显性随机效应分析

续表4

注：NS为不显著，+为显著达到0.10 水准，* 为显著达到0.05 水准，**为显著达到0.01水准。

4讨论

星斑川鲽是近年开发的养殖品种，是未来海水鱼类养殖产业发展和品种多样化的重要养殖对象。韩国20世纪90年代末开始对星斑川鲽进行养殖研究，于2004年第一次成功培育了大量星斑川鲽种苗。我国从2004年开始对星斑川鲽养殖技术、亲鱼促熟培育和全人工苗种生产技术进行研究，于2006年苗种生产获得产业化突破[2]。星斑川鲽年产量达到483.0 t，养殖面积达到47 920.0 m2，居于大菱鲆、牙鲆和半滑舌鳎产量之后，自2008年商品鱼出口到韩国。近年来星斑川鲽成为海洋鱼类放流增殖的主要品种，每年放流苗种达300万尾以上。由于星斑川鲽抗病力强、适温范围广、耐低氧等特点，逐渐受到养殖者的重视，在养殖过程中从不使用任何药物，因此是天然绿色养殖产品，对于发展绿色健康的鱼类养殖产业具有重要的作用。

星斑川鲽在我国自然海域主要分布在黄海，渤海有少量分布，据记载在图们江也有分布[1]。主要养殖区为山东日照、威海、江苏赣榆，主要养殖方式为工厂化、池塘和网箱养殖。星斑川鲽的养殖和人工繁殖已有多年的历程，由于天然资源的减少，要捕捞到野生成熟鱼类比较困难，因此近年来生产苗种大都是利用人工多代培育的养殖亲鱼进行人工繁殖，为了防止其生长、抗逆、耐低氧等遗传多样性的降低[18]，及时的开展选择育种，对于保持这一品种的优良性状具有重要的意义。

育种群体的构建是鱼类育种中首先需要解决的问题，对于育种方向的控制具有重要作用。在牙鲆育种中收集了日本牙鲆、韩国牙鲆和黄海牙鲆3个不同地理群体，并且利用人工感染方式筛选建立了抗鳗弧菌群体，为牙鲆家系建立、选择和杂交育种实施发挥了重要作用，并于2010年培育出牙鲆养殖新品种“鲆优1号”[19—20]。在星斑川鲽育种群体的构建中收集了分布于黄、渤海沿岸的养殖群体，包括山东日照、蓬莱、威海和胶南四地的星斑川鲽原种场的养殖群体。星斑川鲽2+龄可达到性成熟[2]，本研究收集到亲鱼年龄都在2～3+龄，雌雄性在生长上具有显著差异，雌性生长快，雌性体质量为雄性的2.48倍，体长为1.23倍，因此培育全雌性养殖品种也是星斑川鲽新品种培育的一个方向。分别从雌雄鱼生长函数分析显示，此年龄段的亲鱼还处于快速生长阶段，雌雄鱼的繁殖力也处于增长阶段，不同雌雄性产卵和产精次数差异相当大，雌鱼产卵次数在1～17次，雄鱼产精次数在1～10次，平均分别为4.39次和2.36次，说明培育亲鱼具有极大的繁殖潜力，这一结果为星斑川鲽人工繁殖、种鱼的筛选和家系建立提供了技术依据。

选择育种是根据育种目标，在现有育种材料内将出现自然变异的类型，经比较鉴定，通过多种选择方法，选优去劣，选出优良的变异个体，培育新品种的方法[21]。家系选育和数量性状选择是选择育种中最常用方法，遗传学理论认为基因型值和表型值之间存在数量相关关系，因此可以通过后代性状表现及遗传参数评估和预测来评价选择育种的效果，筛选具有优良性状的亲本、杂交组合及优良家系。在牙鲆选择育种中利用逐代筛选建立的育种核心群体，从2007-2014年利用杂交、侧交、回交和雌核发育等方式建立F1、F2、F3代半同胞和全同胞家系376个，利用“加-显性”遗传模型对其亲本加性、显性效应、随机遗传效应、遗传力等进行了评估，筛选出了优良的亲本群体和杂交组合[19，22]。在大菱鲆育种研究中利用家系选育方法，构建了大量的家系，并进行了耐高温品系的选育[23—24]。本研究利用4个星斑川鲽育种群体初次构建了29个家系，对体质量、全长、体长和体宽4个生长性状进行测定，利用“加-显性”遗传模型对性状间的遗传相关、遗传方差分量、遗传力、亲本加性效应和杂交显性效应进行预测，评估星斑川鲽生产性状的遗传特性，以及进行选择育种的可行性，同时筛选优良的亲本和杂交组合，为生长快优良新品种培育及优良苗种生产提供理论依据。

遗传力及相关方差分量是衡量遗传进展的主要标志，一般认为遗传力在0.2以上的性状选择效果较明显。大黄鱼(Larimichthyscrocea)40日龄时的体长和体质量遗传力分别为0.31和0.29[25]；鲤鱼(Cyprinuscarpio)早期个体体长和体质量的遗传力为0.11～0.16[26]。牙鲆家系早期生长的体长遗传力0.22～0.40、体质量遗传力0.29～0.48[27]。牙鲆家系生长230 d时的体长和体质量狭义遗传率分别为0.199 和0.256，广义遗传率分别为0.312 和0.336[19]； Liu等估计牙鲆不同时期生长性状的遗传力为0.13～0.39[28]。大黄鱼家系生长早期(1～6月龄)的全长和体质量遗传力分别为0.67～0.31和0.79～0.40[29]。虹鳟二代全同胞家系体质量和体长遗传力分别为 0.20～0.45和0.27～0.60[30]。星斑川鲽家系生长到150 d时体质量、全长、体长、体宽的狭义遗传力和广义遗传力分别为0.311～0.444和0.377～0.525，与其他鱼类遗传力相比为中高等遗传力，说明利用不同地理群体星斑川鲽进行家系建立和选择育种具有一定的潜力。

基因加性效应是影响数量性状的多个微效基因型值的累加，也称性状的育种值，是性状表型值的主要成分。在基因的传递过程中加性遗传效应相对稳定，通过遗传选择可以遗传给后代。对兴国红鲤(Cyprinuscarpiovar.singuonensis)、荷包红鲤(C.carpiovar.color)和瓯江彩鲤(C.carpiovar.color)3个种群双列杂交后代的体质量等10个性状的加性和上位遗传效应进行分析，结果显示瓯江彩鲤的加性和上位效应能显著增加后代的体质量、全长和体长，而兴国红鲤和荷包红鲤的加性和上位效应能显著的降低后代的体质量、全长和体长[31]。利用全基因组关联分析(GWAS)评估了Yakima River上游和Mann Creek上游硬头鳟 (Oncorhynchusmykiss)加性遗传效应和显性遗传效应，发现与海洋的长期隔离造成了硬头鳟基因遗传多样性减少和遗传相似性的提高[32]。利用来自4个地理环境(Washington State NUC，Freshwater Institute FI，Peru PE，and Germany GER)的虹鳟育种核心群体建立100个家系，对标准体质量、收获体质量和生长率4个性状的基因型与环境互作效应进行评估，发现FI 和PE育种群体在加性遗传效应上存在异质性，选择性偏差导致了更高的加性遗传方差，利用家系信息进行基因和环境互作效应评估将提高遗传育种的收益率[33]。本研究利用星斑川鲽家系对体质量、全长、体长和体宽4个性状的加性遗传效应进行预测，筛选出了6个具有显著正向加性效应和10个显著负向加性效应的亲本，在后期育种和生产中可利用这些亲本进行优良家系的建立和优良苗种的大量繁殖。

显性效应是基因位点内等位基因之间的互作效应，是可以遗传但不能固定的遗传因素，是产生杂种优势的主要部分。挪威对虹鳟种群的收获体质量利用6个遗传模型(A，A+F，A+CE，A+CE+F，A+D+F，A+D+CE+F)对加性、显性和环境方差分量进行评估，发现显性方差比率变动在0%～22%，环境方差比率变动在0%～6%，说明虹鳟收获体质量存在显著的显性遗传效应[34]。户国等利用不同的遗传模型对大规格虹鳟加性和显性效应进行了分析，认为将显性效应纳入育种规划，可以获得更大的遗传进展[35]。Winkelman等对淡水和海水环境下大鳞大马哈鱼体质量遗传力、显性效应、环境效应及基因环境互作效应进行分析，淡水环境下体质量遗传力、显性效应和家系组间相关系数分别为0.24、0.26 和 0.21，在海水环境下分别为0.34、0.08和0.08[36]。本研究对4个星斑川鲽养殖群体的25个杂交组合的显性效应进行预测，发现其中6个杂交组合在体质量、全长、体长和全宽4个性状上具有显著的正向效应，8个杂交组合具有显著的负向效应，为星斑川鲽养殖群体间的杂交育种筛选出了优良的杂交组合。

参考文献：

[1]孟庆闻，苏锦祥，缪学祖. 鱼类分类学[M]. 北京: 中国农业出版社，1995: 955-970.

Meng Qingwen，Su Jinxiang，Miao Xuezu. Systematics of Fishes[M]. Beijing: China Agriculture Press，1995: 955-970.

[2]刘振华，王森勋，王波，等. 星斑川鲽亲鱼生殖调控技术研究[J]. 齐鲁渔业，2007，24(12): 1-2.

Liu Zhenhua，Wang Senxun，Wang Bo，et al. Study on the propagation controlling techniques ofPlatichthysstellatus[J]. Shandong Fisheries，2007，24(12): 1-2.

[3]郑春波，姜启平. 星斑川鲽Platichthysstellatus(Pallas)人工育苗技术要点[J]. 现代渔业信息，2006，21(12): 31-33.

Zheng Chunbo，Jiang Qiping. Essential of artificial breeding ofPlatichthysstellatus(Pallas)[J]. Modern Fisheries Information，2006，21(12): 31-33.

[4]郑春波，姜启平. 星斑川鲽工厂化养殖技术[J]. 水产科技情报，2007，34(3): 142-144.

Zheng Chunbo，Jiang Qiping. Industrial aquaculture technology of Starry FlounderPlatichthysstellatus[J]. Fisheries Science and Technology Information，2007，34(3): 142-144.

[5]王波，刘振华，孙丕喜，等. 星斑川鲽胚胎发育的形态观察[J]. 海洋学报，2008，30(2): 130-136.

Wang Bo，Liu Zhenhua，Sun Pixi，et al. The morphological observation on the embryonic development of Starry flounder，Platichthysstellatus[J]. Haiyang Xuebao，2008，30(2): 130-136.

[6]刘振华，王波，姚振刚，等. 星斑川鲽仔、稚、幼鱼的形态发育与生长[J]. 海洋科学进展，2008，26(1): 90-97.

Liu Zhenhua，Wang Bo，Yiao Zhen’gang，et al. Morphological development and growth of larval and juvenile fish of starry flounder，Platichthysstellatus[J]. Advances in Marine Science，2008，26(1): 90-97.

[7]Borsa P，Blanquer A，Berrebi P. Genetic structure of the floundersPlatichthysflesusandP.stellatusat different geographic scales[J]. Mar Biol，1997，129(2): 233-246.

[9]An H S，Byun S G，Kim Y C，et al. Wild and hatchery populations of Korean starry flounder (Platichthysstellatus) compared using microsatellite DNA markers[J]. Int J Mol Sci，2011，12(12): 9189-9202.

[10]An H S，Nam M M，Myeong J I，et al. Genetic diversity and differentiation of the Korean starry flounder (Platichthysstellatus) between and within cultured stocks and wild populations inferred from microsatellite DNA analysis[J]. Mol Biol Rep，2014，41(11): 7281-7292.

[11]Yamashita Y T，Aritaki M，Kurita Y，et al. Early growth and development of reciprocal hybrids of the starry flounderPlatichthysstellatusand stone flounderKareiusbicoloratus[J]. Journal of Fish Biology，2014，84(5): 1503-1518.

[12]徐冬冬，尤锋，王波，等. 星斑川鲽染色体核型分析[J]. 海洋科学进展，2008，26(3): 377-380.

Xu Dongdong，You Feng，Wang Bo，et al. Analysis on karyotype of chromosome in starry flounder[J]. Advances in Marine Science，2008，26(3): 377-380.

[13]尤锋，吴志昊，李军，等. 星斑川鲽(Platichthysstellatus)养殖群体的RAPD分析[J]. 海洋科学进展，2007，25(1): 73-78.

You Feng，Wu Zhihao，Li Jun，et al. RAPD analysis of genetic diversity in cultured stock ofPlatichthysstellatus[J]. Advances in Marine Science，2007，25(1): 73-78.

[14]王波，刘振华，傅明珠，等. 星斑川鲽远缘杂交初步研究[J]. 渔业现代化，2009，36(5): 41-44.

Wang Bo，Liu Zhenhua，Fu Mingzhu，et al. Primary study on the distant hybridization of starry founder (PlatichthysstellatusPallas)[J]. Fishery Modernization，2009，36(5): 41-44.

[15]Zheng M G，Tong Y L，Wang L，et al. Analysis on activity of immunity-related enzymes in first familiar generation and self cross F1 ofPlatichthysstellatusPallas[J]. Agricultural Science and Technology，2010，11(7): 168-170.

[16]张勤. 动物遗传育种中的计算方法[M]. 北京: 科学出版社，2007: 3-11.

Zhang Qin. The Calculation Method of Animal Genetic Breeding[M]. Beijing: Science Press，2007: 3-11.

[17]朱军. 遗传模型分析方法[M]. 北京: 中国农业出版社，1997: 58-87.

Zhu Jun. Analysis Method of Genetic Model[M]. Beijing: Agriculture Press of Chena，1997: 58-87.

[18]An H S，Shin E H，Lee J W，et al. Comparative genetic variability between broodstock and offspring populations of korean starry flounder used for stock enhancement in a hatchery by using microsatellite DNA analyses[J]. Genet Mol Res，2013，12(4): 6319-30.

[19]田永胜，徐田军，陈松林，等. 三个牙鲆育种群体亲本效应及遗传参数估计[J]. 海洋学报，2009，31(6): 119-128.

Tian Yongshen，Xu Tianjun，Chen Songlin，et al. Parent effects and estimation of genetic parameters for three Japanese flounder breeding populations[J]. Haiyang Xuebao，2009，31(6): 119-128.

[20]田永胜，齐文山，姜静，等. “鲆优1号”牙鲆和亲本群体的表型及遗传性状变异分析[J]. 海洋学报，2014，36(6): 75-87.

Tian Yongsheng，Qi Wenshan，Jiang Jing，et al. Analysis of phenotype and genetic variation of on “Flounder No. 1”Paralichthysolivaceusand their parental populations[J]. Haiyang Xuebao，2014，36(6): 75-87.

[21]范兆廷. 水产动物育种学[M]. 北京: 中国农业出版社，2005: 58-68.

Fan Zhaoting. Aquatic Animal Breeding[M]. Beijing: China Agriculture Press，2005: 58-68.

[22]田永胜，陈红林，齐文山，等. 牙鲆选育F3代家系的建立及遗传效应分析[J]. 海洋学报，2015，37(4): 40-51.

Tian Yongsheng，Chen Honglin，Qi Wenshan，et al. Establishment and estimated genetic effects ofParalichthysolivaceusF3 families[J]. Haiyang Xuebao，2015，37(4): 40-51.

[23]马爱军，王新安，薛宝贵，等. 大菱鲆(Scophthalmusmaximus)选育家系的构建和培育技术研究[J]. 海洋与湖沼，2010，41(3): 301-306.

Ma Aijun，Wang Xin’an，Xue Baogui，et al. Investigation on family construction and rearing techniques for Turbot (ScophthalmusmaximusL.) family selection[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica，2010，41(3): 301-306.

[24]马爱军，黄智慧，王新安，等. 大菱鲆(Scophthalmusmaximus)耐高温品系选育及耐温性能评估[J]. 海洋与湖沼，2012，43(4): 797-804.

Ma Aijun，Huang Zhihui，Wang Xin’an，et al. The selective breeding of thermal tolerance family and appraisal of performance in turbotScophthalmusmaximus[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica，2012，43(4): 797-804.

[25]王晓清，王志勇，何湘蓉. 大黄鱼40日龄体长和体重遗传力估计[J]. 集美大学学报(自然科学版)，2010，15(1): 7-10.

Wang Xiaoqin，Wang Zhiyong，He Xiangrong. Estimation of heritability for length and weight in Large Yellow Croaker (Larimichthyscrocea) at 40-day age[J]. Journal of Jimei University (Natural Science)，2010，15(1): 7-10.

[26]Nielsen H M，Ødegård J，Olesen I，et al. Genetic analysis of common carp (Cyprinuscarpio) strains: I: Genetic parameters and heterosis for growth traits and survival[J]. Aquaculture，2010，304(1/4): 14-21.

[27]Tian Y S，Xu T J，Liang Y，et al. Estimates of genetic and phenotypic parameters for weight and length inParalichthysolivaceus(Temminck et Schlegel)[J]. Acta Oceanologica Sinica，2011，30(6): 58-64.

[28]Liu Y X，Wang G X，Wang Y F，et al. Estimation of genetic parameters for growth traits of Japanese flounderParalichthysolivaceususing an animal model[J]. Fisheries Science，2011，77(1): 87-93.

[29]韦信键，刘贤德，王志勇. 32个大黄鱼家系早期阶段生长性状比较及遗传参数估计[J]. 集美大学学报(自然科学版)，2013，18(5): 321-328.

Wei Xinjian，Liu Xiande，Wang Zhiyong，et al. The comparison of growth-related traits in the early stage and its genetic parameter estimation of 32 Large yellow croaker familiesLarimichthyscrocea[J]. Journal of Jimei University (Natural Science)，2013，18(5): 321-328.

[30]Hu G，Gu W，Bai Q L，et al. Estimation of genetic parameters for growth traits in a breeding program for rainbow trout (Oncorhynchusmykiss) in China[J]. Genetics and Molecular Research，2013，12(2): 1457-1467.

[31]王成辉，李思发，刘志国，等. 红鲤生长性状的上位性遗传效应分析[J]. 中国水产科学，2006，13(4): 573-578.

Wang Chenghui，Li Sifa，Liu Zhiguo，et al. Genetic analysis of epistatic effects of growth traits in red common carp[J]. Journal of Fishery Sciences of China，2006，13(4): 573-578．

[32]Hu G，Wang C K，Da Y. Genomic heritability estimation for the early life-history transition related to propensity to migrate in wild rainbow and steelhead trout populations[J]. Ecol Evol，2014，4(8): 1381-1388.

[33]Sae-Lim P，Kause A，Mulder H A，et al. Genotype-by-environment interaction of growth traits in rainbow trout (Oncorhynchusmykiss): a continental scale study[J]. J Anim Sci，2013，91(12): 5572-5581.

[34]Pante M J R，Gjerde B，McMillan I，et al. Estimation of additive and dominance genetic variances for body weight at harvest in rainbow trout，Oncorhynchusmykiss[J]. Aquaculture，2002，204(3/4): 383-392.

[35]户国，谷伟，孙鹏，等. 大规格虹鳟(Oncorhynchusmykiss)收获期主要生长性状显性效应的遗传分析[J]. 海洋与湖沼，2015，46(4): 922-927.

Hu Guo，Gu Wei，Sun Peng，et al. Estimation on dominance effects for body weight and measurement traits at harvest in large-size rainbow troutOncorhynchusmykiss[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica，2015，46(4): 922-927.

[36]Winkelman A M，Peterson R G. Heritabilities，dominance variation，common environmental effects and genotype by environment interactions for weight and length in chinook salmon[J]. Aquaculture，1994，125(1/2): 17-30.

The family lines establishment and genetic effects analysis of the starry flounder Platichthys stellatus

Tian Yongsheng1，6，Li Xiangkong1，2，Duan Huimin1，3，Li Hong1，3，Song Lini1，3，Chen Zhangfan1，Tang Jiang1，3，Wang Bo4，Sun Zongzhe5

(1.KeyLaboratoryofSustainableDevelopmentofMarineFisheries，MinistryofAgriculture，YellowSeaFisheriesResearchInstitue，ChineseAcademyofFisherySciences，Qingdao266071，China; 2.CollegeofFisheriesandLifeScience，DalianOceanUniversity，Dalian116023，China; 3.CollegeofFisheriesandLifeScience，ShanghaiOceanUniversity，Shanghai201306，China; 4.TheFirstInstituteofOceanography，StateOceanicAdministration，Qingdao266061，China; 5.ZongzeAquacultureLimitedCompany，Penglai265617，China; 6.LaboratoryforMarineFisheries，QingdaoNationalLaboratoryforMarinaScienceandTechnology，Qingdao266273，China)

Abstract:The starry flounder Platichthys stellatus is one of the superior flatfish species in China and occupies an important place in flatfish aquaculture. 350 brood fish consisting of 4 cultural populations were collected from Shandong Peninsula (Rizhao，Jiaonan，Weihai and Penglai). The body length and weight of 100 male and female brood fish were measured. The relationship of the power function between body length and weight was fitted as y=0.034 2x2.8436 (R2=0.565) (female) and y=0.075 9x2.5334 (R2=0.753 8) (male). 55 male and 46 female fish were used for artificial reproduction with 4.39 times spawning and 2.36 times spermatogenesis. There were 25 successful cross combinations，which reproduced 29 half-sib families and full-sib families. After 150-day culture，the weight，full length，body length and width of 1 640 fries were measured. Variance components were evaluated by using the minimum norm quadratic unbiased estimator (MINQUE). Heritability of growth-related traits was estimated by using additive-dominance model. Heritability (additive and dominant genetic effects) was predicted by using linear unbiased prediction (LUP). Results showed that the genetic correlations among four traits were 0.809-0.999 (P<0.01) and variance components of their additive and dominant genetic effects were significantly different (P<0.01). Narrow heritability was 0.311-0.444(P<0.01)，while broad heritability was 0.377-0.525(P<0.01). Additive genetic effects analysis showed that 6 of 31 parents were extremely significantly positive in these 4 traits (P<0.01)，while 10 parents were extremely significantly (P<0.01) or significantly negative (P<0.05). Dominant random effects analysis showed that 6 of 25 cross combinations were extremely significantly positive (P<0.01)，while 8 were extremely significantly negative (P<0.01). All these results first provided abundant genetic data for the selection of good parents and cross combinations in the family lines establishment and seed culture of the starry flounder．

Key words:Platichthys stellatus; selective breeding; heritability; additive genetic effects; dominant random effects

收稿日期：2015-11-18；

修订日期：2016-01-14。

基金项目：青岛海洋科学与技术国家实验室鳌山科技创新计划项目(2015ASKJ02)；青岛市市南区科技发展基金项目(2015-6-023-ZH)。

作者简介：田永胜(1964—)，男，甘肃省会宁县人，博士，研究员，研究方向：鱼类低温生物学及遗传育种。E-mail：tianys@ ysfri.ac.cn

中图分类号:S917.4

文献标志码：A

文章编号：0253-4193(2016)06-0021-11

田永胜，李祥孔，段会敏，等. 星斑川鲽家系建立及遗传效应分析[J].海洋学报，2016，38(6)：21—31，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.06.003

Tian Yongsheng，Li Xiangkong，Duan Huimin，et al. The family lines establishment and genetic effects analysis of the starry flounderPlatichthysstellatus[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(6)：21—31，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.06.003